Pro камышовых овсянок
Камышовую овсяночку знают наверное все, кто хоть немного приобщен к птицемании. Обычная наша птичка, очень фотогеничная и прилетает весной одной из первых, нередко когда ещё снегу чуть ниже пояса. Часто бывает совсем не пугливой, так что многие наверное уже попрактиковались в их съёмке. Но птичка эта с загадкой! Начнём с того, что она имеет в Палеарктике огромный ареал - от Британии до Камчатки, хотя местами, особенно в Сибири населяет узкий спектр биотопов. И при этом систематики выделяют у неё огромное количество подвидов! Кстати точную цифру сейчас даже вам не назову, поскольку это дело неблагодарное, так как всегда есть люди "закрывающие", а есть люди активно описывающие, т.е. "открывающие" всё новые и новые подвиды у этой овсянки. Ну при таком ареале это и не мудрено! В общем их от 15 до 30 по мнению разных авторов!
Но загадка не в этом. Обычно разные подвиды отличаются друг от друга деталями окраски, размерами, т.е. не столь принципиальными акцентами, что бы возникло желание ну это я про нормального человека провести между ними видовую границу. У камышовой овсянки к этому набор добавляются очень серьёзные морфологические и биологические различия.
Вот посмотрите на картинку. Это из статьи, посвящённой бразильскому сериалу разбору состоятельности и несостоятельности разных подвидов. Необычайная географическая изменчивость этого вида выражена в вариациях величины и формы клюва. Если у подвидов умеренной зоны клюв имеет характерные для большинства овсянок пропорции, то с продвижением к югу постепенно он увеличивается в размерах, а так же изменяется его форма. У самых южных подвидов, живущих в полупустынях и пустынях, клюв вздутый, с широкой выпуклой спинкой надклювья и не менее вздутым подклювьем, совершенно не похожим на клювики типичных овсянок. Внешне он очень напоминает клюв снегирей (Pyrrhula), что и получило отражение в названии толстоклювых подвидов (pyrrhuloides, pyrrhulina).
Вот так принципиально отличается форма и размеры клювов у разных подвидов. Есть привычные (А,В), есть средние (D), а есть вычурно вздутые, увеличенные по сравнению с первыми в несколько раз (С,Е).
В итоге получается, что все подвиды можно сгруппировать в три группы:
толстоклювые (pyrrhuloides group), среднеклювые (intermedia group) и тонкоклювые (schoeniclus group).
Кстати при описании, да и долгое время после, многие исследователи выделяли толстоклювые подвиды в отдельный вид Emberiza pyrrhuloides и даже относили разные формы к разным родам - Cynchramus и Pyrrhulorhyncha.
Довольно сильно отличаются и ареалы, где обитают разные группы подвидов. Вот покажу вам ещё неопубликованную карту, результат работы коллег и друзей из Московского Зоомузея (Е.А. Коблик, А.А. Мосалов, Я.А. Редькин). Они сейчас работают над проектом в результате которого будут опубликованы детальные карты для всех видов птиц, обитающих в Северной Евразии (в пределах бывшего СССР). Проект уникальный, но самое главное - актуальный (!), поскольку для этой огромнейшей территории настолько подробно вопрос с ареалами не был ещё проработан никогда! Я жду этой публикации с огромным нетерпением!
Ареал камышовой овсянки Emberiza schoeniclus в Северной Евразии (цифрами указаны разные подвиды):
1-3, 9-12, 15-17 - тонкоклювые подвиды (schoeniclus group);
4-5-6 - среднеклювые подвиды (intermedia group);
7-8, 13-14 - толстоклювые подвиды (pyrrhuloides group)
Функциональное значение такой формы клюва оказалось интересным. Кстати те, кто уже побывал в Азии, наверное сразу отметили сходство клюва толстоклювых камышовых овсянок с клювами сутор (Paradoxornithidae), некоторых я уже показывал раньше, можно сравнить, кто не видел ( здесь). В общем нужен он и суторам и камышовым овсянкам для одного и того же - обе эти группы используют совершенно особый приём кормодобывания. Мощным клювом они как пассатижами раскалывают и трощат полые стебли и основания листьев тростинка, извлекая из внутренних частей личинок насекомых, которые служат им основной пищей практически круглый год. В тоже время нормальные камышовые овсянки в зимние месяцы преимущественно зерноядные, об этом свидетельствует и внутренние строение клюва, на верхнем нёбе у них есть специальный бугорок, а края клюва с бороздками, - специальными приспособлениями, позволяющими с лёгкостью разделываться с твёрдой кожурой семян. Так вот у толстоклювых подвидов эти особенности выражены слабо, т.е. семена, скорее всего, им используются в пищу редко.
Разделение подвидов камышовых овсянок, видимо произошло в период плейстоценового оледенения, когда отдельные популяции могли сохраняться в разобщённых рефугиумах, не имеющих контакта друг с другом, вероятно более 1 млн лет назад. После отступления ледника птицы из группы тонкоклювых камышовых овсянок заполнили свободные территории, продвигаясь с запада на восток. В недавно вышедшей статье с анализом молекулярного разнообразия камышовой овсянки можно найти подтверждения этим мыслям. Птицы из умеренной зоны имеют небольшие отличия между собой и вариации гаплотипов очень низкие, что говорит о их близком родстве. А вот для южных и дальневосточных камышовых овсянок различия очень существенны, плюс к тому же для них характерно высокое генетическое разнообразие, т.е. различия копились и "варились в себе" долгое время, совершенно изолировано.
