(no subject)
Почему невозможны длительные отношения экзотики: #Дуальность, #Активаторство, #Конфликтные, и почему выбирают чаще: #Деловые, #Родственные, #Полудуальность, #Ревизия, #Миражные, #Тождество, #Зеркальные...
Теперь посмотрим, что есть в научной литературе насчёт обратных примеров - отрицательной ассортативности, то есть предпочтения непохожего на себя.
Отрицательная ассортативность и роль ГКГ
С другой стороны, в научной литературе имеется крайне мало данных об отрицательной ассортативности (то есть о предпочтении по признакам различия) заключённых браков или выбора партнёров по размножению у человека по каким-либо признакам. Те немногие, едва ли не единичные (!) работы, в которых такие случаи всё-таки описаны, почти всегда говорят о них весьма осторожно, с известными оговорками и исключениями и отнюдь не с той однозначностью, как работы, посвящённые положительной ассортативности. Так, в частности, в уже обсуждавшейся выше статье Джеймса Зоу (James Y. Zou) с соавторами [62] (качественный научно-популярный пересказ этой статьи на русском языке опубликован на сайте «Элементы науки» [63]), в общем и целом посвящённой как раз положительной ассортативности браков по генам, связанным с расовым происхождением, отмечается, однако, противоположная тенденция в отношении генов белков главного комплекса гистосовместимости (ГКГ, ГКГС, MHC - major histocompatibility complex). В целом, супруги - как мексиканцы, так и пуэрториканцы - оказались гораздо более близкими родственниками, чем наугад выбранные мужчина и женщина из той же популяции. Средний уровень родства супругов оказался где-то между троюродными и четвероюродными братьями и сёстрами (интересно, что при этом уровень родства был ниже среди супругов с высоким уровнем образования). Зато в обеих этнических группах наблюдалась избыточная гетерозиготность по генам ГКГ. Таким образом, в этих случаях гены ГКГ влияли на выбор партнера, причём, в отличие от всех остальных изученных генов, предпочитались (как и предсказывает теория) партнёры с отличающимися генами ГКГ.
Известно множество описанных в научной литературе данных о том, что животные самых разных видов - в спектре от рыб (арктический голец) до мышей и крыс - узнают степень генетического родства именно по совпадению или не совпадению аллелей генов ГКГ [68], определяющих индивидуальный запах [69-75], предпочитая при этом в качестве партнёров по размножению особей с непохожим на свой собственный генетическим набором аллелей ГКГ. Эта закономерность описана для мышей [76-80], лошадей [81, 82], американских енотов-полоскунов [83], прытких ящериц [84] и даже для сёмги (атлантического или озёрного лосося, причём для сёмги специально показано, что выбор партнёра, обеспечивающий повышение гетерозиготности потомства по ГКГ, не был механизмом общего предотвращения инбридинга, поскольку общее генетическое родство поддерживало случайную схему спаривания) [85] и трёхиглой колюшки [86], в то время как у птиц (домовые воробьи и сейшельские камышовки) влияние аллелей ГКГ на выбор партнёра носило более сложный характер [87, 88], а у некоторых видов птиц (у дроздовидных камышовок) в связи со сходством или различием набора белков ГКГ партнёров по размножению был даже отмечен конфликт интересов полов: разнообразие белков гистосовместимости повышало репродуктивный успех у самцов камышовок, но снижало у самок [89, 90]. При такой универсальности тенденции (в спектре от рыб до рептилий и млекопитающих, исключая, разве что, птиц) и её очевидном эволюционно-адаптивном смысле было бы в высшей степени резонно предположить, что эта тенденция к отрицательной ассортативности выбора партнёра для совместного размножения по признаку сходства или различия аллелей ГКГ будет в полной мере верна и для человека. И, казалось бы, данные Зоу с соавторами это подтверждают [62]. Однако в случае человека ситуация оказывается далеко не столь простой и однозначной.
