Porphyrophora hamelii (Brandt, 1833)
Если меня на засыпку спросить о самом удивительном животном Армении, я без промедления отвечу - Армянская, или араратская кошениль. Действительно, безо всяких преувеличений одним из самых экзотических и своеобразных насекомых Армении является именно Армянская кошениль, она же Porphyrophora hamelii, она же Вордан Кармир (Արարատյան որդան կարմիր, Armenian cochineal, Ararat scale). Все у нее уникально и внешний вид, и биология, и культурно-историческая значимость.
Описание кошенили начну с небольшого исторического экскурса.
Одно из первых письменных упоминаний о кошенили мы находим в трудах армянских историков. Так, Мовсес Хоренаци (V в. н.э.) пишет: "Имеет Айрарат горы и поля, и обилие всего, и озеро Гайлотское и червя из корня сеза для украшения в красный цвет". Лазарь Парпеци (V в. н.э.) в своей Истории также упоминает о кошенили: "Также не без пользы производит желанная равнина Айрарата корни тростниковых растений, не напрасно растит на них червей для украшения в красный цвет, даруя их любителям наживы для пользы и роскоши". Сохранились также многочисленные свидетельства средневековых историков, в частности арабских о кошенили, но здесь не представляется целесообразным всех их цитировать.
В современной научной литературе в качестве нового вида кошениль была описана Ф. Ф. Брандтом в 1833 году. Брандт назвал вид в честь Гамеля. Поэтому название вида на латыни пишется так - Porphyrophora hamelii (Brandt, 1833), хотя согласно номенклатурным заповедям правильный вариант должен писаться так - Porphyrophora hamelii (Brandt in Brandt & Ratzeburg, 1833). Здесь есть первоописание вида.
Все началось с того что архимандрит Эчмиадзинского монастыря Исаак Тер -Григорян (он же Саак Цахкарар) передал главноуправляющему Грузии, Кавказской и Закавказской областей барону Г. В. Розену (чьим именем кстати названа одна из самых красивых пролесок Армении) некоторое количество кошенили. Розен отправил кошениль в Петербург, в Императорскую академию наук, где ее стал изучать академик И. Х. Гамель. Здесь немного отвлекусь и напомню про интересную деталь биографии академика Гамеля. Когда в 1853 году он был откомандирован в США, с него взяли расписку чтобы "не сметь в Америке употреблять в пищу человеческое мясо" :)) С чем связано такое глупое предписание непонятно...Перейдем к кошенили. Гамель проводит огромную работу по выявлению исторических сведений, проводит лингвистический анализ, собирает данные о биологии и распространении кошенили и в 1833 году отправляет в Академию наук свою работу "Об араратской кошенили". Работа кстати очень интересная и ее актуальность сохраняется до сих пор. Статья была на немецком, и в 1835 году была опубликована русская версия. Обе статьи можно скачать в конце поста. Внизу скан из русской версии статьи Гамеля. Видим первое научное изображение кошенили, очень приличного качества кстати.
Еще раз отвлекусь малость и приведу рисунок кошенили из книги Алишана (1890) Айрарат. Рисунок подписан как вордан кармир, т.е. араратская кошениль, но на самом деле здесь изображен другой вид кошенили, скорей всего это мексиканская кошениль (Coccus cacti) из совсем другого рода. Понятно, что в далеком 1890 году что у Алишана в далекой Венеции не было возможности ознакомления с нашей кошенилью :)
Систематика. Араратская кошениль входит в состав семейства Гигантских и карминоносных червецов, или маргародидов (Margarodidae), надсемейства червецов и щитовок (Coccoidea), подотряда Грудохоботных (Sternorrhyncha), отряда Равнокрылых (Homoptera). В состав семейства по разным авторам входят от 10 до 70 родов. Род Porphyrophora содержит опять же по разным авторам от 30 до 50 видов. В Армении встречаются три представителя рода - Porphyrophora hamelii (Brandt), Porphyrophora tritici (Bodenheimer) и Porphyrophora monticola (Borchsenius). Стоит заметить, что род, да и семейство с целом в Армении почти не изучено. В советское время проводились более-менее детальные исследования по армянской кошенили, но по роду или семейству в целом, особенно в годы независимостви никаких масштабных исследований не проводилось.
