Зоопарк мелового периода, часть первая. Ящеротазовые динозавры
Этим летом я написал несколько обзоров по истории эволюции жизни на Земле, в основном для того, чтобы упорядочить собственные знания в этой области, но, как оказалось, некоторым читателям это тоже интересно. В середине августа я дошел до мелового периода и обалдел от обилия и разнообразия живности этого времени. Поначалу я решил «не осилю» и забил, но потом все же вернулся к этой теме и, вроде, осилил. По техническим причинам (текст не вмещается в лимит поста ЖЖ), постов на эту тему будет три, это первый.
Меловой период начался 145.5 миллионов лет тому назад и длился 80 миллионов лет. Это был очень длинный геологический период, длиннее, чем вся кайнозойская эра. Осколки мегаконтинентов Лавразия и Гондвана продолжали расползаться в стороны и дробиться на более мелкие фрагменты, изолированных континентов стало около десяти («около» - потому что трудно решить, что считать маленьким континентом, а что большим островом), а Западная Европа и Ближний Восток представляли собой огромный архипелаг из множества мелких островов. В климате Земли заметных изменений не произошло, он по-прежнему оставался теплым и мягким.
Главное событие в меловой биосфере - появление и распространение цветковых растений. Это событие, само по себе не очень значительное, запустило несколько сложных и многоступенчатых процессов, продолжавшихся в течение всего периода. Во-первых, корни цветковых растений заметно ослабили эрозию почвы, в результате чего в океан стало поступать меньше минералов, снизилась продуктивность фитопланктона, его стало меньше и это привело к общему уменьшению морской биомассы. С другой стороны, сильно возросла масса наземной растительности и, как следствие, общая наземная биомасса. Во-вторых, рост численности цветковых растений способствовал росту численности насекомых, питающихся нектаром и переносящих пыльцу, а также животных, поедающих плоды и распространяющих семена. В результате основная пищевая цепочка юрского периода «папоротник или араукария - зауропод - аллозавр - навоз» перестала быть основной, заметная доля биомассы стала циркулировать по цепочкам типа «травка - гусеница - птичка - маленький хищный динозавр - большой хищный динозавр - навоз». В-третьих, цветковые растения склонны образовывать густые заросли, в которых преимущество получают не быстрые длинноногие динозавры, а маленькие и юркие мыши, ящерицы и змеи. Последние два процесса обусловили постепенный рост численности и разнообразия млекопитающих, но до упадка динозавров было еще очень далеко. Не случись в конце мелового периода внезапной общепланетарной катастрофы, динозавры процветали бы еще долго.
В википедии описано около 900 родов мелового периода, точно не скажу, потому что под конец сбился со счета. Такого большого разнообразия жизни на Земле не было никогда, ни до, ни после. Это объясняется удачным сочетанием нескольких разных факторов:
- почти все доминирующие эволюционные ветви интенсивно эволюционировали, приспосабливаясь к новому распределению биомассы и новым пищевым цепочкам, поэтому возникало много новых видов, родов и семейств;
- не происходило больших катастроф, поэтому эволюция протекала постепенно и неторопливо, неудачные ветки эволюционных деревьев не отваливались немедленно, а тихо прозябали, не процветая, но и не вымирая;
- на разных континентах и островах эволюция протекала параллельно, порождая похожие, но все-таки различные виды и роды.
Доминирующей группой животных в меловом периоде по-прежнему оставались динозавры, в рассматриваемый период они достигли пика процветания, к ним относятся 49% всех меловых родов. В отряд ящеротазовых динозавров входят 30% всех меловых родов, самый большой подотряд этого отряда - тероподы (20% всех родов). Подавляющее большинство тероподов - хищные двуногие динозавры, рост их разнообразия, видимо, объясняется ростом численности и разнообразия насекомых и млекопитающих - раз спрос на хищников вырос, его надо удовлетворять. Как и в прошлом обзоре, мы будем рассматривать инфраотряды и семейства тероподов не в порядке убывания разнообразия, а в порядке ответвления новых семейств от «генеральной линии» эволюции этого подотряда.
Начнем с инфраотряда цератозавров (3% всех меловых родов) - наиболее примитивных тероподов из всех, доживших до мелового периода. Их отличительные особенности - костяные бляшки на коже, как у крокодилов, и роговые гребни на морде, защищающие глаза и ноздри от отчаянных ударов загрызаемой добычи. К цератозаврам относятся два больших семейства, начнем обзор с семейства абелизавридов. Это были крупные звери, 6-9 м в длину и 1-1.5 т весом (за одним исключением), они обитали только в южном полушарии Земли, на осколках Гондваны. Они охотились на молодь зауроподов и других некрупных растительноядных динозавров, некоторые виды предпочитали падаль. Руки у большинства абелизаврид были очень короткие, рудиментарные, но пальцы сохранялись все четыре.
Среди абелизавридов выделяется подсемейство carnotaurinae, включающее семь родов, произошедших от одного предка, но после раскола Гондваны эволюционировавших по отдельности. Майюнгазавр (на первой картинке) отрастил рог на лбу и необычные для динозавров бульдожьи челюсти, которыми удобно душить крупную и сильную добычу. Эти динозавры отличались свирепым нравом, много дрались между собой и с удовольствием поедали поверженных противников, это единственный вид динозавра, для которого достоверно доказан регулярный каннибализм. Карнотавр (на второй картинке) также имел укороченную морду, но челюсти у него были слабые, зато пасть широко раскрывалась и позволяла глотать очень крупные куски пищи, не пережевывая. Кроме того, карнотавр имел полноценное бинокулярное зрение. Зачем карнотавру был нужен этот набор странных признаков - неизвестно. Раджазавр (на последней картинке) почти ничем не отличался от майюнгазавра, кроме того, что весил до 4 т, много больше, чем любой другой абелизавр.