Например, самый известный и знаменитый «эксперимент с пахнущими майками» Клауса Ведекинда [91, 92] показал, что наиболее привлекательными для женщин были запахи тех мужчин, которые максимально отличаются от них именно составом белков ГКГ, они же показались им наиболее похожими на запахи их настоящих или бывших партнёров. Этот эффект, однако исчезал в том случае, если женщины принимали оральные контрацептивы [91, 92], и это может навести на вопрос, не зависит ли привлекательность запахов мужчин с непохожим составом ГКГ ещё и от фазы менструального цикла, в которой находится оценивающая женщина. Впрочем, в другом аналогичном опыте с потными футболками, в котором мужчины были выбраны из другой этнической группы, чем женщины, и женщины не знали о характере запаха (в отличие от двух предыдущих исследований), женщины чаще предпочитали запах мужчин, имеющих некоторое количество аллелей ГКГ, совпадающих с их унаследованными от отца аллелями, чем запах мужчин, имеющих меньше совпадений [93].
С другой стороны, применительно к человеку имеются данные, свидетельствующие о том, что осознаваемые предпочтения при выборе брачного партнёра зачастую не совпадают с фактически реализованными брачными предпочтениями, что, конечно, ещё более затрудняет и запутывает картину. Это несовпадение можно интерпретировать либо как конфликт фактических - не осознаваемых, но действующих на самом деле - влечений и ложных умозрительных представлений человека о том, к чему его влечёт, либо как банальное свидетельство того, что обстоятельства зачастую оказываются намного важнее желаний. Примечательно при этом, что если в озвучиваемых оценках важности тех или иных критериев выбора партнёра генетический компонент по сравнению со средовым хоть и не велик, но всё же существенен (около 20% индивидуальных различий), то наследуемость реализованных брачных предпочтений по подобным критериям пренебрежимо мала, что свидетельствует скорее не в пользу версии неосознанности фактических желаний, а в пользу того, что объективные обстоятельства перевешивают субъективные пожелания [94-96]. Стоит добавить также, что во многих традиционных культурах брак заключается отнюдь не женихом и невестой, а их родителями, а иногда и вовсе главами родовых коллективов. В связи с этим возникает вопрос, насколько вообще притягательность мужа и жены друг для друга имела значение в разных культурах в разные периоды истории человечества. Не исключено, что в течение весьма значительных периодов и на значительных территориях фактор взаимной привлекательности и совместимости в смысле ГКГ и определяемого им индивидуального запаха мог вообще утрачивать значение при формировании супружеской пары (будущие муж и жена вообще могли не видеть друг друга до свадьбы). В обоих отмеченных выше случаях может возникнуть противоречие между фактическим выбором партнёра по размножению и чисто физиологическими механизмами, затрудняющими оплодотворение. Так, например, исследование закрытой религиозной общины гуттеритов, установки которого не допускают контрацепции, показало, что у супругов, имеющих общие гены ГКГ, беременность наступает позже, а случаев выкидыша насчитывается больше [97], что сказывается на количестве потомства [98]. Впрочем, даже несмотря на закрытость гуттеритской общины, у них всё равно обнаружилось значительно меньше совпадений ГКГ между мужьями и жёнами, чем это ожидалось, принимая во внимание их социальную структуру [99]. Имеются также данные о том, что наличие у родителей нескольких общих антигенов ГКГ может быть причиной невозможности добиться жизнеспособной беременности в ходе двух и более попыток применения вспомогательных репродуктивных технологий, таких как экстракорпоральное оплодотворение или перенос эмбрионов в маточную трубу [100].
В то же самое время, имеется ряд работ, в которых возможность предпочтения партнёра с несходным набором белков ГКГ (и, соответственно, их генов) специально исследовалась, но так в итоге и не была выявлена. Так, например, в большой работе Винтерница с соавторами в связи с этим вопросом были исследованы семь видов приматов, включая человека. В итоге приматы продемонстрировали общую тенденцию в пользу партнёров с большим разнообразием ГКГ, что было статистически значимым в том числе и для людей. Напротив, не было выявлено тенденции к выбору партнёра, не похожего по составу ГКГ. У людей наблюдалась величина эффекта, указывающая на выбор как несходных, так и подобных по ГКГ партнёров [101]. Этот результат, безусловно, странен и вызывает вопросы, поскольку, с точки зрения наших современных научных представлений, даже независимо от собственной функциональной ценности разнообразного набора ГКГ для борьбы с инфекционными агентами и выживания, репродуктивные преимущества привлекательности особей с разнообразным набором ГКГ должны были бы, как кажется, породить действующие механизмы повышения его разнообразия у потомства путём повышения гетерозиготности по этому признаку, то есть предпочтения максимально несходных по этому признаку партнёров. Однако, каковы бы ни были наши умозрительные построения о должном и логичном, факт состоит в том, что в данном исследовании тенденций к выбору в партнёры по размножению особей с несхожим набором ГКГ выявлено так и не было [101].