Распространение. Армянская кошениль распространена на территории Армении и прилегающих районов Турции и Ирана. В Армении она распространена в основном в Араратской долине, очагово и весьма разрозненно. Ее можно найти только на солончаках со специфичным химическим составом, на высотах 800-900 метров над у. м.
Внизу типичный солончак, где обитает армянская кошениль.
Кормовым растением для кошенили являются два растения из семейства злаков - прибрежница (Aeluropus littoralis) и тростник (Phragmites australis). Я правда еще не видел кошениль на тростнике, но если многие авторы утверждают это, то не буду спорить. Есть еще указание, что кошениль встречается на мятликах (Poa sp.), но весьма возможно что указание непровереное и недостоверное.
Растение прибрежницы крупным планом.
Aeluropus littoralis
Примечательным является факт наличия во всех частях насекомых пигмента краснопурпурного цвета Карминовой кислоты (формула C22H20O13), из которого получают краситель Кармин. Есть предположение, что кармин вырабатывается кошенилью как защитное, или отпугивающее средство, но наличие множества врагов кошенили заставляют немного усомниться в правдоподобности данного предположения.
Цвет кошенили безусловно уникальный, жаль что фотографии не могут полностью передать этот особый оттенок карминового цвета.
Скорее всего цветом обусловлено родового название имени Porphyrophora, что означает порфироносный, т.е. дающий пурпурный цвет. Но не исключено, что Брандт выбрал родовое имя в качестве синонима царственного, еще одного значения слова порфироносный. По мне сие царское насекомое конечно же заслуживает такого эпитета. Из за своего уникального цвета кармин дорого ценился в древние века. Его использовали для окраски ковров, сукна, для изготовления рисовальных красок. Сейчас его используют как пищевой краситель. Есть сведения и о медицинском применении кармина. Интересно что в естественной популяции очень редко (частота 1:100000) встречаются абсолютно белые особи-альбиносы (источник: Мкртчян Л. П., Саркисов Р. Н. (1985)).
Porphyrophora hamelii (female)
Морфология и жизненный цикл. Араратская кошениль характеризуется резко выраженным половым диморфизмом. Кроме того, насекомые проходят несколько стадий перед тем как превратиться во взрослых особей и на начальных стадиях самцы и самки схожи между собой. Есть предположение, что самки являются своего рода неотенической формой, т.е. в течении эволюции они как бы "застыли" в личиночной стадии.
Почти всю свою жизнь кошениль проводит под землей. Лишь осенью после того как насекомые перешли во взрослую стадию, они выходят из под почвы на всего лишь один день для размножения. После оплодотворения самцы через несколько часов погибают, а самки снова зарываются в почву и откладывают яйца, и через несколько дней после откладки яиц тоже погибают. Неоплодотворенные самки также зарываются в землю, но выходят в последующие дни для попыток оплодотворения. Для кошенили характерно как бисексуальное так и партеногенетическое развитие, т. е. неоплодотворенные самки тоже могут откладывать яйца, из которых потом вылупятся только самки. Отмечу, что диплоидный набор самок равен 14, а самцов 13 хромосомам. Механизм половой дифференциации XX-X0.
Яйца армянской кошенили удлиненно-овальные, темно-красные, 0.4-0.7 мм длины, 0.2-0.3 мм ширины. Находятся внутри яйцевого ватообразного мешка. В среднем в одном мешке содержится около 500 яиц.