Второе семейство меловых цератозавров - ноазавриды. Эти звери имели типично цератозавровые черты, но были гораздо мельче абелизавров - от 70 см до 2.4 м в длину и от 1 до 50 кг весом (за одним исключением). Их телосложение было более худощавым, чем у абелизавров, а руки не были укорочены. Дельтадромеус (на третьей картинке) выделялся из ряда ноазаврид гигантскими размерами - до 13 м в длину и до 3.5 т весом. Его руки были необычно сильными, а плечевым и грудным мышцам позавидовал бы Арнольд Шварцнеггер. Вероятно, дельтодромеус хватал и убивал крупную добычу не зубами, как большинство тероподов, а руками.
Теперь перейдем к надсемейству мегалозавроидов (они же спинозавроиды) - потомкам юрского мегалозавра. Семейство мегалозавридов вымерло в самом начале мелового периода, последний его представитель - афровенатор (до 9 м в длину) изображен в двух экземплярах на первой картинке. Но в конце юрского периода от мегалозавридов отделилось новое семейство - спинозавриды. Подобно современным белым медведям, эти звери питались в основном рыбой, хотя при случае могли сожрать небольшого динозавра, если тот зазевается. А от голода и отчаяния они могли завалить довольно крупную жертву. Челюсти у спинозавридов были длинными, тонкими и слабыми, как у дельфинов или гавиалов, зубы были многочисленными, но мелкими. Многие спинозавриды отрастили на спине кожистый парус, насыщенный кровеносными сосудами, он использовался как радиатор у автомобиля - обдувался ветром и охлаждал кровь, прогоняемую по сосудам внутри. Особенно полезен был парус, если зверю приходилось долго сидеть на берегу водоема под жарким солнцем и холодным ветром: стал перегреваться - расширил кровеносные сосуды в парусе, замерз - сузил. Спинозавриды были очень крупными животными, длина тела вместе с хвостом варьировалась от 8 до 18 м, вес - от 1.7 до 9 т, в это семейство входят крупнейшие наземные хищники всех времен. У многих спинозавридов были длинные (до 35 см) когти на больших пальцах рук, это позволяло ловить рыбу не только ртом, но и руками, пробивая когтем насквозь рыбу длиной до метра. В одной из серий «Парка юрского периода» спинозавр (изображен на последней картинке) откусывает голову тираннозавру, это примерно так же реалистично, как пеликан, откусывающий голову небольшому орлу. Спилберг пьет йаду. В середине мелового периода спинозавриды вымерли, возможно, не выдержав конкуренции с более эффективными добытчиками крупной рыбы - гигантскими птеродактилями.
Теперь перейдем к карнозаврам - потомкам аллозавра, рулившего во второй половине юрского периода, но немного не дожившего до начала мела. Карнозавры имели хорошее обоняние, а мозги у них были маленькие и глупые, примерно как у крокодилов. Меловые карнозавры делятся на два семейства, первое из них - кархародонтозавриды - включает в себя очень крупных зверей, от 12.2 до 13.5 м в длину и от 2.8 до 6.2 т весом, это были немного увеличенные версии аллозавров. Среди кархародонтозавридов выделяется 12-метровый акрокантозавр (на первой картинке), обитавший в начале мелового периода на восточном североамериканском континенте. Он не умел быстро бегать, зато имел очень сильные руки, ими он прижимал жертву к себе и не давал вырваться, пока не загрызет. Или, возможно, хватал жертву зубами и драл когтями на руках, пока жертва не помрет. На случай долгого голодания на спине акрокантозавра имелся толстый жировой валик, идущий вдоль почти всего позвоночника. Интересно, что пальцы на руках акрокантозавра гнулись в обе стороны - не только в сторону ладони, но и наоборот. В середине мела все кархародонтозавриды вымерли.
Второе семейство меловых карнозавров - неовенаториды. Сюда входят не столь огромные животные, от 4.2 до 9 м в длину и до 4 т весом. Это были не увеличенные, а уменьшенные версии аллозавров.
На этом примитивные тероподы закончились, перейдем к более продвинутым тероподам - целурозаврам, к ним относятся 12% всех меловых родов. Эти животные быстро бегали и имели оперение, обычно не для того, чтобы летать, а для того, чтобы не замерзнуть. У крупных целурозавров, живших в теплом климате, в зрелом возрасте перья выпадали за ненадобностью. При равных размерах тела целурозавры имели примерно вдвое больший мозг, чем ранее рассмотренные тероподы, строение мозга целурозавров стало ближе к птичьему, чем к крокодильему. Все целурозавры были теплокровны. Начнем рассматривать целурозавров с самого примитивного и одновременно самого известного их надсемейства - тираннозавроидов. Размеры тираннозавроидов варьировались от 1.6 до 14 м, вес достигал 7 т. Ступни тираннозавроидов имели необычную конструкцию, плюсневые кости выступали в роли рессор, это снижало нагрузку на суставы и позволяло тираннозавроидам бегать быстрее, чем другим тероподам тех же размеров. У первых тираннозавроидов руки были длинными, тонкими и кончались тремя длинными пальцами для хватания добычи, у поздних видов руки сильно укоротились, а пальцев осталось только два. На головах у многих тираннозавроидов были гребни типа петушиных, у некоторых перед глазами росли маленькие рожки. Зубы тираннозавроидов были необычны для динозавров - передние зубы стали меньше задних и формой напоминали резцы млекопитающих, это позволяло эффективно обгрызать кости. Тираннозавроиды встречались только в северном полушарии Земли, на осколках бывшего континента Лавразия, причем на маленьких островах меловой Европы они быстро вымерли. В южном полушарии их экологическую нишу занимали цератозавры и карнозавры.
