Нейробиология системы внутреннего представления собственного тела:

[wolf_kitses]

введение в проблему и прикладные аспекты

Левик Ю.С.

Вводная часть

Живая система не может не взаимодействовать с окружающей средой, и граница раздела организма и среды имеет совершенно исключительное значение как на уровне клетки с ее мембраной, ионными каналами и рецепторными белками, так и на уровне целостного многоклеточного организма. Животное, способное к активному перемещению, должно уметь соизмерять свои габариты с расстояниями до объектов и между объектами, иначе оно будет постоянно наталкиваться на препятствия, получая травмы, которые рано или поздно приведут его к гибели. Поверхность тела является барьером, предотвращающим проникновение внутрь организма болезнетворных агентов и играющим важную роль в терморегуляции. Это возможно лишь в том случае, если поверхность поддерживается в хорошем состоянии, иначе она сама станет местом скопления грязи и паразитов и не сможет осуществлять свои функции. Особенно тщательного ухода требуют перья и шерсть - иначе они быстро потеряют свои теплоизолирующие и защитные свойства. Поэтому мы видим, что в животном мире повсеместно распространено так называемое комфортное поведение, груминг и т. п.

Кожа, являясь барьером, выполняет и важные сенсорные функции - в ней локализованы тактильные рецепторы, рецепторы волосяных луковиц, терморецепторы, болевые рецепторы. Трудно понять, почему поверхность тела столь обильно оснащена рецепторами, если «организм не выделяет себя из окружающей среды».

Таким образом, можно сделать вывод, что для нормального функционирования организм должен иметь в мозгу представление о границе тела. Такое представление, по нашему мнению, должно основываться на внутренней модели поверхности, границе, разделяющей мир на «я» и «не я». Роль такой модели становится особенно очевидной в случае ее нарушений. Речь может идти, например, об опытах, показывающих, что разрушение определенных областей в мозгу жабы ведет к тому, что вместо подвижной добычи она начинает хватать кончики собственных пальцев или ходить по кругу, состоящему из нарисованных точек, и пытаться собирать и глотать их. Действительно, многие животные с относительно простым поведением рассматривают все небольшие движущиеся предметы как добычу; вместе с тем, в поле их зрения постоянно попадают движущиеся части тела, которые не должны провоцировать «охотничий инстинкт».


Может быть, для выделения поверхности тела достаточно рецепторов на его поверхности? В пользу этого предположения могло бы говорить то, что в опытах с денервацией конечностей у животных они часто пытаются отгрызть деафферентированную лапу, видимо, не считая ее своей. Однако более глубокий анализ показывает, что этого недостаточно. Тело животного или человека включает подвижные звенья, поэтому ЦНС должна уметь ставить в соответствие тактильные сигналы и кинестезию. С другой стороны, мозг должен «понимать», что кинестетическая конечность и конечность, воспринимаемая зрительно, - это одна и та же конечность. Поэтому мозг должен иметь модель, являющуюся не одномодальной, а мультимодальной или даже, скорее, надмодальной. Таким образом, не следует отождествлять модель поверхности с сенсорным гомункулусом - наличие такого гомункулуса скорее является предпосылкой для ее построения и калибровки. В двигательном поведении организм должен выступать как единое целое, возникающим ситуациям должны соответствовать целесообразные действия, хорошо приуроченные к пространству и времени. Для реализации таких функций организм должен уметь формировать внутреннее представление об актуальном окружении (модель мира), а также иметь представление о собственном теле, его структурной организации, его сенсорных и моторных возможностях (модель самого себя), а не только его поверхности. Интересно, что такая же задача возникает и при создании искусственных систем: системы искусственного интеллекта, системы управления сложными робототехническими устройствами должны обладать способностью построения внутренней модели мира и модели самой системы. Вопрос о том, как мозг формирует представление о собственном теле, ближнем экстраперсональном пространстве, выбирает систему отсчета для восприятия внешнего мира, лежит на стыке нейробиологии, психофизиологии и психологии; его актуальность определяется тем, что реакции, которые на животных считаются классическими примерами рефлекторных позных автоматизмов, в сильной степени определяются состоянием внутренней модели, т. е. тем, как описывается в мозгу взаимное положение звеньев в системе внутреннего представления. Прикладные аспекты интереса к проблеме формирования системы внутреннего представления также достаточно многообразны. В частности, они связаны с поиском новых методик реабилитации при двигательных нарушениях, методик с использованием технологий виртуальной реальности.

Обзор написан по работам последних пяти лет, опубликованных в ведущих нейрофизиологических журналах.