Porphyrophora hamelii (оvorum saccum)
Весной, в конце апреля-начале мая из яиц выходят личинки 1-й стадии, или бродяжки, которые выбираются на поверхность, отыскивают кормовое растение и прикрепляются к его корневищу. Тело их удлиненное, кпереди суженное, сзади широко закругленное, темно-красное, 0.2-0.8 мм длины и 0.2 мм ширины. Сегментация более или менее ясно выражена. Глаза простые, крупные, овальные, расположены между тазиками передних ног. Усики 6-члениковые. От конца брюшка отходит пара длинных щетинок. Прикрепившиеся личинки начинают расти и изменяют форму от удлиненно-овальной до грушевидной. Изменившиеся личинки называются личинками 2-й стадии. Тело их суженное спереди, и сильно расширяющееся к задней части, что придает личинке грушеобразную форму. Длина личинок 2-го возраста от 0.7-1.2 мм, ширина 0.3-0.8 мм. Глаза простые, округлые, расположены по бокам первого членика усиков. Усики 6-члениковые. У грушевидной личинки головогрудь и все части брюшка слиты вместе, т.е. тело не сегментировано, чем она и отличается от личинки 1-й стадии. Фотографий личинок этих стадий у меня пока нету.
К концу мая начинается линька личинок, в результате чего они утрачивают конечности и усики и начинают инцистироваться.
Личинка 3-й стадии имеет инцистированное, широко-овальное тело, 1-3 мм длины и 1-2 мм ширины. Глаза простые. Усики и ноги отсутствуют.
Скопления цист хорошо видны в виде бугорчатых наростов на корнях растения-хозяина.
Porphyrophora hamelii (larval cysta)
Личинка самки 4-й стадии также инцистированная, похожа на личинку 3-й стадии, только более крупная. Тело удлиненно-шаровидное, длина 3-7 мм, ширина 3-5 мм.
Фотография инцистированной личинки самки.
Porphyrophora hamelii (larval cysta)
В конце августа-начале сентября из части цист начинается выход подвижных личинок самцов.
Личинка самца 4-й стадии имеет размер 2-5 мм длины и 1-3 мм ширины. Тело сегментировано, покровы эластичные. Глаза простые. Усики 11-12 члениковые. Как видно из описания личинка самца 4-й стадии резко отличается от личинки самки той же стадии, но почти не отличается от взрослой самки. Основное отличие личинки самца от взрослой самки это более меньшие размеры и более плоская, удлиненная, суживающая к задней части форма тела личинки самца. Такие вот интересные нюансы биологии.
Через несколько дней подвижные личинки самцов опять зарываются в почву и формируют нимфу.
Нимфа самца имеет удлиненное, ясно сегментированное тело с оформленой головой, грудью и брюшком, имеются зачатки крыльев, конечностей и копулятивного аппарата.
В течении периода фазы подвижной личинки самца личинки самок остаются в прежнем инцистированном состоянии, продолжая питание и рост.
В первой половине сентября начинается выход на поверхность почвы завершивших свое развитие взрослых насекомых. Насекомые появляются вместе с первыми лучами солнца.
Взрослые самки овальные, бескрылые, малоподвижные, темно-вишневого цвета насекомые. Тело их сегментировано, и не имеет четкой дифференциации на голову, грудь и брюшко (что характерно для большинства насекомых), покровы эластичные. Ротовой аппарат редуцирован, т. е. они во взрослом состоянии не питаются. Глаза самок простые, выпуклые. Усики 11-12 члениковые. Длина тела от 2 до 12 мм, ширина 1-6 мм. В среднем одна самка весит 27 мг.
Porphyrophora hamelii (female), ventral and dorsal view
Передняя пара ног копательного типа. Коготки нужны для зарывания в почву.