Более половины родов тираннозавроидов входят в семейство тираннозавридов, сформировавшееся в последней четверти мелового периода в Азии и Западной Северной Америке, возможно, это были два очень похожих, но разных семейства. Все тираннозавриды имели маленькие двупалые руки, но не всегда это были бесполезные рудименты, у некоторых видов к рукам крепились довольно сильные мышцы, так, например, тираннозавр мог удерживать на весу до 200 кг. Тираннозавриды использовали руки для удержания мелкой добычи перед загрызанием, также, вероятно, самцы цеплялись ими за самку при спаривании, чтобы не упасть - все вероятные позы спаривания этих животных очень неудобны, особенно для самцов. Руки тираннозавридов не были ловкими, они сгибались в плечевых и локтевых суставах только в одну сторону и не более чем на 45 градусов. Зубы тираннозавридов были устроены еще более продвинуто, чем у других тираннозавроидов, началось разделение задних зубов на клыки и коренные, а по форме челюстей тираннозавриды ближе к современным тиграм и гиенам, чем к другим тероподам. В отличие от других тероподов, тираннозавриды могли не только отгрызать от туши куски мяса, но и нормально разделывать добычу - разгрызать кости и высасывать костный мозг, разламывать грудную клетку и добираться до вкусных и питательных внутренностей. Самый большой и знаменитый тираннозаврид - тираннозавр (на шестой картинке). Взрослые тираннозавры были неповоротливы, поворот на 45 градусов они совершали за одну-две секунды, это объясняется большим моментом инерции тела. Зато они быстро бегали, при необходимости могли развивать скорость до 40 км/ч (по некоторым оценкам до 72 км/ч), но обычно передвигались шагом со скоростью около 17 км/ч (шаги очень большие). Бегать тираннозавры не любили, потому что при такой массе любое падение приводило к тяжелым травмам, на скелетах почти всех старых тираннозавров есть следы заживших переломов. Кости крупных тираннозавридов имели годичные кольца, это позволило узнать возраст ископаемых экземпляров и оценить темпы роста животных. Новорожденный тираннозавр был размером с новорожденного страусенка, к двум годам тираннозавренок достигал 30 кг, 10-летний тираннозавр весил 300-400 кг, 14-летний - около 1800 кг, затем наступал период быстрого роста, и к 18 годам зверь становился половозрелым при массе тела около 4200 кг. Далее рост сильно замедлялся, но, похоже, продолжался всю жизнь, которая у тираннозавридов была не очень долгой - самый пожилой из известных экземпляров прожил 28 лет и весил в конце жизни 5400 кг. Не столь огромный (до 9 м, до 1.9 т) альбертозавр (на первой картинке) достигал половой зрелости в 14-16 лет. На протяжении жизни тираннозавриды несколько раз меняли экологические ниши, переключаясь на все более крупную добычу. Возможно, тираннозавриды жили разновозрастными стаями, в которых старшие особи заботились о младших, снабжая их едой и защищая от хищников. Впрочем, единственным хищником, который мог угрожать тираннозавриду-подростку, был другой тираннозаврид. У многих тираннозавридов на костях обнаруживаются следы зубов других тираннозавридов. Известно захоронение целой стаи из двадцати двух альбертозавров, в которую входили старый вожак, восемь взрослых помоложе, семеро подростков и шестеро детей. Возможно, дети и подростки были в стае не просто нахлебниками, а выступали в роли загонщиков на охоте - молодые тираннозавриды могли бегать невозбранно, не боясь получить смертельную травму из-за неудачного падения. Тираннозавры имели бинокулярное зрение, большинство других тираннозавридов - нет. У всех тираннозавридов было очень хорошее обоняние, это позволяло издалека унюхивать падаль, которая составляла заметную часть их рациона. Тираннозавриды-подростки, вероятно, любили отбирать добычу у более мелких хищных динозавров. В «Парке юрского периода» тираннозавры появляются регулярно, они изображены довольно реалистично, не считая того, что почему-то плохо различают неподвижные предметы, вероятно, Спилбергу наркотики не пошли по кайфу. Кроме того, за кадром остался вопрос, сколько лет чокнутый профессор выращивал взрослого тираннозавра.
Следующее на очереди семейство - компсогнатиды. Эти маленькие динозавры в юрском периоде были не больше петуха, но в мелу стали крупнее - от 70 см до 2.4 м в длину и до 30 кг весом. Оперение компсогнатидов было мягким и пушистым, как у современных киви, длина перьев составляла 1-4 см, у некоторых видов на хвосте, крестце и бедрах росли декоративные перья до 10 см в длину, эти перья отличались от остальных по структуре, приближаясь к маховым перьям современных птиц. Питались компсогнатиды ящерицами и млекопитающими. Маленький длиннохвостый синозавроптерикс (на третьей картинке) - единственный динозавр, у которого приблизительно известна прижизненная расцветка - как у современного енота. Еще этот зверек интересен тем, что у него были удивительно длинные указательные пальцы на руках - длиннее, чем предплечья.
Перейдем теперь к надсемейству орнитомимозавров. Это были (за одним исключением) динозавры средних размеров, 2.5-6 м в длину и 50-440 кг весом. Они были похожи на страусов, у них были такие же маленькие головы с большими глазами, многие орнитомимозавры отрастили себе клюв, а у тех, у кого были зубы, они были мелкими и многочисленными (до 220), резцы отличались от задних зубов, как у тираннозавроидов. Руки орнитомимозавров были длинными и когтистыми. Среди орнитомимозавров резко выделяется гигантский дейнохейрус (на второй картинке) - самый длинный теропод за всю историю Земли - до 20 м вместе с хвостом и до 9 т весом. Орнитомимозавры быстро бегали, максимальная скорость составляла от 50 до 80 км/ч в зависимости от вида. Орнитомимозавры были всеядны, они склевывали мелких зверьков, ящериц, лягушек, рыбу, яйца других динозавров, также употребляли фрукты, которые обрывали прямо с деревьев, пригибая ветки руками. Возможно, некоторые орнитомимозавры питались планктоном, подобно современным уткам, но не плавали, а ходили по мелководью, как цапли. Мозг типичного орнитомимозавра был довольно большим для динозавра, но в основном за счет мозжечка и зрительных долей. Некоторые орнитомимозавры вели ночной образ жизни. Ансеримим (на восьмой картинке) имел мышцы рук и плеч как у Арнольда Шварцнеггера, видимо, регулярно выкапывал из земли какую-то пищу. В «Парке юрского периода» показано, как от тираннозавра убегает толпа галлимимов (седьмая картинка), сцена вполне реалистична.