Окончательно запутывают ситуацию результаты сравнительного исследования селективности выбора репродуктивных партнёров в популяциях американских белых европейского происхождения и американских негров. Было показано, что отобранные европейско-американские пары значительно больше отличаются по ГКГ, чем случайные пары индивидуумов, и эта картина несходства является крайне выраженной по сравнению с остальной частью генома, как глобально, так и при разбиении на «окна», имеющие ту же длину и скорость рекомбинации, что и гены ГКГ (только девять геномных областей демонстрируют более высокий уровень генетического несходства между супругами, чем гены ГКГ - кстати, примечательно, что такие области всё-таки существуют). С другой стороны, негритянские пары не обнаружили значимого паттерна сходства или различия генов по области ГКГ, тогда как по геному в целом они более похожи, чем случайные пары индивидуумов [102]. В отдельной независимой работе при исследовании 200 пар из племён южноамериканских индейцев также не было обнаружено доказательств выбора партнёра на основе сходства или различия ГКГ [103].
Итак, попробуем по возможности обобщить все эти столь запутанные данные.
1. У большинства позвоночных животных от рыб до млекопитающих наблюдается довольно устойчивая тенденция поиска и выбора партнёра по размножению по принципу несходства набора белков ГКГ (и, соответственно, кодирующих их генов) между будущими родителями. Из этой тенденции, правда, выпадают птицы, у которых зависимость выбора партнёра от набора ГКГ носит более сложный и неоднозначный характер.
2. Относительно людей в научной литературе имеются данные, как подтверждающие отрицательную ассортативность выбора партнёра по признаку набора ГКГ (то есть выбор непохожего по этому признаку на себя), так и свидетельствующие о неизбирательности выбора по этому признаку. Свидетельств положительной ассортативности по данному признаку нам в литературе найти не удалось (что, впрочем, не гарантирует, что их нет или что они не появятся в будущем), так что пока можно констатировать, что ассортативность браков или предпочтения партнёров по этому признаку либо отрицательная, либо отсутствует.
3. Имеются данные, свидетельствующие о том, что чувствительность к признаку несовпадения наборов ГКГ существенно отличается в разных этнических и расовых группах, при этом не понятно, связана ли эта разница с биологическими (расовыми) или с этнокультурными особенностями.
4. Имеются данные о том, что избирательность женщины по принципу несовпадения набора ГКГ (определяемому по индивидуальному запаху) исчезает в случае приёма ею оральных контрацептивов. Это наводит на мысль, что эта избирательность связана с её гормональным статусом и, следовательно, может меняться в зависимости от фазы менструального цикла.
5. Не вполне ясно, является ли несходство запахов, отражающее несходство состава аллелей генов ГКГ, существенным сигналом только для женщин или также и для мужчин. С одной стороны, цена потомства, безусловно, выше для женщин, и это делает их более избирательными в отношении партнёра по размножению. С другой стороны, у человека как животного, биологически предрасположенного к моногамии, отцовский вклад в заботу о потомстве достаточно велик для того, чтобы не только женщины, но и мужчины в выборе партнёра по размножению проявляли некоторую избирательность, степень выраженности которой может быть индивидуальна в зависимости от тяготения конкретного мужчины к турнирной или парной репродуктивной стратегии. К тому же факт, что у других видов животных связанный с ГКГ индивидуальный запах существенен в формировании самцовых коалиций, может служить свидетельством принципиальной способности самцов различать связанный с ГКГ запах, а раз такая способность в принципе есть, то она может использоваться также и при оценке привлекательности самки.
6. Картина ещё более осложняется тем, что фактический реализованный выбор партнёра по браку может не совпадать с заявляемыми предпочтениями. Это может происходить как вследствие несовпадения желаний и объективных возможностей, так и в силу неосознанности или ошибочной интерпретации собственных желаний под влиянием сформированных культурой и воспитанием стереотипов и интернализированных оценок, либо из-за преобладания рациональных мотивов над непосредственными влечениями.
7. В случае, если партнёр в итоге выбран неудачно (с близким набором ГКГ), это может затруднить наступление беременности и увеличить риск выкидыша.
