Современные представления об инстинкте-1
Когда в популярной литературе излагается этологическая концепция инстинкта, обычно рассказывают «классический вариант», то есть представления об инстинкте на момент конца 1960-х годов [и сам я, когда рассказывал, действовал почти также, 1 и 2]. Однако в последние 30 лет были получены новые данные о структуре инстинктивного поведения, заставляющие существенно изменить старую концепцию, показавшие новые грани адаптивности инстинктов и т.п.
Согласно традиционному представлению, в ответ на специфический запускающий стимул (релизер) автоматически следует выдача специфического ответа (например, ещё более эффективной демонстрации угрозы при высокой готовности особи продолжать борьбу, и позы подчинения в ином случае), который также точно соответствует стимулу, как ключ - замку. Если же по какой-то причине ключевых стимулов долго не было, то в отсутствие специфической «разрядки» инстинкта уровень возбуждения животного повышается, по мере чего тот же самый инстинкт начинает срабатывать на всё более и более генерализованные стимулы, обладающие всё меньшим внешним сходством с запускающим, пока, наконец, не начнёт срабатывать вхолостую. Это т.н. «вакуумная активность» классических этологов - die Leeraktivităt.
Благодаря тому, что реакция здесь жёстко детерминирована стимулом, а в отсутствие стимула - эндогенным подъёмом возбуждения, такой механизм позволяет дать максимально сильный ответ, но не оптимальный «на длинной дистанции» - в выборке или временном ряду стимулов, «приходящих» к особи за какой-либо биологически осмысленный фрагмент её жизни, вроде сезона размножения или времени фуражировки именно на данной поляне.
Ведь если ключевые стимулы не приходят достаточно долго, то разумно не ждать их и тем более не «разряжаться» инстинктивным актом вхолостую, а переместиться в «лучшее» место, где те же стимулы будут приходить существенно чаще, и оснований для запуска - и успеха! - инстинктивного акта будет больше. Далее, не все приходящие стимулы одинаково «качественны». Сигналы от коммуникативного партнёра могут быть более и менее эффективными, кусочки субстрата, из которых строит свой домик ручейник, могут быть лучшими и худшими и т.д., то же в отношении видов корма, типов опасностей и т.п. значащих стимулов. Все они различаются по качеству, а, значит, по степени неотложности запуска специфического ответа, прерывающего предшествующее поведение животного, и уже в силу этого имеющего некоторую «цену», которая должна быть ниже «выигрыша», связанного с «качеством» сигнала.
То есть за каждым стимулом связана некоторая вероятность успешного запуска брачного, агрессивного, кормодобывательного поведения, с тем, чтобы достигнуть соответствующего результата, и иногда эта вероятность оказывается слишком низкой, неприемлемой для животного. В этом случае ему естественно игнорировать приходящие стимулы и «пропустить ход» (особенно если предыдущие акты были наиболее успешными) и ждать прихода стимулов «большего качества», даже если животное не перемещается из данного места в другое.
Иными словами, для большей адаптивности инстинктивного акта «на длинной дистанции», сравнимой с отдельными стадиями жизненного цикла, разумно несколько снизить детерминированность выдачи инстинктивного акта, сделать её 70-80%-ной, а не 100%, чтобы с некоторой вероятностью животное «пропускало ход» или перемещалось в другое место, если стимула долго нет, или он приходит некачественным.
Во-вторых, механизмам поведения разумно придать способность к самостоятельной активности даже при полном отсутствии стимулов или при полностью случайной стимуляции, не повышающей предсказуемость поведения партнёра, то есть к своего рода, «случайным шевелениям», проявляющимся в виде внешне спонтанных изменений поведения. Например, золотые рыбки плывут вперёд внутри стеклянного кольца, не имеющего каких-либо внешних ориентиров и вдруг без видимой причины поворачивают, а распределение серий движений вперёд и поворотов обладает фрактальной структурой.