Porphyrophora hamelii (female), clow
Взрослые самцы похожи на маленьких мушек с длиной тела 2-4 мм и шириной 0.5-1 мм, очень подвижны. Вес в среднем 2 мг. Имеют одну пару прозрачных крыльев и хорошо развитые ноги. Крылья имеют пурпурную каемку по переднему краю. Ротовой аппарат недоразвит, у них нету хоботка, следовательно они во взрослом состоянии не питаются, поэтому и длительность их жизни ограничена несколькими часами. Глаза большие, фасеточные. Усики 13-члениковые. От предпоследнего сегмента брюшка отходит пучок белых восковых нитей.
Porphyrophora hamelii (male)
Как уже сказал взрослые насекомые выходят на поверхность почвы рано утром и уже к полудню все самки зарываются обратно в почву. После выхода на поверхность самки принимают характерную позу с подтянутыми под себя передним и задним концами тела и выгнутой спинкой. Обнаружив самку самец располагается у заднего края ее спинки. После этого самка выпрямляется и начинает ползти. В процессе передвижения происходит осеменение.
Интригующие фотографии копуляции.
Porphyrophora hamelii (in copula)
Porphyrophora hamelii (in copula)
Не менее интригующее видео копуляции.
После осеменения самец уходит на поиски другой самки, а оставленная самка начинает зарываться в почву.
После зарывания в почву самка формирует яйцевой мешок в котором откладывает яйца и погибает.
Яйцевой мешок кошенили.
Porphyrophora hamelii (оvorum saccum)
Так завершается фаза развития кошенили и так повторяется из года в год.
Естественные враги кошенили. Кроме человека врагами кошенили являются клещи (Tyrophagus putrescentiae), жуки (Nephus bipunctatus, Lithophilus bipustulatus, Sepedophilus bipustulatus), муравьи (Tapinoma erraticum, Messor sp., Pheidole pallidula) и птицы (обыкновенный скворец, хохлатый жаворонок). На фотографиях внизу наглядно видим одного из его главных врагов - муравьев.
Охрана. В последней редакции Красной книги Армении и МСОП кошениль зарегистрирована со статусом CR, то есть вид находящийся в критическом состоянии. Для охраны кошенили еще в советское время были созданы два заказника, призванные охранять места обитания кошенили.
В конце еще видео о нашей порфироносной вдове, сиречь очаровательной кошенили :)
Большинство информации о кошенили взято из книги Мкртчян Л. П., Саркисов Р. Н. (1985) Биология и размножение араратской кошенили. Ер.: Изд. АН Арм. ССР и статьи Тер-Григорян М. А. (1976) Морфология араратской кошенили Porphyrophora hamelii. В жур. Биологический журнал Армении, т. XXIX, 3.
Библиография:
Описание кошенили начну с небольшого исторического экскурса.
Одно из первых письменных упоминаний о кошенили мы находим в трудах армянских историков. Так, Мовсес Хоренаци (V в. н.э.) пишет: "Имеет Айрарат горы и поля, и обилие всего, и озеро Гайлотское и червя из корня сеза для украшения в красный цвет". Лазарь Парпеци (V в. н.э.) в своей Истории также упоминает о кошенили: "Также не без пользы производит желанная равнина Айрарата корни тростниковых растений, не напрасно растит на них червей для украшения в красный цвет, даруя их любителям наживы для пользы и роскоши". Сохранились также многочисленные свидетельства средневековых историков, в частности арабских о кошенили, но здесь не представляется целесообразным всех их цитировать.
В современной научной литературе в качестве нового вида кошениль была описана Ф. Ф. Брандтом в 1833 году. Брандт назвал вид в честь Гамеля. Поэтому название вида на латыни пишется так - Porphyrophora hamelii (Brandt, 1833), хотя согласно номенклатурным заповедям правильный вариант должен писаться так - Porphyrophora hamelii (Brandt in Brandt & Ratzeburg, 1833). Здесь есть первоописание вида.