Аналитическая часть

Исторически формированию представлений о схеме тела и системе внутреннего представления предшествовали многочисленные наблюдения фантома ампутированной конечности - феномена, известного с глубокой древности и впервые описанного Амбруазом Паре в XVI веке. Другим источником представлений о схеме тела явились клинические наблюдения, показывающие, что некоторые формы церебральной патологии приводят к возникновению искаженных представлений о собственном теле и окружающем пространстве. На основе этих наблюдений Хэд и Холмс в 1911 году высказали предположение, что в течение жизни благодаря синтезу разнообразных ощущений, исходящих из различных частей тела, в коре головного мозга создается «постуральная модель тела», т. е. представление об относительной величине ее частей, их взаимосвязи, положении и т. д. В создании этого образа тела принимают участие тактильные, проприоцептивные и зрительные сигналы. Наблюдения изменений восприятия тела при различных нарушениях работы мозга и поныне являются одним из важнейших источников сведений о схеме тела. Работа [19] дает новую классификацию нарушений схемы тела, которая несколько отличается от классической классификации Кричли и дополняет ее. Эти нарушения включают такие феномены, как:

• синдром «Алисы в стране чудес» - искаженное восприятие размера, массы и формы тела или его положения в пространстве (включая макросоматогнозию, микросоматогнозию и OBE);
• аллохирия (или дисхирия) - неверная локализация сенсорных стимулов (тактильных, зрительных, слуховых) - их отнесение к противоположной половине тела или внешнего пространства;
• аллодиния - боль, обусловленная стимулом, который обычно не вызывает боли;
• синдром «анархической руки» - ненамеренные, но целенаправленные и автономные движения верхней конечности и межконечностный конфликт;
• анозогнозия - отсутствие осознания собственного дефекта, например гемиплегии;
• аутоскопия - видение собственного тела в экстраперсональном пространстве;
• аутопрозопагнозия - неспособность распознать свое собственное лицо;
• аутотопагнозия - ошибочная локализация частей тела и связанных с телом ощущений;
• агнозия формы тела - дефицит распознавания частей тела;
• Body Integrity Identity Disorder (BIID) - настойчивое требование ампутации совершенно здоровых частей тела
• Специфическая афазия на названия частей тела
• синдром Котара (Cotard) - иллюзорное представление, что человек мертв, не существует, разлагается или потерял свою кровь или внутренние органы; деперсонализация - измененное, отстраненное или ослабленное субъективное восприятие;
• дисморфофобия - искаженное восприятие собственного внешнего вида;
• исчезающая конечность - неспособность к восприятию наличия и положения невидимой конечности;
• агнозия пальцев - неспособность индивидуально распознать и назвать пальцы;
• синдром Герштмана - пальцевая агнозия, аграфия, акалькулия и трудности различения правое-левое;
• Heautoscopy - зрительная галлюцинация с восприятием собственного двойника на некотором расстоянии;
• гетеротопагнозия - указание на части тела другого человека при задании показать части собственного тела;
• макро/микросоматогнозия - искаженное восприятие размера собственного тела или его частей (больше или меньше);
• зеркальный синдром - неспособность распознать свое отражение в зеркале;
• мизоплегия - ненависть по отношению к одной из частей собственного тела.

В итоге автор отмечает, что, по-видимому, нет таких функций, относящихся к собственному телу, которые не могут быть нарушены.

Все больше авторов сходятся на том, что существуют, по крайней мере, два различных типа представлений о собственном теле: «схема тела» и «образ тела». Однако их разграничение зачастую неясно. Понятие «образ тела» (body image) вызывает больше всего споров из-за отсутствия единого позитивного определения. Понятие «схема тела», которое пользуется более широким консенсусом, охватывает многообразные виды сенсомоторного представительства. Это многообразие отражается и в многообразии ощущений, связанных с собственным телом. Работа системы внутреннего представления обеспечивает такие чувства, как чувство нахождения внутри собственного тела, чувство контроля своих действий, ощущение границ, разделяющих мир на «я» и «не я», и принадлежности частей тела. Эти чувства, выходящие за пределы традиционного круга исследований сенсорной физиологии, начинают привлекать к себе все большее внимание. Новой тенденцией в исследованиях схемы тела и системы внутреннего представления стали попытки привязки отдельных механизмов, входящих в эту систему, к деятельности конкретных мозговых структур с использованием современных методов визуализации мозговой активности. Это позволило по-новому подойти к анализу таких феноменов, которые раньше могли исследоваться только средствами психологии или путем наблюдений за пациентами с поражениями мозга. В результате появилось много экспериментальных данных, свидетельствующих, что система внутреннего представления имеет реальный нейрофизиологический субстрат и доступна изучению.

В предисловии к специальному выпуску журнала Experimental Brain Research [14] указывается, что вопросы представления тела в мозгу имеют отношение к широкому кругу проблем, начиная с базовых сенсорных и моторных процессов и кончая процессами высокого уровня, такими как осознание принадлежности частей тела, переживание эмоций, эстетическая оценка, имитация чужих действий и социальное взаимодействие. В этой области исследований есть еще много проблем, в частности, в установлении общепринятых договоренностей об общих понятиях и терминологии. Пока много вопросов остается без ответа. Есть области, которые только начинают привлекать внимание исследователей, такие как интерорецепции, восприятие внутренних частей тела [4].