Обратим теперь внимание на то, что совпадение или несовпадение ГКГ в качестве обонятельно распознаваемого сигнала может иметь двоякое значение. С одной стороны, совпадение или несовпадение набора ГКГ и связанного с ним индивидуального запаха может иметь значение просто маркера общего генетического родства [104]. Хорошо известно, что основанное на пептидах, связанных с ГКГ, обонятельное восприятие действительно имеет большое значение в определении генетических родственников (не важно, являются ли они при этом таковыми в силу собственно генеалогического родства или только вследствие случайно возникшего в ходе рекомбинации генов совпадения) [82, 105], в запуске программ родственного альтруизма и / или формирования коалиций генетических родственников (как, например, у енотов-полоскунов) [83], а также в избегании инбридинга [104]. С другой стороны, ГКГ может выступать не в роли неспецифического маркера общего генетического родства, а в своей специфической функции ключевого фактора адаптации и выживания в непрекращающейся гонке вооружений в системе паразит-хозяин [104, 106-108], что, очевидно, и является причиной экстраординарного полиморфизма кодирующих его генов [107]. Учитывая, что потребность в формировании устойчивости популяции к распространению инфекций была, по-видимому, ключевой или одной из ключевых причин возникновения и последующего распространения и эволюции полового размножения [27], поддержание гетерозиготности именно по генам ГКГ может иметь и совершенно особое, самостоятельно значение, не связанное с общей гетерозиготностью по всему геному. К тому же в обеспечении устойчивости к паразитам значение имеет не только гетерозиготность по ГКГ как некий статический показатель, но и постоянная, обеспечиваемая рекомбинацией, динамическая изменчивость ГКГ, создающая эффект «движущейся мишени» и не позволяющая паразитам и инфекционным агентам приспособиться к какому-либо постоянному, пусть даже и разнообразному набору иммунной защиты хозяина [80].
В случае выбора партнёра по размножению у человека различие наборов ГКГ, очевидно, играет роль именно во втором, то есть сугубо специфическом смысле.
Теперь посмотрим, что есть в научной литературе насчёт обратных примеров - отрицательной ассортативности, то есть предпочтения непохожего на себя.
Отрицательная ассортативность и роль ГКГ
С другой стороны, в научной литературе имеется крайне мало данных об отрицательной ассортативности (то есть о предпочтении по признакам различия) заключённых браков или выбора партнёров по размножению у человека по каким-либо признакам. Те немногие, едва ли не единичные (!) работы, в которых такие случаи всё-таки описаны, почти всегда говорят о них весьма осторожно, с известными оговорками и исключениями и отнюдь не с той однозначностью, как работы, посвящённые положительной ассортативности. Так, в частности, в уже обсуждавшейся выше статье Джеймса Зоу (James Y. Zou) с соавторами [62] (качественный научно-популярный пересказ этой статьи на русском языке опубликован на сайте «Элементы науки» [63]), в общем и целом посвящённой как раз положительной ассортативности браков по генам, связанным с расовым происхождением, отмечается, однако, противоположная тенденция в отношении генов белков главного комплекса гистосовместимости (ГКГ, ГКГС, MHC - major histocompatibility complex). В целом, супруги - как мексиканцы, так и пуэрториканцы - оказались гораздо более близкими родственниками, чем наугад выбранные мужчина и женщина из той же популяции. Средний уровень родства супругов оказался где-то между троюродными и четвероюродными братьями и сёстрами (интересно, что при этом уровень родства был ниже среди супругов с высоким уровнем образования). Зато в обеих этнических группах наблюдалась избыточная гетерозиготность по генам ГКГ. Таким образом, в этих случаях гены ГКГ влияли на выбор партнера, причём, в отличие от всех остальных изученных генов, предпочитались (как и предсказывает теория) партнёры с отличающимися генами ГКГ.