Все началось с того что архимандрит Эчмиадзинского монастыря Исаак Тер -Григорян (он же Саак Цахкарар) передал главноуправляющему Грузии, Кавказской и Закавказской областей барону Г. В. Розену (чьим именем кстати названа одна из самых красивых пролесок Армении) некоторое количество кошенили. Розен отправил кошениль в Петербург, в Императорскую академию наук, где ее стал изучать академик И. Х. Гамель. Здесь немного отвлекусь и напомню про интересную деталь биографии академика Гамеля. Когда в 1853 году он был откомандирован в США, с него взяли расписку чтобы "не сметь в Америке употреблять в пищу человеческое мясо" :)) С чем связано такое глупое предписание непонятно...Перейдем к кошенили. Гамель проводит огромную работу по выявлению исторических сведений, проводит лингвистический анализ, собирает данные о биологии и распространении кошенили и в 1833 году отправляет в Академию наук свою работу "Об араратской кошенили". Работа кстати очень интересная и ее актуальность сохраняется до сих пор. Статья была на немецком, и в 1835 году была опубликована русская версия. Обе статьи можно скачать в конце поста. Внизу скан из русской версии статьи Гамеля. Видим первое научное изображение кошенили, очень приличного качества кстати.
Еще раз отвлекусь малость и приведу рисунок кошенили из книги Алишана (1890) Айрарат. Рисунок подписан как вордан кармир, т.е. араратская кошениль, но на самом деле здесь изображен другой вид кошенили, скорей всего это мексиканская кошениль (Coccus cacti) из совсем другого рода. Понятно, что в далеком 1890 году что у Алишана в далекой Венеции не было возможности ознакомления с нашей кошенилью :)
Систематика. Араратская кошениль входит в состав семейства Гигантских и карминоносных червецов, или маргародидов (Margarodidae), надсемейства червецов и щитовок (Coccoidea), подотряда Грудохоботных (Sternorrhyncha), отряда Равнокрылых (Homoptera). В состав семейства по разным авторам входят от 10 до 70 родов. Род Porphyrophora содержит опять же по разным авторам от 30 до 50 видов. В Армении встречаются три представителя рода - Porphyrophora hamelii (Brandt), Porphyrophora tritici (Bodenheimer) и Porphyrophora monticola (Borchsenius). Стоит заметить, что род, да и семейство с целом в Армении почти не изучено. В советское время проводились более-менее детальные исследования по армянской кошенили, но по роду или семейству в целом, особенно в годы независимостви никаких масштабных исследований не проводилось.
Распространение. Армянская кошениль распространена на территории Армении и прилегающих районов Турции и Ирана. В Армении она распространена в основном в Араратской долине, очагово и весьма разрозненно. Ее можно найти только на солончаках со специфичным химическим составом, на высотах 800-900 метров над у. м.
Внизу типичный солончак, где обитает армянская кошениль.
Кормовым растением для кошенили являются два растения из семейства злаков - прибрежница (Aeluropus littoralis) и тростник (Phragmites australis). Я правда еще не видел кошениль на тростнике, но если многие авторы утверждают это, то не буду спорить. Есть еще указание, что кошениль встречается на мятликах (Poa sp.), но весьма возможно что указание непровереное и недостоверное.
Растение прибрежницы крупным планом.
Aeluropus littoralis
Примечательным является факт наличия во всех частях насекомых пигмента краснопурпурного цвета Карминовой кислоты (формула C22H20O13), из которого получают краситель Кармин. Есть предположение, что кармин вырабатывается кошенилью как защитное, или отпугивающее средство, но наличие множества врагов кошенили заставляют немного усомниться в правдоподобности данного предположения.
Цвет кошенили безусловно уникальный, жаль что фотографии не могут полностью передать этот особый оттенок карминового цвета.
