Ефим Иудович Лукин и «эффект Болдуина»
Идея эволюционной роли адаптивных модификаций (с последующей заменой ненаследуемых модификаций на наследуемые изменения под действием отбора), получившая название «эффект Болдуина», была предложена Дж.Болдуином в работе «Новый фактор эволюции»1896 года. Как пишет Я.М.Галл, «под именем Болдуина концепция о замене адаптивных модификаций мутациями в ходе эволюции вошла в мировую литературу, а сама статья была даже перепечатана в сборнике мировых классических работ по эволюционной генетике (Jameson, 1977). Составитель и редактор сборника поместил статью Болдуина в первой части под названием «Начало», где содержатся и статьи Ч. Дарвина, А. Уоллеса, Ф. Гальтона, Г. Менделя. Идеи Болдуина и, следовательно, соавторов гипотезы органического отбора были оценены по самым высоким меркам. Да и редакторские комментарии полностью соответствуют положению статьи в сборнике.
Болдуин был пионером в области экспериментальной психологии и приложил много усилий к развитию эволюционной психологии, которая в наши дни получила широкое развитие. Он автор многих книг по теории эволюции, генетике, психологии и философии.
В 1902 г. вышла в свет его книга «Development and Evolution», которая использовалась как учебник. Именно в этой книге Болдуин достаточно полно развил свою концепцию органического отбора, и его новые идеи широко обсуждались в литературе. В приложении к книге Болдуин собрал много высказываний об органическом отборе, из которых следует, что концепция привлекла внимание биологов (Baldwin, 1902).
Книга Болдуина прямо свидетельствует о том, что он обсуждал проблему органического отбора в аспекте Evo-Devo.
[не могу согласиться, я её читал, и мне кажется, это осовременивание, против которого так выступал Томас Кун, когда новому направлению исследований, родившемуся из некой оппозиции к существующим концепциям, хочется найти предшественников в далёком прошлом, идеям которых можно было бы следовать, а не оппонировать. Значительная степень натяжек тут неизбежна, примерно как в объявлении ламаркистов 20-30-х гг. предшественниками тех случаев «ламарковского наследования», о которых пишет М.Д.Голубовский в книге «Век генетики: эволюция идей и понятий» (её можно взять здесь: 1, 2 и 3). В.К.].
Болдуин суммировал свое исследование как имеющее под собой основание в большой проблеме: онтогенез, филогенез, наследственность. Разумеется, он был специалистом по психологии и в центре его внимания стояла проблема механизмов наследования приобретенных признаков в ходе обучения. «Последние (приобретенные в индивидуальной жизни признаки - Я.М. Галл) представляют собой адаптивные модификации, которые организм приобретает в ходе онтогенеза, они могут быть названы «приобретенные признаки», но я предпочитаю их называть в качестве формы «онтогенетических вариаций», если слово “вариации” использовать в широком смысле» (Baldwin, 1896, Р. 442).
Но существуют и совпадающие или филогенетические вариации, которые также воздействуют на интеллект и нервную систему. Именно эти филогенетические (наследственные) вариации и замещают адаптивные модификации. Это и есть органический отбор или то, что позднее было названо «эффектом Болдуина».
Статья Болдуина в изобилии содержит такие выражения, как «наследование приобретенных признаков» или «упражнение» и «не упражнение» органов, и при первом просмотре не оставляет сомнений в том, что она откровенно ламаркистская. Но Болдуин провел различие между естественным и органическим отбором. В случае естественного отбора отбираются случайные вариации.
В случае же с органическим отбором отбираются совпадающие вариации, т. е. те, которые копируют адаптивные модификации. Концепция Болдуина построена на примерах, хорошо ему известных и тщательно отобранных из области психологии и неврологии, в частности, из области умственного развития ребенка. В этой области он был специалистом и пытался через особенности постнатального развития решать проблемы наследования признаков в ходе филогенетического развития. До возникновения генетики статья Болдуина казалась ламаркистской и пользовалась популярностью, а после возникновения генетики как науки была по тем же причинам отвергнута.