Это т.н. явление ауторитмии - волны возбуждения и соответствующие им «шевеления» животного, происходящие с определённой периодичностью, заданной стохастически. Как писал Н.А.Бернштейн: «Первые движения были самопроизвольные, развивающиеся просто потому, что шевелящиеся особи имели лучшие шансы в борьбе за жизнь, чем совершенно неподвижные. [У низших животных] ощущение обслуживаются и обеспечиваются с помощью движений. Движения с виду бессистемные и бестолковые, идут впереди ощущений» (Бернштейн, 1947). В последние 30 лет было чётко показано, что движения, образующие «шевеления», не случайны, но организованы в серии, а распределение «шевелений» по длительности или, что то же самое, моментов смены деятельности животного, имеет чёткую фрактальную структуру (Непомнящих, 1998, 2002).
Так, у Drosophila melanogaster вспышки двигательной активности следуют сериями, разделённые чёткими периодами неподвижности (Cole, 1995; Martin et al., 1999). Золотые рыбки Carassius auratus и карпы Cyprinus carpio, помещённые в кольцевой коридор при равномерном освещении и отсутствии ориентиров, обследуют отдельные его участки. Обследование состоит в серии пвторяющихся один за другим поворотов, удерживающих рыбу в пределах участка. Эти сери сменяются длительными перемещениями по коридору, во время которых рыба может несколько раз пройти без поворотов через уже обследованные участки (Непомнящих, 1998).
Иными словами, упорядоченность поведения приводит к тому, что рыбы в однородной среде ведут себя так, как если бы среда была разделена на отличающиеся один от другого участки. Если в коридоре присутствует зрительный раздражитель - чёрная полоса на белом фоне, то повороты в целом сосредоточены около такой полосы. Однако реакция на раздражитель не постоянна, рыба может обойти несколько раз коридор по периметру, никак не реагируя на полосу, а потом выполнить серию поворотов при очередной встрече с ней (Непомнящих, 2000). То есть упорядоченность поведения проявляется в реакции на раздражитель (полсу): отрицательные реакции на него организованы в серии поворотов, между которыми встречаются серии положительных реакций-проплываний, так что характеристикой раздражителя является соотносительная длина серий реакций первого и второго типа, а не детерминированная выдача одной «нужной» реакции.
То же самое наблюдается и в положительных реакциях животных на раздражитель, например, пищевой. Так, голодных трёхиглых колюшек размещали в аквариум, где на дне были равномерно размещены фрагменты тела червей, и отмечали реакцию рыбы на каждый обнаруженный ею фрагмент. Колюшки отказывались поедать некоторые фрагменты, причём реакция рыбы зависела от её предшествующего поведения: каждый следующий фрагмент поедался чаще, если предыдущий уже был съеден, и реже - после отказа рыбы от прошлого кусочка. Серия положительных реакций на пищу сопровождалась увеличением кривизны движения, поэтому питание колюшек быстро ограничивалось небольшими по площади участками, которые рыбы выделяли в однородной среде, пропуская другие, точно такие же участки с пищей (Thomas, 1977). Аналогично найденное у бабочек Thymelicus fulvus т.н. «цветочное постоянство» - тенденция искать нектар на цветках определённого вида. Однако во время поиска бабочки пролетают мимо множе6ства таких цветков, не останавливаясь (Goulson et al., 1997). Далее, голожаберники Lepomis macrochirus выбирают из двух участков тот, где плотность пищи больше, но время от времени посещают и более бедный участок, даже если плотность пищи на обоих за данное время не изменилась (Wildhaber, Crowder, 1991).
То есть для инстинктивного поведения животных, и поискового, и следующего в ходе взаимодействия, в равной мере присущи как упорядоченность (действия одного типа происходят сериями, после которых животное переключается к другим видам деятельности, также организованным в серии), так и систематические отклонения реализуемого поведения от моделей «оптимальной фуражировки» и «ключа и замка». Первое и второе делает реализуемое поведение более успешным в условиях неопределённости (см. «Как животные решают плохо формализуемые задачи поиска?»).