Скорее всего цветом обусловлено родового название имени Porphyrophora, что означает порфироносный, т.е. дающий пурпурный цвет. Но не исключено, что Брандт выбрал родовое имя в качестве синонима царственного, еще одного значения слова порфироносный. По мне сие царское насекомое конечно же заслуживает такого эпитета. Из за своего уникального цвета кармин дорого ценился в древние века. Его использовали для окраски ковров, сукна, для изготовления рисовальных красок. Сейчас его используют как пищевой краситель. Есть сведения и о медицинском применении кармина. Интересно что в естественной популяции очень редко (частота 1:100000) встречаются абсолютно белые особи-альбиносы (источник: Мкртчян Л. П., Саркисов Р. Н. (1985)).
Porphyrophora hamelii (female)
Морфология и жизненный цикл. Араратская кошениль характеризуется резко выраженным половым диморфизмом. Кроме того, насекомые проходят несколько стадий перед тем как превратиться во взрослых особей и на начальных стадиях самцы и самки схожи между собой. Есть предположение, что самки являются своего рода неотенической формой, т.е. в течении эволюции они как бы "застыли" в личиночной стадии.
Почти всю свою жизнь кошениль проводит под землей. Лишь осенью после того как насекомые перешли во взрослую стадию, они выходят из под почвы на всего лишь один день для размножения. После оплодотворения самцы через несколько часов погибают, а самки снова зарываются в почву и откладывают яйца, и через несколько дней после откладки яиц тоже погибают. Неоплодотворенные самки также зарываются в землю, но выходят в последующие дни для попыток оплодотворения. Для кошенили характерно как бисексуальное так и партеногенетическое развитие, т. е. неоплодотворенные самки тоже могут откладывать яйца, из которых потом вылупятся только самки. Отмечу, что диплоидный набор самок равен 14, а самцов 13 хромосомам. Механизм половой дифференциации XX-X0.
Яйца армянской кошенили удлиненно-овальные, темно-красные, 0.4-0.7 мм длины, 0.2-0.3 мм ширины. Находятся внутри яйцевого ватообразного мешка. В среднем в одном мешке содержится около 500 яиц.
Porphyrophora hamelii (оvorum saccum)
Весной, в конце апреля-начале мая из яиц выходят личинки 1-й стадии, или бродяжки, которые выбираются на поверхность, отыскивают кормовое растение и прикрепляются к его корневищу. Тело их удлиненное, кпереди суженное, сзади широко закругленное, темно-красное, 0.2-0.8 мм длины и 0.2 мм ширины. Сегментация более или менее ясно выражена. Глаза простые, крупные, овальные, расположены между тазиками передних ног. Усики 6-члениковые. От конца брюшка отходит пара длинных щетинок. Прикрепившиеся личинки начинают расти и изменяют форму от удлиненно-овальной до грушевидной. Изменившиеся личинки называются личинками 2-й стадии. Тело их суженное спереди, и сильно расширяющееся к задней части, что придает личинке грушеобразную форму. Длина личинок 2-го возраста от 0.7-1.2 мм, ширина 0.3-0.8 мм. Глаза простые, округлые, расположены по бокам первого членика усиков. Усики 6-члениковые. У грушевидной личинки головогрудь и все части брюшка слиты вместе, т.е. тело не сегментировано, чем она и отличается от личинки 1-й стадии. Фотографий личинок этих стадий у меня пока нету.
К концу мая начинается линька личинок, в результате чего они утрачивают конечности и усики и начинают инцистироваться.
Личинка 3-й стадии имеет инцистированное, широко-овальное тело, 1-3 мм длины и 1-2 мм ширины. Глаза простые. Усики и ноги отсутствуют.
Скопления цист хорошо видны в виде бугорчатых наростов на корнях растения-хозяина.
Porphyrophora hamelii (larval cysta)
Личинка самки 4-й стадии также инцистированная, похожа на личинку 3-й стадии, только более крупная. Тело удлиненно-шаровидное, длина 3-7 мм, ширина 3-5 мм.
Фотография инцистированной личинки самки.
Porphyrophora hamelii (larval cysta)
В конце августа-начале сентября из части цист начинается выход подвижных личинок самцов.