Болдуин стремился выстроить триаду: индивидуальное развитие - филогенез - наследственность. Сейчас эта проблема вновь в центре внимания, но, конечно же, исследования ведутся на совершенно другом уровне».
Но, конечно, при тогдашнем состоянии психологии идеи Болдуина были замечательным прозрением, но оставались на уровне чисто разговорного жанра, в экспериментальную науку психология ещё только превращалась, и рассматривалась как часть философии или «метафизики». Как и другая идея, химика Александра Андреевича Колли, искавшего ответ на вопрос «Как маленькая клетка хранит столько наследственных признаков?» в том что в клетке есть длинные молекулы, отдельные звенья которых «хранят информацию» об отдельных признаках, и молекулы удваиваются при делении клеток. Из этой идеи через Кольцова, Тимофеева-Ресовского, Лурию и Дельбрюка родилось открытие двойной спирали ДНК, но в конце 19 века это были только слова.
А открыта эволюционная роль модификаций была в 1936 году харьковским зоологом и эволюционистом Ефимом Иудовичем Лукиным, описана им в статье на украинском языке, которая, однако стала известна мировой науке (мир тогда был иной и наука иная), что, впрочем, не повлияло на неё ни в коей мере. Е.И.Лукин впервые показал на уровне натуралистических фактов, что эффект Болдуина в природе есть и играет существенную эволюционную роль (он же, к слову - один из совавторов теории стабилизирующего отбора, вместе с И.И.Шмальгаузеном и В.С.Кирпичниковым).
Как пишет Я.М.Галл, «Речь идет о серии исследований Е.И. Лукина, которые им самим были обозначены следующим образом: о роли адаптивных модификаций и наследственных изменений в эволюции. Практически во всех дискуссиях этот вопрос был в центре внимания, и именно по нему проходил водораздел между генетиками-дарвинистами и ламаркистами.
Генетики в этот период уже воспевали Ч. Дарвина и видели свою задачу в развитии генетических основ его учения (Никоро, 2005). Они четко придерживались мнения, что ненаследственные изменения не передаются по наследству и, таким образом, не имеют эволюционного значения. В дальнейшем выяснилось, что из правильной посылки был сделан ошибочный вывод.
Ламаркисты также воспевали Ч. Дарвина, но генетика им была не нужна, так как для них вполне достаточными были законы наследования по Ламарку. В эволюционных построениях Е.И. Лукина удалось совместить представления о мутациях и адаптивных модификациях как важнейших факторах эволюции, и это не только не противоречило теории естественного отбора, а напротив, расширяло ее возможности и круг объясняемых явлений.
Важнейшей причиной, побудившей Е.И. Лукина к созданию новых эволюционных построений, явились его собственные исследования по изучению географической и других форм внутривидовой изменчивости у насекомых. Возможно, что обе причины взаимосвязаны, но именно широкий натурализм, присущий всему творчеству Лукина, позволил ему создать законченные представления о роли адаптивных модификаций в эволюции. Концепция Лукина в отличие от других близких по содержанию теоретических построений была сформулирована в такой натуралистической манере, что оказалась способной организовать будущие экспериментальные исследования.
При первой нашей встрече в марте 1970 г. Г.Ф. Гаузе прямо сказал мне: «В своих экспериментальных исследованиях по изучению роли адаптивных модификаций в эволюции я исходил из концепции Лукина, так как она оказалась наиболее удобной для такого сорта работ».
В итоговой монографической работе по экспериментальному изучению естественного отбора, озаглавленной «Problems of Evolution», Гаузе кратко изложил историю концепции органического отбора, получившей позднее в трудах зарубежных биологов-эволюционистов название «эффект Болдуина» (Дж. Болдуин, Г. Осборн, Л. Морган). Переломным годом в данной области исследования назван 1936 г.