И первого, и второго проще всего достичь, связав порог выдачи следующего инстинктивного акта с успехом предшествующей реакции и «качеством» прошлых стимулов (причём при поступлении нового стимула реакция запускается лишь если готовность выше порога). Чем выше порог, тем выше вероятность не реагирования на следующий стимул, если он хотя бы несколько ниже «качеством». Длительный неуспех увеличивает готовность реагировать на стимулы низкого качества, но слишком длительный прекращает реагирование в данном месте и вызывает перемещение в другое.
Иными словами, вместо максимального приспособления реакции к каждому отдельному стимулу мы видим более точную и поэтому более адаптивную настройку всей поведенческой системы (включающей себя не только специфический ответ, но и «пропуск» с перемещением в определённой пропорции) к тому фрейму среды, в котором будет разворачиваться следующий этап соответствующей активности животного. Каждый фрейм среды характеризуется своей статистикой прихода стимулов разного «качества», длительности пауз между ними, и требует своей схемы статистической упорядоченности поведения, которая вырабатывается быстро и сразу на весь период активности в соответствующей среде (так что автоматически достигается опережающее отражение - это компенсирует отклонение от оптимальности).
Механизмы «активной настройки» инстинктивного поведения на особенности конкретной среды, с её нестабильностью и гетерогенностью, были исследованы в работах В.А.Непомнящих (1993, 1998, 2003; Непомнящих, Подгорный, 1994а, б; Непомнящих и др., 1995). Среди объектов - выбор и оценка частиц строительного материала ручейниками, структура паттерна поискового поведения рыб в условиях «бесконечного кольца» и пр..
Первый состоит в неустранимой двойственности моделей поведения, реализуемых в ответ на случайные изменения качества внешних сигналов или на стохастические флуктуации состояния самой особи. Оказалось, при любой интенсивности побуждений животного (В.А,Непомнящих обозначил бы это как готовность к совершению соответствующей активности) всегда существуют и могут быть реализованы два альтернативных варианта двигательной реакции, которые противоположным образом реализуют побуждение и, в случае успеха, удовлетворяют (первый) или прекращают его (второй вариант). Первый вариант ответа животного на воздействие (будь то новый стимул извне или «скачок» мотивированности внутри особи) - это осуществление соответствующей активности через выбор какого-то одного из специфических действий репертуара данной активности (например, определённой демонстрации, кормового метода, способа обследования территории и пр). Второй вариант ответа - аверсия, отказ от реализации соответствующей деятельности и уход в иную точку пространства: в опытах с обследованием золотыми рыбками «бесконечного кольца» этому соответствует момент, когда рыбка меняла обследование на повороты (Непомнящих и др., 1995; Непомнящих, 1998).
Фактически уход - это поиск иного, более подходящего объекта для реализации того же побуждения в ином месте индивидуального пространства животного. В строительном поведении ручейников это отказ от прикрепления предложенной частицы и перемещение по чашке Петри в поисках более подходящего куска строительного материала (Непомнящих, Подгорный, 1992, 1994а). Во взаимодействиях ухаживания и угрозы у птиц или рыб это прекращение ответных демонстраций и обрыв территориального конфликта с быстрым перемещением в другой сектор участка и попыткой атаковать следующего нарушителя (в варианте брачных взаимодействий - ухаживать за следующей самкой).
В.А.Непомнящих показал тот чрезвычайно интересный факт: когда качество стимулов извне колеблется случайно (во всяком случае, закономерность изменений не может быть спрогнозирована особью), переход от деятельности к аверсии представляет собой вероятностный, а не детерминированный процесс. При предъявлении новых стимулов в случайном порядке (например кусочков скорлупы и частиц песка ручейнику) особь периодически переходит от деятельности к аверсии и обратно. Предъявление стимула (кусочка «стройматериала» высокого - скорлупа - или низкого - песок - качества) способно вызывать как тот, так и другой ответ, но с разной вероятностью. Вероятность вероятности перехода от деятельности к аверсии в ответ на предъявление следующего стимула (также как и вероятности сохранения прежнего способа действия животного) заданы «качеством» предложенного стимула как объекта соответствующей деятельности животного, в данном случае строительства «домика», и внутренней готовностью особи к адекватному отреагированию стимула, т.е. прикреплению частицы вместо отбрасывания.