Личинка самца 4-й стадии имеет размер 2-5 мм длины и 1-3 мм ширины. Тело сегментировано, покровы эластичные. Глаза простые. Усики 11-12 члениковые. Как видно из описания личинка самца 4-й стадии резко отличается от личинки самки той же стадии, но почти не отличается от взрослой самки. Основное отличие личинки самца от взрослой самки это более меньшие размеры и более плоская, удлиненная, суживающая к задней части форма тела личинки самца. Такие вот интересные нюансы биологии.
Через несколько дней подвижные личинки самцов опять зарываются в почву и формируют нимфу.
Нимфа самца имеет удлиненное, ясно сегментированное тело с оформленой головой, грудью и брюшком, имеются зачатки крыльев, конечностей и копулятивного аппарата.
В течении периода фазы подвижной личинки самца личинки самок остаются в прежнем инцистированном состоянии, продолжая питание и рост.
В первой половине сентября начинается выход на поверхность почвы завершивших свое развитие взрослых насекомых. Насекомые появляются вместе с первыми лучами солнца.
Взрослые самки овальные, бескрылые, малоподвижные, темно-вишневого цвета насекомые. Тело их сегментировано, и не имеет четкой дифференциации на голову, грудь и брюшко (что характерно для большинства насекомых), покровы эластичные. Ротовой аппарат редуцирован, т. е. они во взрослом состоянии не питаются. Глаза самок простые, выпуклые. Усики 11-12 члениковые. Длина тела от 2 до 12 мм, ширина 1-6 мм. В среднем одна самка весит 27 мг.
Porphyrophora hamelii (female), ventral and dorsal view
Передняя пара ног копательного типа. Коготки нужны для зарывания в почву.
Porphyrophora hamelii (female), clow
Взрослые самцы похожи на маленьких мушек с длиной тела 2-4 мм и шириной 0.5-1 мм, очень подвижны. Вес в среднем 2 мг. Имеют одну пару прозрачных крыльев и хорошо развитые ноги. Крылья имеют пурпурную каемку по переднему краю. Ротовой аппарат недоразвит, у них нету хоботка, следовательно они во взрослом состоянии не питаются, поэтому и длительность их жизни ограничена несколькими часами. Глаза большие, фасеточные. Усики 13-члениковые. От предпоследнего сегмента брюшка отходит пучок белых восковых нитей.
Porphyrophora hamelii (male)
Как уже сказал взрослые насекомые выходят на поверхность почвы рано утром и уже к полудню все самки зарываются обратно в почву. После выхода на поверхность самки принимают характерную позу с подтянутыми под себя передним и задним концами тела и выгнутой спинкой. Обнаружив самку самец располагается у заднего края ее спинки. После этого самка выпрямляется и начинает ползти. В процессе передвижения происходит осеменение.
Интригующие фотографии копуляции.
Porphyrophora hamelii (in copula)
Porphyrophora hamelii (in copula)
Не менее интригующее видео копуляции.
Click to viewПосле осеменения самец уходит на поиски другой самки, а оставленная самка начинает зарываться в почву.
После зарывания в почву самка формирует яйцевой мешок в котором откладывает яйца и погибает.
Яйцевой мешок кошенили.
Porphyrophora hamelii (оvorum saccum)
Так завершается фаза развития кошенили и так повторяется из года в год.
Естественные враги кошенили. Кроме человека врагами кошенили являются клещи (Tyrophagus putrescentiae), жуки (Nephus bipunctatus, Lithophilus bipustulatus, Sepedophilus bipustulatus), муравьи (Tapinoma erraticum, Messor sp., Pheidole pallidula) и птицы (обыкновенный скворец, хохлатый жаворонок). На фотографиях внизу наглядно видим одного из его главных врагов - муравьев.