При оценке статьи Лукина Гаузе не ограничился ее упоминанием, а указал на ключевые моменты, которые были использованы в ходе экспериментальных исследований. Целесообразно привести это по оригиналу: «Для истории человеческой мысли примечательно, что принцип органического отбора был независимо открыт в России около 1936 г. В этом году доктор Лукин опубликовал важную теоретическую статью под названием «Про причини замiни в процесi органичноi еволюцii неспадкових змiн спадковими з погляду теорii природного добору». В этой работе автор рассмотрел параллелизм между фенотипической и генотипической изменчивостью и пришел к следующим выводам: 1) организмы часто отвечают на средовые изменения путем адаптивных фенотипических модификаций; 2) у географических рас, живущих в соответствующих средах, подобные адаптивные признаки могут быть закреплены генотипически; 3) доказано, что превращение модификаций в мутации невозможно; 4) следовательно, модификации могут лишь замещаться (substituted) (курсив Г.Ф. Гаузе) совпадающими мутациями, но при условии, если последние связаны с некоторыми преимуществами в процессе естественного отбора».
Вполне очевидно, что Е.И. Лукин заново открыл принцип органического отбора, который ему не был известен и которым все пренебрегали в период написания его работы. В монографии «Дарвинизм и географические закономерности в изменении организмов», опубликованной в Москве на русском языке в 1940 г., Е.И. Лукин дал глубочайший теоретический анализ предполагаемого преимущества генотипической адаптации перед фенотипической адаптацией. Он полагал, что это преимущество может быть ответственно за процесс замещения модификаций мутациями. Генотипическая специализация может быть предпочтительнее фенотипической пластичности в тех случаях, когда она более эффективна, как, например, когда желательно более раннее проявление адаптивного признака в онтогенезе» (курсив Я. М. Галл) (Gause, 1947, Р. 22).
Гаузе очень четко «извлек» из статьи Лукина 1936 г. все основные положения, а последнее положение, выделенное мной курсивом, вошло в одно из основных обобщений Г.Ф. Гаузе и В.В. Алпатова об обратной зависимости между приобретенными и врожденными признаками, впервые опубликованное в 1941 г. Это правило отражает зависимость между удельным весом адаптивных модификаций и наследственной резистентностью к различным экологическим факторам при адаптации (см. Галл, 1997).
Если просто просмотреть огромную серию экспериментальных работ Г.Ф. Гаузе, часть из которых была выполнена совместно с В.В. Алпатовым и Н.П. Смарагдовой, то становится вполне очевидным, что экспериментальная работа велась в русле теоретических положений Е.И. Лукина (Gause, 1947; Гаузе, 1984; Галл, 1997). Статья Е.И. Лукина 1936 г. действительно стимулировала экспериментальные исследования, и в этом ее преимущество перед другими аналогичными гипотезами. Вполне естественно, что она может стимулировать и современные исследования на стыке широкого натурализма и генетики, включая и молекулярную генетику. Но это требует основательной подготовки в зоологии, ботанике, общей физиологии растений и животных, чего как раз и не хватает многим современным специалистам в области эволюционной биологии, которых, прежде всего, интересуют «новинки» молекулярной биологии.
… На Западе сторонники синтетической теории эволюции подвергли резкой критике сам «принцип Болдуина», а также работу Г.Ф. Гаузе 1947 г. (Simpson, 1953; Майр,1968). Исключением является Дж. Хаксли (Huxley, 1942), который, можно сказать, в одиночку защищал старые классические теоретические работы, и позднее - исследования К. Уоддингтона. Однако и он «впал в немилость». Критической оценке принципа Болдуина и взглядов Дж.Хаксли посвящена упомянутая специальная статья Дж. Симпсона под названием «Эффект Болдуина» (Simpson, 1953). Однако в рецензии Гаузе на книгу Хаксли 1942 г. отмечено, что Хаксли поддержал концепцию органического отбора, но в этой части он мало оригинален, так как в России исследования в данном направлении ушли далеко вперед и о них совсем не упоминается (Гаузе, 1944). Позднее Гаузе дополнил и расширил оценку взглядов Хаксли и четко высказался о причинах упадка интереса к изучению эволюционной роли модификаций. Обращает на себя внимание и тот интереснейший факт, что Гаузе полагал, что без изучения эволюционной роли модификаций невозможно было начать экспериментальную работу по естественному отбору.