Восприятие нахождения внутри собственного тела (Embodiment) - ощущение, что индивид локализован в пределах собственного физического тела, является фундаментальным аспектом восприятия себя. В последнее время появились данные, какие зоны мозга участвуют в обработке мультисенсорной информации, обеспечивающей формирование этого ощущения. По данным Arzy Shahar [2], восприятие себя и собственного тела обеспечивают несколько мозговых механизмов. Ключевыми областями являются височно-теменная область (temporoparietal junction, TPJ), участвующая в выработке представления о локализации точки отсчета и мультисенсорной интеграции, и экстрастриарное представительство тела (extrastriate body area, EBA), которая избирательно реагирует на человеческое тело и части тела. [причём характер этой реакции, как и всех прочих, подвержен социокультурным влияниям. В.К.]

Методом регистрации вызванных потенциалов было показано, что эти области активируются по-разному при предъявлении изображения фигуры человека, в зависимости от того, представляет ли обследуемый себя в образе этой фигуры или нет. Активация EBA зависит еще от реальной позы обследуемого - сидя или лежа, а для TPJ такой зависимости не наблюдается. Отмечены также различия в мозговой активности при идентификации стимулов на фигурах, отождествляемых человеком с самим собой или со своим зеркальным отражением. В целом эти данные показывают, что распределенная активность мозга в областях TPJ и EBA и взаимодействие этих областей ответственны за выработку представления о собственном я как имеющем тело и находящемся в границах собственного тела.

В работе [4] также обсуждается вопрос о механизмах осознания собственного тела, а также тел других людей. G.Berlucchi обсуждает некоторые противоречия, касающиеся концепций схемы тела и образа тела в интерпретации разных авторов, пытавшихся объяснить феномены, связанные с осознанием собственного тела, а также предлагает некоторые новые гипотезы. Он описывает недавние открытия, касающиеся областей коры, специализированных для обработки информации, относящейся к форме тела и телесным действиям. Существование таких областей подтверждается методами нейровизуализации, нейрофизиологическими исследованиями и исследованиями мозговой патологии. Кроме того, в статье приводятся новые эмпирические и теоретические доказательства, что кроме экстероцепции и проприоцепции для осознания собственного тела очень важен интероцептивный вход, который был ошибочно исключен из классической концепции проприоцептивно-тактильный схемы тела. Автор полагает, что конечной станцией назначения интерорецепции и других сигналов, связанных с собственным телом, является инсулярная кора, и поддерживает концепцию Крейга, согласно которой именно эта область коры ответственна за осознание тела и самого себя. Автор заключает, что осознание собственного тела зависит от распределенной в пространстве и времени деятельности многих представительств тела в головном мозгу, причем ни одно из этих представительств не изоморфно с фактическим телом.

Как уже упоминалась выше, система внутреннего представления должна обеспечивать выработку системы отсчета, привязку положения собственного тела к внешнему пространству. Необходимость осуществления этой функции часто игнорируется, и такая привязка считается сама собой разумеющейся. Однако иногда эта функция нарушается, что приводит к возникновению весьма нетривиальных и малоизученных феноменов. Речь идет о так называемых аутоскопических явлениях (AP), редко встречающейся форме иллюзорного визуального опыта, при котором человек переживает ощущение наличия второго собственного тела, видимого в экстраперсональном пространстве.

Аутоскопические явления могут возникать в форме выхода за пределы собственного тела («out-of-body experience» (OBE), аутоскопических галлюцинаций (AH) и так называемой heautoscopy (HAS, «опыт двойника»). В статье [5] дается обзор и статистический анализ феноменологических, функциональных и анатомических переменных при аутоскопических явлениях неврологического происхождения (41 пациент). Это было осуществлено с целью улучшения понимание основных механизмов аутоскопических феноменов и их «демистификации». Показано, что выраженность и тяжесть аутоскопических явлений коррелирует с наличием вестибулярных нарушений и с поражениями правой париетальной коры. Авторы считают, что рациональный анализ и демистификация аутоскопических феноменов могут быть полезны для исследования когнитивных функций и областей мозга, которые опосредуют процессы осознания собственного тела и его привязки к пространству в нормальных условиях.

О том, что система внутреннего представления собственного тела связана преимущественно с работой правого полушария, говорят многие исследования. Стоит упомянуть работу [1], в которой показано, что кроме различий между правым и левым полушарием существуют половые различия в активации корковых зон при предъявлении изображений человеческих фигур. Показано также, что правое полушарие меньше подвержено действию помех от внешних раздражителей, чем левое [18].