Теперь настало время перейти к «оптиченным» целурозаврам - манирапторам, в эту группу входят 6% всех меловых родов. В отличие от ранее рассмотренных тероподов, в грудной клетке манирапторов имелась грудная кость, а их перья почти не отличались от птичьих, что неудивительно - по одной из версий птицы и есть манирапторы. Начнем обзор манирапторов с самого, пожалуй, странного надсемейства тероподов - теризинозавроидов. Эти динозавры были растительноядными, их размеры варьировались от 58 см до 12 м, вес крупнейших экземпляров теризиновзавра (на последней картинке) достигал 6.2 т, почти как у тираннозавра. Это была попытка эволюции возродить давно вымерших прозауроподов на другой генетической базе. Высококалорийных растений в меловом периоде стало намного больше, чем в юрском, и вторая попытка оказалась довольно удачной. Характерной чертой теризинозавров были гигантские (до 1 м) когти на руках, с помощью которых они пригибали к земле высокие ветки. В отличие от большинства тероподов, у теризинозавроидов руки были гибкими и подвижными, почти как у людей. Жевать теризинозавроиды не умели, для перетирания пищи им приходилось глотать камни, как современным птицам. Как правило, вместо зубов у теризинозавроидов был большой и тупой птичий клюв.
Далее по списку идет семейство альваресзавридов, это были маленькие (40 см - 2.5 м в длину) насекомоядные динозаврики, некоторые виды специализировались на разорении термитников, которые в то время чаще всего строились на деревьях, как современные осиные гнезда.
Теперь перейдем к довольно большому (2% всех меловых родов) инфраотряду овирапторозавров. Отличительные черты этих динозавров - характерная форма головы и шеи, большой попугайский клюв (кроме самых древних видов), длинные руки и относительно короткий хвост. Телосложением они напоминали страуса эму, поэтому овирапторозавров долгое время считали доисторическими страусами. У многих видов на голове был петушиный гребень. Некоторые овирапторозавры были хищными, некоторые всеядными, некоторые растительноядными. Размеры овирапторозавров варьировались от 20 см до 8 м, вес - от нескольких граммов до 2 т. Некоторые овирапторозавры, например, авимим (на третьей картинке) очень быстро бегали, развивая скорость до 70 км/ч.
Все дальнейшие манирапторы называются умным словом paraves, что означает «почти птицы». Если птицы действительно произошли от манирапторов, то паравесы - их непосредственные предки, на крыльях у них росли нормальные птичьи маховые перья, но большинство паравесов пользовались ими не для полета, а как павлины, для повышения сексуальной привлекательности. Но некоторые паравесы реально умели летать. Самый большой (если не считать собственно птиц) инфраотряд паравесов - дейнонихозавры, сюда входят 4% всех меловых родов, это были не предки современных птиц, а боковая ветвь эволюции. Дейнонихозавры делятся на два семейства, большое и маленькое, мы начнем с большого - дромеозавридов (3% всех меловых родов). Основная отличительная особенность дромеозавридов - второй палец на ноге не был опорным, а торчал вверх, на этом пальце рос большой изогнутый коготь, который использовался как оружие или чтобы лазить по деревьям. Хвосты у дромеозавридов были длинные и богато оперенные, животные могли махать ими из стороны в сторону, как собаки. Возможно, хвосты использовались дромеозавридами не только как украшение и средство общения, но и как аэродинамический руль для поворотов на бегу. Размеры дромеозавридов составляли от 60 см до 7 м в длину вместе с хвостом. Крупные дромеозавриды охотились стаями, как современные волки, более мелкие - лазили по деревьям, как куницы и обезьяны. Многие дромеозавриды быстро бегали, развивая скорость до 70 км/ч. Килограммовый микрораптор (на пятой картинке) - единственный известный науке живой биплан, у него было две пары крыльев - на передних и на задних конечностях, в планирующем полете задние крылья располагались под передними. Взлетать с земли микрораптор не умел, он мог только перепархивать с одного дерева на другое с потерей высоты. 70-килограммовые дейнонихи (на девятой картинке) снялись в «Парке юрского периода» под псевдонимом «велоцираптор», причем Спилберг зачем-то ощипал их и вдвое укоротил хвосты. Настоящий велоцираптор изображен на десятой картинке, он весил не более 20 кг и лазил по деревьям, как макака.
Второе, меньшее семейство дейнонихозавров - троодонтиды. Размеры их составляли от 55 см до 3 м, вес не превосходил 60 кг. Некоторые троодонтиды были гнездовыми паразитами, как современные кукушки, они подкладывали яйца в гнезда овирапторов. Троодонтиды имели сильные и ловкие руки с длинными гибкими пальцами, бинокулярное зрение, развитые уши и самые большие мозги (относительно массы тела) из всех динозавров. Есть мнение, что троодон (на третьей картинке) начал эволюционировать в сторону обретения разума, и если бы не катастрофа в конце мелового периода, разумная жизнь на Земле появилась бы на 50-60 миллионов лет раньше.
На этом тема меловых тероподов раскрыта, перейдем ко второму и последнему подотряду ящеротазовых динозавров - зауроподам, в который входят 10% всех меловых родов. В луговой растительности мелового периода мягкие папоротники постепенно вытеснялись жесткой травой, которую крайне неудобно переваривать, не разжевав, поэтому львиная доля меловых зауропод - макронарии (8% всех родов). Эти животные, подобно современным жирафам, специализировались на обгрызании ветвей и листьев с высоких деревьев. Размеры юрских макронарий составляли от 8 до 44 м, вес - 9-200 т. Брахиозавриды (изображены на первых трех картинках) вымерли в начале мелового периода, на смену им пришли титанозавры, отличавшиеся маленькими короткомордыми головами, широкой грудной клеткой и более гибким позвоночником. Брухаткаозавр, входящий в эту группу, возможно, является крупнейшим животным за всю историю Земли. Некоторые небольшие титанозавры были покрыты крупной и нетолстой костяной чешуей.