В хорошо читаемом виде генеалогическое древо родословная выглядит так:
Но интересно, что внешне дальневосточные птицы меньше отличаются европейских и сибирских, чем южные толстоклювые. К сожалению у нас никто подробно не изучал взаимоотношения подвидов, да и видимо зон совместного обитания в гнездовой период на нашей территории нет, ну или пока не обнаружено. А вот в Европе, например в Испании и Италии, где есть районы с совместным обитанием и толстоклювых, и мелкоклювых подвидов, отмечается, что они ведут себя как разные виды т.е. в упор друг друга не замечают. И песня их отличается (не знаю как сюда записи можно вставить, а то бы могли сами оценить), и сроки гнездования. Так что не исключено скорое восстановление реноме видового статуса, по крайней мере для группы южных толстоклювых подвидов.
Ну вот позанудствовал, понагружал, пора и картинки-жешь показать тем, кто всё же смог дочитать до этого абзаца!
Собираясь в Армению, мне очень хотелось посмотреть на местных камышовых овсянок, поскольку они относятся именно к толстоклювым формам, точнее к подвиду E.s.caspia. Я не упоминал выше, но ещё одной особенностью всех толстоклювых форм является оседлость. Т.е. они совершенно не перелётные. В зимнее время в места, где они обитаю, прилетают спасаясь от суровых условий птицы других, более северных подвидов. В Армении, по мнению Василя Ананяна, их не менее 4, а может и больше. Часто птицы разных подвидов встречаются вместе, но местный подвид вне тростников не вылезает, тогда как северные мелкоклювые и среднеклювые подвиды встречаются широко, нередко вблизи поселений человека. Как говорит Василь, отличаются они и поведением при кормодобывании: наши камышовые овсянки предпочитают выбирать семена из метёлок тростника, тогда как местные, кормятся обследуя стебли, при этом ведут себя как попугаи. Совершенно так же кстати ведут себя и суторы!!!
Ну и в заключении несколько фоток как из Армении, так и надёрганных из сети, для иллюстрации различий.
Emberiza schoeniclus caspia. Армашский рыбхоз, Армения.
Emberiza schoeniclus caspia. Армашский рыбхоз, Армения, автор Илья Уколов glav_ryba, подробнее здесь
Emberiza schoeniclus caspia. Bendimahi marshes, Van Lake, восточная Турция, автор José Luis Copete, сайт IBS
Вот здесь поближе, хорошо виден мощный клюв. Птичка так же из восточной Турции.
Emberiza schoeniclus pyrrhuloides. Западный Казахстан, фото с сайта Птицы Казахстана, автор Г.Дякин.
Но загадка не в этом. Обычно разные подвиды отличаются друг от друга деталями окраски, размерами, т.е. не столь принципиальными акцентами, что бы возникло желание ну это я про нормального человека провести между ними видовую границу. У камышовой овсянки к этому набор добавляются очень серьёзные морфологические и биологические различия.
Вот посмотрите на картинку. Это из статьи, посвящённой бразильскому сериалу разбору состоятельности и несостоятельности разных подвидов. Необычайная географическая изменчивость этого вида выражена в вариациях величины и формы клюва. Если у подвидов умеренной зоны клюв имеет характерные для большинства овсянок пропорции, то с продвижением к югу постепенно он увеличивается в размерах, а так же изменяется его форма. У самых южных подвидов, живущих в полупустынях и пустынях, клюв вздутый, с широкой выпуклой спинкой надклювья и не менее вздутым подклювьем, совершенно не похожим на клювики типичных овсянок. Внешне он очень напоминает клюв снегирей (Pyrrhula), что и получило отражение в названии толстоклювых подвидов (pyrrhuloides, pyrrhulina).
Вот так принципиально отличается форма и размеры клювов у разных подвидов. Есть привычные (А,В), есть средние (D), а есть вычурно вздутые, увеличенные по сравнению с первыми в несколько раз (С,Е).
В итоге получается, что все подвиды можно сгруппировать в три группы:
толстоклювые (pyrrhuloides group), среднеклювые (intermedia group) и тонкоклювые (schoeniclus group).
Кстати при описании, да и долгое время после, многие исследователи выделяли толстоклювые подвиды в отдельный вид Emberiza pyrrhuloides и даже относили разные формы к разным родам - Cynchramus и Pyrrhulorhyncha.
Довольно сильно отличаются и ареалы, где обитают разные группы подвидов. Вот покажу вам ещё неопубликованную карту, результат работы коллег и друзей из Московского Зоомузея (Е.А. Коблик, А.А. Мосалов, Я.А. Редькин). Они сейчас работают над проектом в результате которого будут опубликованы детальные карты для всех видов птиц, обитающих в Северной Евразии (в пределах бывшего СССР). Проект уникальный, но самое главное - актуальный (!), поскольку для этой огромнейшей территории настолько подробно вопрос с ареалами не был ещё проработан никогда! Я жду этой публикации с огромным нетерпением!