Готовность представляет собой совокупный результат прошлых ответов и может быть описана формулой Ri+1=a*Ri*exp [b*(qi+1-qi)/qi], где а и b - коэффициенты, qi, qi+1 - качество этого и предшествующего стимулов, Ri+1 - готовность специфически действовать в ответ на стимуляцию, Ri - аналогичная готовность в предшествующем акте i. Животное реагирует действием (личинка прикрепляет частицу к домику), если готовность Ri≥ больше порога для прикрепления (или иной специфической деятельности в ответ на стимул) Ti-1. После прикрепления порог меняется Ti=qi, а после отбрасывания остаётся прежним Ti=Ti-1 (Непомнящих, 1993; .Непомнящих, Подгорный, 1994а).
Следовательно, когда стимуляция извне случайно колеблется, деятельность животного в ответ на стимуляцию представляет собой систему с памятью, производящую фазовый переход от действия к аверсии и обратно с вероятностью, заданной результатами предшествующих действий. Чтобы вызвать специфическую деятельность животного, следующий стимул должен быть не просто эффективным, но в достаточной степени отличаться от предыдущего стимула, иначе особь проигнорирует его. И наоборот, проигнорировав достаточно «ценные» сигналы извне несколько раз подряд, животное готово реагировать действием даже на стимулы низкого качества.
Подобная структура деятельности личинки обеспечивает сохранение информации о качестве уже прикреплённых частиц и «сравнение» с ценностью частицы, которую личинка обнаружила «здесь и сейчас». Качество уже прикреплённых частиц задаёт определённый уровень «ожиданий» животного по отношению к среде на определённое время вперёд (время в данном случае измерено дискретными актами предъявления, тестирования, прикрепления или отбрасывания частиц).
В случае подкрепления внешними событиями «ожидания» воспроизводятся на повышенном основании, при неподкреплении планка снижается (Непомнящих, Подгорный, 1994б). Появление в этой системе сигналов-посредников, информирующих о «качестве» внешних событий и одновременно об уровне ожиданий особи как функции «качества» отреагирования особью прошлых событий того же рода - необходимый и естественный следующий шаг в оптимизации системы, который делают все позвоночные животные, хотя не во всех биологически важных контекстах.
При постоянном уровне внешней стимуляции или её полном отсутствии аналогичные «фазовые переходы» между продолжением деятельности и аверсией происходят вследствие стохастических изменений уровня возбуждения, подчиняющихся, в общем, той же зависимости (Непомнящих, 1998). Например, таковы траектории движения золотых рыбок, помещённых в кольцевой коридор с равномерным освещением и отсутствием ориентиров.
В этих опытах траектории движения рыбы могут быть представлены последовательностью интервалов разной длины, от очень коротких до длинных, чередующихся с поворотами в противоположных направлениях. В траекториях выделяются обследования - серии коротких интервалов; они разделены более длинными интервалами перемещений между участками. Обследования состоит из интервалов разной длины, при увеличении масштаба каждый из них вновь делится на менее продолжительные обследования и перемещения. Таким образом, самоорганизующаяся последовательность действий золотых рыбок носит фрактальный характер, который подтверждается линейной зависимостью падения логарифма числа интервалов от логарифма их длины (правда, только у 19 особей из исследованных 23).
Фрактальная самоорганизация поведения, образованного чередованием серий противоположных активностей - результат преобразования неким управляющим механизмом случайных флюктуаций активности ЦНС. Сами по себе они не создают упорядоченности действий особи (как не создаёт их стимуляция извне в опытах с личинками ручейников), но во взаимодействии с управляющим механизмом они задают фазовый переход от одной формы активности к альтернативной ей (Непомнящих, 1998, 2003).
Продолжение здесь.