Диплодокоиды, специализировавшиеся на поедании луговой растительности, в меловом периоде пришли в упадок и в его середине окончательно вымерли. Размеры меловых диплодокоидов составляли 9-20 м, вес не превосходил 7.6 т.
Помимо макронарий и диплодокоидов, в меловом периоде были и другие зауроподы, относящиеся непонятно к какому семейству.
Меловой период начался 145.5 миллионов лет тому назад и длился 80 миллионов лет. Это был очень длинный геологический период, длиннее, чем вся кайнозойская эра. Осколки мегаконтинентов Лавразия и Гондвана продолжали расползаться в стороны и дробиться на более мелкие фрагменты, изолированных континентов стало около десяти («около» - потому что трудно решить, что считать маленьким континентом, а что большим островом), а Западная Европа и Ближний Восток представляли собой огромный архипелаг из множества мелких островов. В климате Земли заметных изменений не произошло, он по-прежнему оставался теплым и мягким.
Главное событие в меловой биосфере - появление и распространение цветковых растений. Это событие, само по себе не очень значительное, запустило несколько сложных и многоступенчатых процессов, продолжавшихся в течение всего периода. Во-первых, корни цветковых растений заметно ослабили эрозию почвы, в результате чего в океан стало поступать меньше минералов, снизилась продуктивность фитопланктона, его стало меньше и это привело к общему уменьшению морской биомассы. С другой стороны, сильно возросла масса наземной растительности и, как следствие, общая наземная биомасса. Во-вторых, рост численности цветковых растений способствовал росту численности насекомых, питающихся нектаром и переносящих пыльцу, а также животных, поедающих плоды и распространяющих семена. В результате основная пищевая цепочка юрского периода «папоротник или араукария - зауропод - аллозавр - навоз» перестала быть основной, заметная доля биомассы стала циркулировать по цепочкам типа «травка - гусеница - птичка - маленький хищный динозавр - большой хищный динозавр - навоз». В-третьих, цветковые растения склонны образовывать густые заросли, в которых преимущество получают не быстрые длинноногие динозавры, а маленькие и юркие мыши, ящерицы и змеи. Последние два процесса обусловили постепенный рост численности и разнообразия млекопитающих, но до упадка динозавров было еще очень далеко. Не случись в конце мелового периода внезапной общепланетарной катастрофы, динозавры процветали бы еще долго.
В википедии описано около 900 родов мелового периода, точно не скажу, потому что под конец сбился со счета. Такого большого разнообразия жизни на Земле не было никогда, ни до, ни после. Это объясняется удачным сочетанием нескольких разных факторов:
- почти все доминирующие эволюционные ветви интенсивно эволюционировали, приспосабливаясь к новому распределению биомассы и новым пищевым цепочкам, поэтому возникало много новых видов, родов и семейств;
- не происходило больших катастроф, поэтому эволюция протекала постепенно и неторопливо, неудачные ветки эволюционных деревьев не отваливались немедленно, а тихо прозябали, не процветая, но и не вымирая;
- на разных континентах и островах эволюция протекала параллельно, порождая похожие, но все-таки различные виды и роды.
Доминирующей группой животных в меловом периоде по-прежнему оставались динозавры, в рассматриваемый период они достигли пика процветания, к ним относятся 49% всех меловых родов. В отряд ящеротазовых динозавров входят 30% всех меловых родов, самый большой подотряд этого отряда - тероподы (20% всех родов). Подавляющее большинство тероподов - хищные двуногие динозавры, рост их разнообразия, видимо, объясняется ростом численности и разнообразия насекомых и млекопитающих - раз спрос на хищников вырос, его надо удовлетворять. Как и в прошлом обзоре, мы будем рассматривать инфраотряды и семейства тероподов не в порядке убывания разнообразия, а в порядке ответвления новых семейств от «генеральной линии» эволюции этого подотряда.
Начнем с инфраотряда цератозавров (3% всех меловых родов) - наиболее примитивных тероподов из всех, доживших до мелового периода. Их отличительные особенности - костяные бляшки на коже, как у крокодилов, и роговые гребни на морде, защищающие глаза и ноздри от отчаянных ударов загрызаемой добычи. К цератозаврам относятся два больших семейства, начнем обзор с семейства абелизавридов. Это были крупные звери, 6-9 м в длину и 1-1.5 т весом (за одним исключением), они обитали только в южном полушарии Земли, на осколках Гондваны. Они охотились на молодь зауроподов и других некрупных растительноядных динозавров, некоторые виды предпочитали падаль. Руки у большинства абелизаврид были очень короткие, рудиментарные, но пальцы сохранялись все четыре.
Среди абелизавридов выделяется подсемейство carnotaurinae, включающее семь родов, произошедших от одного предка, но после раскола Гондваны эволюционировавших по отдельности. Майюнгазавр (на первой картинке) отрастил рог на лбу и необычные для динозавров бульдожьи челюсти, которыми удобно душить крупную и сильную добычу. Эти динозавры отличались свирепым нравом, много дрались между собой и с удовольствием поедали поверженных противников, это единственный вид динозавра, для которого достоверно доказан регулярный каннибализм. Карнотавр (на второй картинке) также имел укороченную морду, но челюсти у него были слабые, зато пасть широко раскрывалась и позволяла глотать очень крупные куски пищи, не пережевывая. Кроме того, карнотавр имел полноценное бинокулярное зрение. Зачем карнотавру был нужен этот набор странных признаков - неизвестно. Раджазавр (на последней картинке) почти ничем не отличался от майюнгазавра, кроме того, что весил до 4 т, много больше, чем любой другой абелизавр.
Второе семейство меловых цератозавров - ноазавриды. Эти звери имели типично цератозавровые черты, но были гораздо мельче абелизавров - от 70 см до 2.4 м в длину и от 1 до 50 кг весом (за одним исключением). Их телосложение было более худощавым, чем у абелизавров, а руки не были укорочены. Дельтадромеус (на третьей картинке) выделялся из ряда ноазаврид гигантскими размерами - до 13 м в длину и до 3.5 т весом. Его руки были необычно сильными, а плечевым и грудным мышцам позавидовал бы Арнольд Шварцнеггер. Вероятно, дельтодромеус хватал и убивал крупную добычу не зубами, как большинство тероподов, а руками.
