Устойчивость социального целого при неустойчивости индивидов-частей, экспериментальный анализ
В продолжение темы устойчивости социальных (и популяционных) систем как способности воспроизводить специфические паттерны структуры, несмотря на постоянные изменения состава и собственных характеристик особей, образующих эти структуры отношений в разных частях видового ареала, несмотря на разные типы возмущений экологической и «напряжений» социальной среды. Последние особо интересны, так как отражают внутреннюю динамику социальных отношений в группировках, постоянные попытки индивидов «перестроить» существующую систему взаимосвязей в свою пользу.
Наиболее значимы следующие три типа «напряжений» внутри социальной системы:
а) быстрые эндогенные изменения уровня агрессивности или иной мотивации (сексуальности, осторожности), определённый уровень которой поддерживает существующие отношения индивидов, - в том случае если изменения уровня не есть следствие побед и поражений индивидов в социальных контактах.
б) неожиданное освобождение одной или более «вакансий» резидентов в сообществе, особенно «наверху» сложившейся «лестницы иерархии». Оно провоцирует остальных на попытки передела территорий, повышения собственного социального статуса при том, что для устойчивости сообщества как целого необходимо «перераспределить» часть аспектов социальной роли доминанта между оставшимися особями.
в) изъятие всех или большей части особей, с полным разрушением пространственно-этологической структуры группировок. «Эластичность» социальной системы предполагает, что в процессе восстановления в новой сети группировок реализуется тот же «тип» отношений между отдельными особями в сообществе, между группировкой и внедряющимися вселенцами, наконец, между разными группировками, соединёнными потоком переселенцев нерезидентов. Даже если новая сеть поселений копирует прежнюю ни по плотности, ни по конкретному местоположению группировок (например, когда восстанавливается в достаточно однородном биотопе), она сохраняет тот же самый тип взаимного размещения друг относительно друга локальных поселений разной плотности и устойчивости.
На песчанках рода Meriones были проведены эксперименты, показавшие высокую «эластичность» системы в ситуациях а)-в) у «социальных» видов песчанок, и способность особей этих видов «собирать» видоспецифический паттерн социальных отношений даже в случаях, когда поведение особей неадекватно из-за сильного лекарственного воздействия или других причин. «Несоциальные» виды песчанок, почти не отличающиеся экологически, оказываются неспособными к такой «самосборке» системы. «Социальные» виды песчанок отличаются от несоциальных в первую очередь тем, что реагируют компенсаторными изменениями психофизиологии и поведения не только на уплотнение, но и на разрежение населения вида, чтобы во втором случае можно было «собрать» специфическую структуру отношений между особями хотя бы в меньшем пространстве. А «несоциальным видам» это совершенно не важно или почти не важно.
К «социальным» видам относятся большая Rhombomys opimus, монгольская М.unguiculatus, в меньшей степени краснохвостая песчанки M.lybicus, к «несоциальным» - например, полуденная M.meridianus и тамарисковая M.tamariscinus. Система отношений между особями у этих видов построена на агрессивности, точней на агрессивном доминировании (Громов, 2005, 2005). Поэтому вещества, влияющие на агрессивность индивидов помимо аналогичных социальных влияний, связанных с воздействием агонистических демонстраций партнёра в соответствующих социальных контактах, должны очень сильно искажать структуру отношений в группировке, если социум есть простая сумма индивидуальных контактов и почти не должны - если социум как система «умеет» регулировать поведение5 индивидов- частей.
I. В полевом эксперименте c монгольской песчанкой исследовали дестабилизацию социальной и пространственной структуры группировок применением агрессогенных психотропных препаратов. Использовали антидепрессант парнат (Громов, 2000).
В эксперименте использовали семейную группу М.unguiculatus из нескольких особей, чтобы снижением порога агрессивной реакции зверьков спровоцировать распад группы с изменением территориальных отношений внутри неё. Группа состояла из двух взрослых (самец №3 и самка №4) и шести молодых; она имела соседей - семейную пару самца №5 и самки №22. Воздействие препарата продолжали с 28 июля по 31 августа, за это время дозировка возросла с 0,5 до 5,0 мг/кг веса животных.
Контроль - аналогичная кошарная группировка монгольских песчанок. Из-за неожиданной гибели молодых 28 июля результаты получены лишь для оставшихся взрослых особей.
Результат эксперимента был следующим: под влиянием парната резко возросла частота агрессивных контактов, как между соседними парами, так и между самцом и самкой в каждой паре. До лекарственного воздействия все взаимодействия зверьков №3 и №4 были нейтральными или миролюбивыми, после - сильно выросла частота агрессивных контактов. Наконец, по ходу эксперимента неуклонно росло число агрессивных контактов между соседними парами, территориальные конфликты групп приобрели напряжённый и затянутый характер. К 31 августа песчанки №5 и №22 значительно расширили собственную территорию и вытеснили соседей с большей части занимаемого пространства.
Однако эндогенное увеличение агрессивности не разрушило существующих социальных связей - ни между партнёрами, ни между социальными группами. При увеличении напряжённости отношений оба зверька ещё больше избегали открытых проявлений агрессии (преследования, схватки и пр.), в их репертуаре появляются полностью отсутствовавшие элементы ритуализованной агрессии, в основном боковые стойки. Во-вторых, частота миролюбивых взаимодействий в паре возросла пропорционально увеличению контактов агрессивной окраски, так что соотношений тех и других не претерпело существенных изменений.