Работа [6] посвящена анализу различных типов представления тела. Автор считает, что чувство «воплощения» (embodiment) является жизненно важным для распознавания самого себя. Рассмотрение анозогнозии на гемиплегии - неспособности признать, наличие паралича одной стороны своего тела заставляет предположить, что существуют, как минимум, два представления тела: 'online' и 'offline', т. е. «актуальное» и «автономное». Актуальные представления тела - это представления тела в той конфигурации, в которой оно существует в настоящий момент, представления, строящиеся момент за моментом и прямо «подключенные» к текущему восприятию тела. Напротив, автономные представления тела - это представления тела в том виде, в котором оно обычно существует; эти представления относительно стабильны и формируются на базе актуальных представлений». Это различие подтверждается анализом явления фантомной конечности - ощущения, что ампутированная конечность по-прежнему присутствует и занимает привычное положение в пространстве. Могло бы показаться, что чувство «воплощения» может возникнуть на основе любого из этих типов представления, однако, повидимому, все же требуется наличие интегрального представления о теле. Предполагается, что в формировании этих представлений участвуют зрительная информация и эмоциональные факторы. Отсутствие доступа к актуальному представлению какого-либо из звеньев тела не обязательно ведет к потере чувства принадлежности этого звена. Интегрированные автономные представления тела могут быть ответственными за чувство «воплощения» и выполнять функции, приписываемые ему.

В пользу наличия множественных представлений тела у здоровых людей говорят и данные работы [12]. У неврологических пациентов известны случаи диссоциации со схемой тела, используемого для управления движениями конечности, и «образом тела», на основе которого выносятся перцептивные суждения. В двух экспериментах авторы использовали кинестетическую иллюзию, позволяющую вызвать диссоциацию представлений о теле у здоровых людей. Вибрация сухожилия вызывает иллюзорное удлинение мышцы и кажущееся перемещение конечности. В эксперименте 1 были использованы два условия. В «прямом» условии при отсутствии зрительного контроля бицепс доминантной правой руки подвергали вибрации, вызывая у обследуемого иллюзорное разгибание локтя. В «непрямом» условии подвергаемая вибрации правая рука держалась за правое колено, из-за чего возникала иллюзия опускания ноги и колена. В обоих условиях испытуемые не подвергавшейся вибрации левой рукой показывали положение правой руки путем указания (pointing) или сопоставления (matching). Теоретически, в первом случае они должны были ориентироваться на схему тела, а во втором на образ тела. Результаты показали, что иллюзия была значительно сильнее для сопоставления по сравнению с указанием, причем наиболее сильное различие наблюдалось при «прямом» условии. В эксперименте 2 указание и сопоставление без вибрации и пассивное сравнение осуществлялись в «прямом» условии. Был обнаружен тот же самый дифференциальный характер иллюзии. Результаты показали также, что пассивное и активное сопоставление были статистически сходны, но достоверно отличались от ответов при указании. Был сделан вывод, что влияния кинестетической иллюзии в задачах на указание и сопоставление отличались, что согласуется с гипотезой о разных представлениях тела, лежащих в основе двигательных ответов в двух типах задач.

О разных представлениях тела для управления действиями и восприятия и запоминания говорится и в работе [7].

Эмпирические исследования физического «я» только недавно обратились к вопросу, как формируется связь между телом и восприятием этого тела как своего, как она развивается, поддерживается или нарушается. [17]. Иллюзия «резиновой руки» была использована в качестве модели для исследования процессов, лежащих в основе формирования представления о собственном теле. В этой работе предлагается нейрокогнитивная модель, согласно которой в основе субъективного ощущения владения собственным телом лежит функция правой задней инсулы. В этой модели важнейшая роль приписывается взаимодействию между текущими мультисенсорными входами и внутренними моделями тела, которое может влиять на важные физические и психологические аспекты личности. Прежде всего, предсуществующая модель тела различает объекты, которые могут или не могут быть частью тела. Затем актуальные анатомические и постуральные представления тела модулируют интеграцию мультисенсорной информации, осуществляя рекалибровку визуальных и тактильных систем координат. В-третьих, в результате поступления тактильных ощущений вызывается субъективное восприятие принадлежности части тела. Эти процессы включают такие нейронные структуры, как правая височно-теменная область, которая проверяет возможность включения внешнего предмета в схему тела; вторичная соматосенсорная кора, которая поддерживает актуальное представления о теле; задняя теменная кора и вентральная премоторная кора, которые рекалибруют связанную с рукой систему координат; правая задняя инсула (русск. островок), которая лежит в основе субъективного переживания принадлежности.

Что касается систем координат, используемых мозгом, то система внутреннего представления о конфигурации тела и его положении относительно внешнего пространства базируется на четком представлении о вертикальности и горизонтальности.

Читать далее