Теперь перейдем к надсемейству мегалозавроидов (они же спинозавроиды) - потомкам юрского мегалозавра. Семейство мегалозавридов вымерло в самом начале мелового периода, последний его представитель - афровенатор (до 9 м в длину) изображен в двух экземплярах на первой картинке. Но в конце юрского периода от мегалозавридов отделилось новое семейство - спинозавриды. Подобно современным белым медведям, эти звери питались в основном рыбой, хотя при случае могли сожрать небольшого динозавра, если тот зазевается. А от голода и отчаяния они могли завалить довольно крупную жертву. Челюсти у спинозавридов были длинными, тонкими и слабыми, как у дельфинов или гавиалов, зубы были многочисленными, но мелкими. Многие спинозавриды отрастили на спине кожистый парус, насыщенный кровеносными сосудами, он использовался как радиатор у автомобиля - обдувался ветром и охлаждал кровь, прогоняемую по сосудам внутри. Особенно полезен был парус, если зверю приходилось долго сидеть на берегу водоема под жарким солнцем и холодным ветром: стал перегреваться - расширил кровеносные сосуды в парусе, замерз - сузил. Спинозавриды были очень крупными животными, длина тела вместе с хвостом варьировалась от 8 до 18 м, вес - от 1.7 до 9 т, в это семейство входят крупнейшие наземные хищники всех времен. У многих спинозавридов были длинные (до 35 см) когти на больших пальцах рук, это позволяло ловить рыбу не только ртом, но и руками, пробивая когтем насквозь рыбу длиной до метра. В одной из серий «Парка юрского периода» спинозавр (изображен на последней картинке) откусывает голову тираннозавру, это примерно так же реалистично, как пеликан, откусывающий голову небольшому орлу. Спилберг пьет йаду. В середине мелового периода спинозавриды вымерли, возможно, не выдержав конкуренции с более эффективными добытчиками крупной рыбы - гигантскими птеродактилями.
Теперь перейдем к карнозаврам - потомкам аллозавра, рулившего во второй половине юрского периода, но немного не дожившего до начала мела. Карнозавры имели хорошее обоняние, а мозги у них были маленькие и глупые, примерно как у крокодилов. Меловые карнозавры делятся на два семейства, первое из них - кархародонтозавриды - включает в себя очень крупных зверей, от 12.2 до 13.5 м в длину и от 2.8 до 6.2 т весом, это были немного увеличенные версии аллозавров. Среди кархародонтозавридов выделяется 12-метровый акрокантозавр (на первой картинке), обитавший в начале мелового периода на восточном североамериканском континенте. Он не умел быстро бегать, зато имел очень сильные руки, ими он прижимал жертву к себе и не давал вырваться, пока не загрызет. Или, возможно, хватал жертву зубами и драл когтями на руках, пока жертва не помрет. На случай долгого голодания на спине акрокантозавра имелся толстый жировой валик, идущий вдоль почти всего позвоночника. Интересно, что пальцы на руках акрокантозавра гнулись в обе стороны - не только в сторону ладони, но и наоборот. В середине мела все кархародонтозавриды вымерли.
Второе семейство меловых карнозавров - неовенаториды. Сюда входят не столь огромные животные, от 4.2 до 9 м в длину и до 4 т весом. Это были не увеличенные, а уменьшенные версии аллозавров.
На этом примитивные тероподы закончились, перейдем к более продвинутым тероподам - целурозаврам, к ним относятся 12% всех меловых родов. Эти животные быстро бегали и имели оперение, обычно не для того, чтобы летать, а для того, чтобы не замерзнуть. У крупных целурозавров, живших в теплом климате, в зрелом возрасте перья выпадали за ненадобностью. При равных размерах тела целурозавры имели примерно вдвое больший мозг, чем ранее рассмотренные тероподы, строение мозга целурозавров стало ближе к птичьему, чем к крокодильему. Все целурозавры были теплокровны. Начнем рассматривать целурозавров с самого примитивного и одновременно самого известного их надсемейства - тираннозавроидов. Размеры тираннозавроидов варьировались от 1.6 до 14 м, вес достигал 7 т. Ступни тираннозавроидов имели необычную конструкцию, плюсневые кости выступали в роли рессор, это снижало нагрузку на суставы и позволяло тираннозавроидам бегать быстрее, чем другим тероподам тех же размеров. У первых тираннозавроидов руки были длинными, тонкими и кончались тремя длинными пальцами для хватания добычи, у поздних видов руки сильно укоротились, а пальцев осталось только два. На головах у многих тираннозавроидов были гребни типа петушиных, у некоторых перед глазами росли маленькие рожки. Зубы тираннозавроидов были необычны для динозавров - передние зубы стали меньше задних и формой напоминали резцы млекопитающих, это позволяло эффективно обгрызать кости. Тираннозавроиды встречались только в северном полушарии Земли, на осколках бывшего континента Лавразия, причем на маленьких островах меловой Европы они быстро вымерли. В южном полушарии их экологическую нишу занимали цератозавры и карнозавры.