Аналогичное увеличение ритуализованной агрессии с вытеснением неритуализованной сопровождало рост напряжённости территориальных отношений между парами. Перераспределив пространство, обе пары в общем сохранили структуру группировки, поскольку обе продолжали обитать на прежней территории. Отсюда вывод, что ритуализация взаимодействий при увеличении напряжённости контактов означает переход от обмена воздействиями между индивидами к процессам коммуникации внутри сообщества, от прямых действий к обмену демонстрациями. Последний подчиняется определённым (видоспецифическим) «правилам», управляется видовыми механизмами «социального контроля», почему и способен «снять» возникшее напряжение, реализовать «эластичность» видовой социальной организации.
II. Другой эксперимент демонстрировал возможность перераспределения общегрупповых функций и социальных ролей в ответ на лекарственные воздействия «в противоположную сторону» уменьшения агрессивности. Его вызывали скармливанием нейролептика галоперидола: зверьки поедали пищевые брикеты с препаратом, по ходу эксперимента доза возрастала с 5 до 15 мг/кг.
Экспериментальная вольера была заселена тремя семейными группами монгольских песчанок, одна из них в составе 3 особей (самец и 2 самки)+ выводок из 5 молодых была подопытной, остальные - контрольными. Цель эксперимента заключалась в подавлении территориального поведения экспериментальной группы вплоть до полной потери территории вследствие экспансии интактных групп.
До начала опыта максимум территориальной активности (маркировка и охрана) демонстрировал самец №7, ему уступала только взрослая самка №8, доминировавшая над самкой №9. Четвёртым по рангу и уровню территориальной активности был самец №10. Прочие молодые зверьки имели подчинённый статус и примерно одинаково низкую степень участия в охране/маркировке территории.
К концу эксперимента при максимальных дозах нейролептика социальная активность особей была значительно подавлена. Время пребывания на поверхности сократилось на 34%, интенсивность маркировки упала в 2,7 раза, но общее число преследований животных из двух контрольных групп увеличилось в 1, 4 раза - при том, что у отдельных зверьков оно в 1,5 раза упало.
Дело в том, что чувствительность к галоперидолу взрослых особей оказалась существенно выше, чем у молодых. Взрослые демонстрировали общее угнетение маркировки, самка №8 также и охраны территории. Однако эффективность охраны все 35 дней эксперимента оставалась на достаточно высоком уровне именно потому, что снижение активности у взрослых особей компенсировалось адекватным повышением активности молодых зверьков. Территориальные конкуренты - особи контрольных групп за время опыта оккупировали только незначительную часть пространства экспериментальной группы, а когда после опыта поведение её членов вошло в норму, участки все трёх групп восстановились в исходных границах.
III. Реакция системы на появление «вакансий» исследована в экспериментах Д.П.Орленева (1990) в естественных поселениях монгольских песчанок. Наблюдения проводили на двух гектарных площадках, заложенных в центре поселения песчанок на залежи с высокой численностью. На одной экспериментальной площадке из 6 семейных групп удалили всех взрослых особей высокого ранга. Через двое суток после изъятия здесь начали отмечаться немеченые песчанки. Однако лишь некоторые из прибывших нерезидентов смогли задержаться и закрепиться; большинство не задерживалось на площадке более 2 дней подряд. Из 30 прибывших особей 9 были взрослыми перезимовавшими самцами, 6 вскоре покинули площадку, а оставшиеся 3 внедрились в те семейные группы, откуда изъяли взрослых, и быстро получили там доминантный статус. «Вакансии» взрослых самок всегда замещались молодыми самками из тех же групп: не отмечено случаев внедрения самок со стороны. Большинство вакансий взрослых особей заняли сеголетки из старших выводков. Как показывает вольерный эксперимент В.С.Громова (2000), в случае изъятия взрослых особей выводок оставшихся молодых зверьков не распадается и продолжает занимать прежнюю территорию. Заняв «вакансии» взрослых особей, молодые самцы демонстрируют свойственный им уровень охраны/маркировки территории, хотя обычно он существенно ниже.
Следовательно, устойчивость социальной организации к внутренним «напряжениям» обеспечивается существованием поведенческих компенсаторных механизмов. Они обеспечивают структурную и функциональную целостность группировки за счёт адекватных (и, главное, своевременных) перестроек структуры сообщества, в том числе перераспределение социальных ролей, формирование нового «социального ядра» группы, появление новых лидеров в охране и маркировке группового пространства.
***
Показательно, что адекватность поведения системного целого происходит в условиях заторможенности и неадекватности поведения самих особей (опыты с галоперидолом) и поэтому демонстрирует эмерджентные свойства системы, нежели возможности индивидуальной активности.
В своё время yurvor спрашивал меня, будут ли агрессивными отношения в обществе, составленном из неагрессивных индивидов. Вышеописанные опыты показывают - безусловно да, если агрессивность находится «в типе» соответствующей социальной организации.
Тем более что у людей, в отличие от животных, нет (и не может быть) агрессивности (сексуальности,ума, мужественности, доброты), которая была бы присуща им изначально. Все эти человеческие качества «делаются» в процессе воспитания индивида в обществе, через интериоризацию некоторых идеологических схем и моделей, репрезентирующих эти схемы в некоторых персоналиях, скажем в героях сказок, в поведении значимых взрослых и т.д., как это описывается культурно-исторической теорией Л.С.Выготского.
Какие именно качества будут развиты, и в какой степени, определяется тем, в перекрестье каких социальных влияний находится воспитывающаяся личность и какой климат царит в соответствующем «месте» общественного организма.
Источники
Громов В.С., 2000. Этологические механизмы популяционного гомеостаза у песчанок (Mammalia, Rodentia). М.: Наука. 391 с.
Громов В.С., 2005. Ритуализованное агонистическое поведение грызунов// Успехи современной биологии. Т.125. №5. С.509-519.