«В целом это направление исследований (изучение органического отбора - Я.М. Галл) пришло к концу: практически оно целиком игнорировалось. Причины этому явлению легко обнаружить. В период этих исследований (около 1900 г.) ситуация в биологии не была достаточно благоприятной для исследований в области органического отбора. Классификация вариаций на две фундаментально различные категории - модификации и мутации - не была популярной, и экспериментальное изучение естественного отбора вряд ли можно было начать.
Даже в наши дни, как верно отметил Дж. Хаксли (1942) этот важный принцип, по-видимому, незаконно пренебрегался современными эволюционистами» (Gause, 1947, p. 22). Оценка Гаузе ранних работ важна и потому, что он совершенно иначе, чем Симпсон оценил ситуацию в науке. После того как генетика установила, что модификации не передаются по наследству, генетики двух поколений основывали свои работы лишь на теории мутаций. В этом смысле ранние работы по органическому или совпадающему отбору, по Осборну, опережали исследовательский темп. По Симпсону же вопрос о роли модификаций в эволюции отпал сам по себе с возникновением синтетической теории эволюции.
Конечно, для синтетической теории эволюции, построенной в первую очередь на достижениях генетики популяций, такая постановка, по меньшей мере, неинтересна, так как возрождает неоламаркизм, который наряду с витализмом расценивался Симпсоном как «мертвая» концепция. Он главным делом жизни считал борьбу за «чистый» материализм. Э. Майр полностью поддержал оценки Симпсона, но усилил аргументацию: все исследования по эффекту Болдуина носят типологический характер, так как оценки эффекта идут по отдельному генотипу или по экспериментальным линиям (Майр, 1968, с. 484). Здесь же дана критическая оценка работ К.Уоддингтона и его концепции «генетической ассимиляции». Все исследования Е.И. Лукина построены на изучении именно природных популяций. Э. Майр в начале карьеры был ламаркистом, а Е.И. Лукин в это время уже вел борьбу с ламаркизмом и утверждал дарвинизм в союзе с генетикой. Лукин не вел борьбу с музейными систематиками, но всю жизнь стоял на позициях концепции политипического вида.
Лукин ставил и решал конкретные и вполне верифицируемые проблемы на самом разнообразном натуралистическом материале: образование географических и экологических рас, образование внутрипопуляционного полиморфизма. Позднее, благодаря работам Г.Ф. Гаузе, гипотеза Е.И. Лукина в известной мере прошла проверку и на экспериментальном материале. Очевидно, работа Лукина не была переложением работы Болдуина. Это был оригинальный и совершенно другой научный поиск. Корни теоретических поисков Е.И. Лукина следует искать в иных исследовательских сферах….
Программа Е.И. Лукина в полной мере была реализована в его монографии, изданной в 1940 г. Книга Е.И. Лукина представляла собой синтез ботанического и зоологического знания и одновременно была выполнена в теоретическом и историко-научном ракурсе. Эта книга почти забыта и слабо цитируется в литературе по теории эволюции. … Книга Е.И. Лукина получила высшие похвалы в переписке и в официальных рецензиях Ф. Добржанского, Г.Ф. Гаузе и И.И. Шмальгаузена. Полностью привожу письмо Шмальгаузена к Лукину, датируемое 21 апреля 1941 г.: «Многоуважаемый Ефим Иудович! Большое спасибо за Вашу книгу. Это очень важная сводка, которая очень многим поможет разобраться в большом материале по географической изменчивости организмов. К сожалению, против Вас (и попутно против меня) готовится поход за эту книгу. (Шмальгаузен был ответственным редактором - Я.М. Галл). В основном, по-видимому, за внимание к работам ВИРа. Поход, очевидно, столь серьезный, что у нас в редакции боятся пускать в очередной номер Вашу статью - хотят выждать и посмотреть. С искренним приветом Ваш И. Шмальгаузен».
***
Полностью статью Я.М.Галла, посвящённую работам Е.И.Лукина, можно прочитать здесь. Ту самую книжку Лукина 1940 года (которую давно хотел прочитать), я недавно нашёл выброшенной на одной из кафедр биофака, не буду уж писать на какой, чем был счастлив донельзя.