Более половины родов тираннозавроидов входят в семейство тираннозавридов, сформировавшееся в последней четверти мелового периода в Азии и Западной Северной Америке, возможно, это были два очень похожих, но разных семейства. Все тираннозавриды имели маленькие двупалые руки, но не всегда это были бесполезные рудименты, у некоторых видов к рукам крепились довольно сильные мышцы, так, например, тираннозавр мог удерживать на весу до 200 кг. Тираннозавриды использовали руки для удержания мелкой добычи перед загрызанием, также, вероятно, самцы цеплялись ими за самку при спаривании, чтобы не упасть - все вероятные позы спаривания этих животных очень неудобны, особенно для самцов. Руки тираннозавридов не были ловкими, они сгибались в плечевых и локтевых суставах только в одну сторону и не более чем на 45 градусов. Зубы тираннозавридов были устроены еще более продвинуто, чем у других тираннозавроидов, началось разделение задних зубов на клыки и коренные, а по форме челюстей тираннозавриды ближе к современным тиграм и гиенам, чем к другим тероподам. В отличие от других тероподов, тираннозавриды могли не только отгрызать от туши куски мяса, но и нормально разделывать добычу - разгрызать кости и высасывать костный мозг, разламывать грудную клетку и добираться до вкусных и питательных внутренностей. Самый большой и знаменитый тираннозаврид - тираннозавр (на шестой картинке). Взрослые тираннозавры были неповоротливы, поворот на 45 градусов они совершали за одну-две секунды, это объясняется большим моментом инерции тела. Зато они быстро бегали, при необходимости могли развивать скорость до 40 км/ч (по некоторым оценкам до 72 км/ч), но обычно передвигались шагом со скоростью около 17 км/ч (шаги очень большие). Бегать тираннозавры не любили, потому что при такой массе любое падение приводило к тяжелым травмам, на скелетах почти всех старых тираннозавров есть следы заживших переломов. Кости крупных тираннозавридов имели годичные кольца, это позволило узнать возраст ископаемых экземпляров и оценить темпы роста животных. Новорожденный тираннозавр был размером с новорожденного страусенка, к двум годам тираннозавренок достигал 30 кг, 10-летний тираннозавр весил 300-400 кг, 14-летний - около 1800 кг, затем наступал период быстрого роста, и к 18 годам зверь становился половозрелым при массе тела около 4200 кг. Далее рост сильно замедлялся, но, похоже, продолжался всю жизнь, которая у тираннозавридов была не очень долгой - самый пожилой из известных экземпляров прожил 28 лет и весил в конце жизни 5400 кг. Не столь огромный (до 9 м, до 1.9 т) альбертозавр (на первой картинке) достигал половой зрелости в 14-16 лет. На протяжении жизни тираннозавриды несколько раз меняли экологические ниши, переключаясь на все более крупную добычу. Возможно, тираннозавриды жили разновозрастными стаями, в которых старшие особи заботились о младших, снабжая их едой и защищая от хищников. Впрочем, единственным хищником, который мог угрожать тираннозавриду-подростку, был другой тираннозаврид. У многих тираннозавридов на костях обнаруживаются следы зубов других тираннозавридов. Известно захоронение целой стаи из двадцати двух альбертозавров, в которую входили старый вожак, восемь взрослых помоложе, семеро подростков и шестеро детей. Возможно, дети и подростки были в стае не просто нахлебниками, а выступали в роли загонщиков на охоте - молодые тираннозавриды могли бегать невозбранно, не боясь получить смертельную травму из-за неудачного падения. Тираннозавры имели бинокулярное зрение, большинство других тираннозавридов - нет. У всех тираннозавридов было очень хорошее обоняние, это позволяло издалека унюхивать падаль, которая составляла заметную часть их рациона. Тираннозавриды-подростки, вероятно, любили отбирать добычу у более мелких хищных динозавров. В «Парке юрского периода» тираннозавры появляются регулярно, они изображены довольно реалистично, не считая того, что почему-то плохо различают неподвижные предметы, вероятно, Спилбергу наркотики не пошли по кайфу. Кроме того, за кадром остался вопрос, сколько лет чокнутый профессор выращивал взрослого тираннозавра.
Следующее на очереди семейство - компсогнатиды. Эти маленькие динозавры в юрском периоде были не больше петуха, но в мелу стали крупнее - от 70 см до 2.4 м в длину и до 30 кг весом. Оперение компсогнатидов было мягким и пушистым, как у современных киви, длина перьев составляла 1-4 см, у некоторых видов на хвосте, крестце и бедрах росли декоративные перья до 10 см в длину, эти перья отличались от остальных по структуре, приближаясь к маховым перьям современных птиц. Питались компсогнатиды ящерицами и млекопитающими. Маленький длиннохвостый синозавроптерикс (на третьей картинке) - единственный динозавр, у которого приблизительно известна прижизненная расцветка - как у современного енота. Еще этот зверек интересен тем, что у него были удивительно длинные указательные пальцы на руках - длиннее, чем предплечья.
Перейдем теперь к надсемейству орнитомимозавров. Это были (за одним исключением) динозавры средних размеров, 2.5-6 м в длину и 50-440 кг весом. Они были похожи на страусов, у них были такие же маленькие головы с большими глазами, многие орнитомимозавры отрастили себе клюв, а у тех, у кого были зубы, они были мелкими и многочисленными (до 220), резцы отличались от задних зубов, как у тираннозавроидов. Руки орнитомимозавров были длинными и когтистыми. Среди орнитомимозавров резко выделяется гигантский дейнохейрус (на второй картинке) - самый длинный теропод за всю историю Земли - до 20 м вместе с хвостом и до 9 т весом. Орнитомимозавры быстро бегали, максимальная скорость составляла от 50 до 80 км/ч в зависимости от вида. Орнитомимозавры были всеядны, они склевывали мелких зверьков, ящериц, лягушек, рыбу, яйца других динозавров, также употребляли фрукты, которые обрывали прямо с деревьев, пригибая ветки руками. Возможно, некоторые орнитомимозавры питались планктоном, подобно современным уткам, но не плавали, а ходили по мелководью, как цапли. Мозг типичного орнитомимозавра был довольно большим для динозавра, но в основном за счет мозжечка и зрительных долей. Некоторые орнитомимозавры вели ночной образ жизни. Ансеримим (на восьмой картинке) имел мышцы рук и плеч как у Арнольда Шварцнеггера, видимо, регулярно выкапывал из земли какую-то пищу. В «Парке юрского периода» показано, как от тираннозавра убегает толпа галлимимов (седьмая картинка), сцена вполне реалистична.