Ареал камышовой овсянки Emberiza schoeniclus в Северной Евразии (цифрами указаны разные подвиды):
1-3, 9-12, 15-17 - тонкоклювые подвиды (schoeniclus group);
4-5-6 - среднеклювые подвиды (intermedia group);
7-8, 13-14 - толстоклювые подвиды (pyrrhuloides group)
Функциональное значение такой формы клюва оказалось интересным. Кстати те, кто уже побывал в Азии, наверное сразу отметили сходство клюва толстоклювых камышовых овсянок с клювами сутор (Paradoxornithidae), некоторых я уже показывал раньше, можно сравнить, кто не видел ( здесь). В общем нужен он и суторам и камышовым овсянкам для одного и того же - обе эти группы используют совершенно особый приём кормодобывания. Мощным клювом они как пассатижами раскалывают и трощат полые стебли и основания листьев тростинка, извлекая из внутренних частей личинок насекомых, которые служат им основной пищей практически круглый год. В тоже время нормальные камышовые овсянки в зимние месяцы преимущественно зерноядные, об этом свидетельствует и внутренние строение клюва, на верхнем нёбе у них есть специальный бугорок, а края клюва с бороздками, - специальными приспособлениями, позволяющими с лёгкостью разделываться с твёрдой кожурой семян. Так вот у толстоклювых подвидов эти особенности выражены слабо, т.е. семена, скорее всего, им используются в пищу редко.
Разделение подвидов камышовых овсянок, видимо произошло в период плейстоценового оледенения, когда отдельные популяции могли сохраняться в разобщённых рефугиумах, не имеющих контакта друг с другом, вероятно более 1 млн лет назад. После отступления ледника птицы из группы тонкоклювых камышовых овсянок заполнили свободные территории, продвигаясь с запада на восток. В недавно вышедшей статье с анализом молекулярного разнообразия камышовой овсянки можно найти подтверждения этим мыслям. Птицы из умеренной зоны имеют небольшие отличия между собой и вариации гаплотипов очень низкие, что говорит о их близком родстве. А вот для южных и дальневосточных камышовых овсянок различия очень существенны, плюс к тому же для них характерно высокое генетическое разнообразие, т.е. различия копились и "варились в себе" долгое время, совершенно изолировано.
В хорошо читаемом виде генеалогическое древо родословная выглядит так:
Но интересно, что внешне дальневосточные птицы меньше отличаются европейских и сибирских, чем южные толстоклювые. К сожалению у нас никто подробно не изучал взаимоотношения подвидов, да и видимо зон совместного обитания в гнездовой период на нашей территории нет, ну или пока не обнаружено. А вот в Европе, например в Испании и Италии, где есть районы с совместным обитанием и толстоклювых, и мелкоклювых подвидов, отмечается, что они ведут себя как разные виды т.е. в упор друг друга не замечают. И песня их отличается (не знаю как сюда записи можно вставить, а то бы могли сами оценить), и сроки гнездования. Так что не исключено скорое восстановление реноме видового статуса, по крайней мере для группы южных толстоклювых подвидов.
Ну вот позанудствовал, понагружал, пора и картинки-жешь показать тем, кто всё же смог дочитать до этого абзаца!
Собираясь в Армению, мне очень хотелось посмотреть на местных камышовых овсянок, поскольку они относятся именно к толстоклювым формам, точнее к подвиду E.s.caspia. Я не упоминал выше, но ещё одной особенностью всех толстоклювых форм является оседлость. Т.е. они совершенно не перелётные. В зимнее время в места, где они обитаю, прилетают спасаясь от суровых условий птицы других, более северных подвидов. В Армении, по мнению Василя Ананяна, их не менее 4, а может и больше. Часто птицы разных подвидов встречаются вместе, но местный подвид вне тростников не вылезает, тогда как северные мелкоклювые и среднеклювые подвиды встречаются широко, нередко вблизи поселений человека. Как говорит Василь, отличаются они и поведением при кормодобывании: наши камышовые овсянки предпочитают выбирать семена из метёлок тростника, тогда как местные, кормятся обследуя стебли, при этом ведут себя как попугаи. Совершенно так же кстати ведут себя и суторы!!!
Ну и в заключении несколько фоток как из Армении, так и надёрганных из сети, для иллюстрации различий.
Emberiza schoeniclus caspia. Армашский рыбхоз, Армения.
Emberiza schoeniclus caspia. Армашский рыбхоз, Армения, автор Илья Уколов glav_ryba, подробнее здесь
Emberiza schoeniclus caspia. Bendimahi marshes, Van Lake, восточная Турция, автор José Luis Copete, сайт IBS
Вот здесь поближе, хорошо виден мощный клюв. Птичка так же из восточной Турции.
Emberiza schoeniclus pyrrhuloides. Западный Казахстан, фото с сайта Птицы Казахстана, автор Г.Дякин.