Охрана. В последней редакции Красной книги Армении и МСОП кошениль зарегистрирована со статусом CR, то есть вид находящийся в критическом состоянии. Для охраны кошенили еще в советское время были созданы два заказника, призванные охранять места обитания кошенили.
В конце еще видео о нашей порфироносной вдове, сиречь очаровательной кошенили :)
Большинство информации о кошенили взято из книги Мкртчян Л. П., Саркисов Р. Н. (1985) Биология и размножение араратской кошенили. Ер.: Изд. АН Арм. ССР и статьи Тер-Григорян М. А. (1976) Морфология араратской кошенили Porphyrophora hamelii. В жур. Биологический журнал Армении, т. XXIX, 3.
Библиография:
- Brandt J. F. (1833) Zur Naturgeschichte der Cochenille. Ueber die Cochenille Armeniens. In Brandt J. F., Ratzeburg J. T. C. (1833) Medizinische Zoologie, pp. 355-356.
- Нерсес Архиепископ (1833) Об Араратской кошенили. Собрание актов, относящихся к обозрению истории армянского народа, ч. 2, 1838.
- Hamel J. (1835) Über Cochenille am Ararat und über Wurzelcochenille im Allgemeinen. In Mémoires de l'Académie impériale des sciences de St.-Pétersbourg. sér. 6, pp. 9-64.
- Гамель И. Х. (1835) Об араратской кошенили; Извлечение из сочинения акад. Гамеля, напеч. в Записках Императорской Академии наук.
- Гамель И. Х. (1838) Об араратской кошенили. Собрание актов, относящихся к обозрению истории армянского народа, ч. 2, 1838.
- Кошениль. В кн.: Шопен И. (1852) Историческій памятникъ состоянія Армянской области.
- Алишан Г. (1890) Червец красный масисский. В кн.: Айрарат (на арм.)
- Porphyrophora hameli. In: Blanchard R. (1883) Les Coccides Utiles. In Bulletin de la Societe Zoologique de France.
- Бековсепян Л. (1932) Араратская кошениль и возможности его промышленного использования. В кн.: Социалистическая агрономия, книга первая.
- Аветян А. С. (1940) К вопросу о кошенили в Армении. В жур.: Изв. Арм. Фил. АН СССР, № 4-5.
- Porphyrophora. В кн.: Борхсениус Н.С. (1950) Червецы и щитовки СССР (Coccoidea).
- Авдалбекян С. Т. (1962) Армянская кошениль и места его распространения в Араратской долине. В жур.: Известия биолог. наук АН Арм. ССР, 15 (7). с. 89-94 (на арм.)
- Тер-Григорян М. А. (1976) Морфология араратской кошенили Porphyrophora hamelii. В жур.: Биологический журнал Армении, т. XXIX, 3.
- Мкртчян Л.П., Саркисов Р.Н. (1985) Биология и размножение араратской кошенили. Ер.: Изд. АН Арм. ССР, 157 с.
- Ben-Dov Y (1993) A Systematic Catalogue of the Soft Scale Insects of the World (Homoptera: Coccoidea: Coccidae). Sandhill Crane Press, Gainesville, FL, 536 pp.
- Vahedi H. A. (2002) A Revision of the Genus Porphyrophora (Hemiptera: Coccoidea: Margarodidae) with Particular Reference to the Middle East and with a Discussion on the Relationships of the Hypogaeic Margarodids. Ph.D. thesis. Department of Agricultural Sciences, Imperial College at Wye, Wye, Ashford, Kent, UK, 358 pp.
- Foldi I. (2005) A generic revision of Margarodidae. In: Annales de la Société Entomologique de France (Nouvelle série).
- Porphyrophora hamelii In: García Morales M., Denno B. D., Miller D. R., Miller G. L., Ben-Dov Y., Hardy N.B. (2016) ScaleNet: A literature-based model of scale insect biology and systematics. Database. doi: 10.1093/database/bav118. http://scalenet.info.