Теперь настало время перейти к «оптиченным» целурозаврам - манирапторам, в эту группу входят 6% всех меловых родов. В отличие от ранее рассмотренных тероподов, в грудной клетке манирапторов имелась грудная кость, а их перья почти не отличались от птичьих, что неудивительно - по одной из версий птицы и есть манирапторы. Начнем обзор манирапторов с самого, пожалуй, странного надсемейства тероподов - теризинозавроидов. Эти динозавры были растительноядными, их размеры варьировались от 58 см до 12 м, вес крупнейших экземпляров теризиновзавра (на последней картинке) достигал 6.2 т, почти как у тираннозавра. Это была попытка эволюции возродить давно вымерших прозауроподов на другой генетической базе. Высококалорийных растений в меловом периоде стало намного больше, чем в юрском, и вторая попытка оказалась довольно удачной. Характерной чертой теризинозавров были гигантские (до 1 м) когти на руках, с помощью которых они пригибали к земле высокие ветки. В отличие от большинства тероподов, у теризинозавроидов руки были гибкими и подвижными, почти как у людей. Жевать теризинозавроиды не умели, для перетирания пищи им приходилось глотать камни, как современным птицам. Как правило, вместо зубов у теризинозавроидов был большой и тупой птичий клюв.
Далее по списку идет семейство альваресзавридов, это были маленькие (40 см - 2.5 м в длину) насекомоядные динозаврики, некоторые виды специализировались на разорении термитников, которые в то время чаще всего строились на деревьях, как современные осиные гнезда.
Теперь перейдем к довольно большому (2% всех меловых родов) инфраотряду овирапторозавров. Отличительные черты этих динозавров - характерная форма головы и шеи, большой попугайский клюв (кроме самых древних видов), длинные руки и относительно короткий хвост. Телосложением они напоминали страуса эму, поэтому овирапторозавров долгое время считали доисторическими страусами. У многих видов на голове был петушиный гребень. Некоторые овирапторозавры были хищными, некоторые всеядными, некоторые растительноядными. Размеры овирапторозавров варьировались от 20 см до 8 м, вес - от нескольких граммов до 2 т. Некоторые овирапторозавры, например, авимим (на третьей картинке) очень быстро бегали, развивая скорость до 70 км/ч.
Все дальнейшие манирапторы называются умным словом paraves, что означает «почти птицы». Если птицы действительно произошли от манирапторов, то паравесы - их непосредственные предки, на крыльях у них росли нормальные птичьи маховые перья, но большинство паравесов пользовались ими не для полета, а как павлины, для повышения сексуальной привлекательности. Но некоторые паравесы реально умели летать. Самый большой (если не считать собственно птиц) инфраотряд паравесов - дейнонихозавры, сюда входят 4% всех меловых родов, это были не предки современных птиц, а боковая ветвь эволюции. Дейнонихозавры делятся на два семейства, большое и маленькое, мы начнем с большого - дромеозавридов (3% всех меловых родов). Основная отличительная особенность дромеозавридов - второй палец на ноге не был опорным, а торчал вверх, на этом пальце рос большой изогнутый коготь, который использовался как оружие или чтобы лазить по деревьям. Хвосты у дромеозавридов были длинные и богато оперенные, животные могли махать ими из стороны в сторону, как собаки. Возможно, хвосты использовались дромеозавридами не только как украшение и средство общения, но и как аэродинамический руль для поворотов на бегу. Размеры дромеозавридов составляли от 60 см до 7 м в длину вместе с хвостом. Крупные дромеозавриды охотились стаями, как современные волки, более мелкие - лазили по деревьям, как куницы и обезьяны. Многие дромеозавриды быстро бегали, развивая скорость до 70 км/ч. Килограммовый микрораптор (на пятой картинке) - единственный известный науке живой биплан, у него было две пары крыльев - на передних и на задних конечностях, в планирующем полете задние крылья располагались под передними. Взлетать с земли микрораптор не умел, он мог только перепархивать с одного дерева на другое с потерей высоты. 70-килограммовые дейнонихи (на девятой картинке) снялись в «Парке юрского периода» под псевдонимом «велоцираптор», причем Спилберг зачем-то ощипал их и вдвое укоротил хвосты. Настоящий велоцираптор изображен на десятой картинке, он весил не более 20 кг и лазил по деревьям, как макака.
Второе, меньшее семейство дейнонихозавров - троодонтиды. Размеры их составляли от 55 см до 3 м, вес не превосходил 60 кг. Некоторые троодонтиды были гнездовыми паразитами, как современные кукушки, они подкладывали яйца в гнезда овирапторов. Троодонтиды имели сильные и ловкие руки с длинными гибкими пальцами, бинокулярное зрение, развитые уши и самые большие мозги (относительно массы тела) из всех динозавров. Есть мнение, что троодон (на третьей картинке) начал эволюционировать в сторону обретения разума, и если бы не катастрофа в конце мелового периода, разумная жизнь на Земле появилась бы на 50-60 миллионов лет раньше.
На этом тема меловых тероподов раскрыта, перейдем ко второму и последнему подотряду ящеротазовых динозавров - зауроподам, в который входят 10% всех меловых родов. В луговой растительности мелового периода мягкие папоротники постепенно вытеснялись жесткой травой, которую крайне неудобно переваривать, не разжевав, поэтому львиная доля меловых зауропод - макронарии (8% всех родов). Эти животные, подобно современным жирафам, специализировались на обгрызании ветвей и листьев с высоких деревьев. Размеры юрских макронарий составляли от 8 до 44 м, вес - 9-200 т. Брахиозавриды (изображены на первых трех картинках) вымерли в начале мелового периода, на смену им пришли титанозавры, отличавшиеся маленькими короткомордыми головами, широкой грудной клеткой и более гибким позвоночником. Брухаткаозавр, входящий в эту группу, возможно, является крупнейшим животным за всю историю Земли. Некоторые небольшие титанозавры были покрыты крупной и нетолстой костяной чешуей.
Диплодокоиды, специализировавшиеся на поедании луговой растительности, в меловом периоде пришли в упадок и в его середине окончательно вымерли. Размеры меловых диплодокоидов составляли 9-20 м, вес не превосходил 7.6 т.
Помимо макронарий и диплодокоидов, в меловом периоде были и другие зауроподы, относящиеся непонятно к какому семейству.