Известно множество описанных в научной литературе данных о том, что животные самых разных видов - в спектре от рыб (арктический голец) до мышей и крыс - узнают степень генетического родства именно по совпадению или не совпадению аллелей генов ГКГ [68], определяющих индивидуальный запах [69-75], предпочитая при этом в качестве партнёров по размножению особей с непохожим на свой собственный генетическим набором аллелей ГКГ. Эта закономерность описана для мышей [76-80], лошадей [81, 82], американских енотов-полоскунов [83], прытких ящериц [84] и даже для сёмги (атлантического или озёрного лосося, причём для сёмги специально показано, что выбор партнёра, обеспечивающий повышение гетерозиготности потомства по ГКГ, не был механизмом общего предотвращения инбридинга, поскольку общее генетическое родство поддерживало случайную схему спаривания) [85] и трёхиглой колюшки [86], в то время как у птиц (домовые воробьи и сейшельские камышовки) влияние аллелей ГКГ на выбор партнёра носило более сложный характер [87, 88], а у некоторых видов птиц (у дроздовидных камышовок) в связи со сходством или различием набора белков ГКГ партнёров по размножению был даже отмечен конфликт интересов полов: разнообразие белков гистосовместимости повышало репродуктивный успех у самцов камышовок, но снижало у самок [89, 90]. При такой универсальности тенденции (в спектре от рыб до рептилий и млекопитающих, исключая, разве что, птиц) и её очевидном эволюционно-адаптивном смысле было бы в высшей степени резонно предположить, что эта тенденция к отрицательной ассортативности выбора партнёра для совместного размножения по признаку сходства или различия аллелей ГКГ будет в полной мере верна и для человека. И, казалось бы, данные Зоу с соавторами это подтверждают [62]. Однако в случае человека ситуация оказывается далеко не столь простой и однозначной.
Например, самый известный и знаменитый «эксперимент с пахнущими майками» Клауса Ведекинда [91, 92] показал, что наиболее привлекательными для женщин были запахи тех мужчин, которые максимально отличаются от них именно составом белков ГКГ, они же показались им наиболее похожими на запахи их настоящих или бывших партнёров. Этот эффект, однако исчезал в том случае, если женщины принимали оральные контрацептивы [91, 92], и это может навести на вопрос, не зависит ли привлекательность запахов мужчин с непохожим составом ГКГ ещё и от фазы менструального цикла, в которой находится оценивающая женщина. Впрочем, в другом аналогичном опыте с потными футболками, в котором мужчины были выбраны из другой этнической группы, чем женщины, и женщины не знали о характере запаха (в отличие от двух предыдущих исследований), женщины чаще предпочитали запах мужчин, имеющих некоторое количество аллелей ГКГ, совпадающих с их унаследованными от отца аллелями, чем запах мужчин, имеющих меньше совпадений [93].
С другой стороны, применительно к человеку имеются данные, свидетельствующие о том, что осознаваемые предпочтения при выборе брачного партнёра зачастую не совпадают с фактически реализованными брачными предпочтениями, что, конечно, ещё более затрудняет и запутывает картину. Это несовпадение можно интерпретировать либо как конфликт фактических - не осознаваемых, но действующих на самом деле - влечений и ложных умозрительных представлений человека о том, к чему его влечёт, либо как банальное свидетельство того, что обстоятельства зачастую оказываются намного важнее желаний. Примечательно при этом, что если в озвучиваемых оценках важности тех или иных критериев выбора партнёра генетический компонент по сравнению со средовым хоть и не велик, но всё же существенен (около 20% индивидуальных различий), то наследуемость реализованных брачных предпочтений по подобным критериям пренебрежимо мала, что свидетельствует скорее не в пользу версии неосознанности фактических желаний, а в пользу того, что объективные обстоятельства перевешивают субъективные пожелания [94-96]. Стоит добавить также, что во многих традиционных культурах брак заключается отнюдь не женихом и невестой, а их родителями, а иногда и вовсе главами родовых коллективов. В связи с этим возникает вопрос, насколько вообще притягательность мужа и жены друг для друга имела значение в разных культурах в разные периоды истории человечества. Не исключено, что в течение весьма значительных периодов и на значительных территориях фактор взаимной привлекательности и совместимости в смысле ГКГ и определяемого им индивидуального запаха мог вообще утрачивать значение при формировании супружеской пары (будущие муж и жена вообще могли не видеть друг друга до свадьбы). В обоих отмеченных выше случаях может возникнуть противоречие между фактическим выбором партнёра по размножению и чисто физиологическими механизмами, затрудняющими оплодотворение. Так, например, исследование закрытой религиозной общины гуттеритов, установки которого не допускают контрацепции, показало, что у супругов, имеющих общие гены ГКГ, беременность наступает позже, а случаев выкидыша насчитывается больше [97], что сказывается на количестве потомства [98]. Впрочем, даже несмотря на закрытость гуттеритской общины, у них всё равно обнаружилось значительно меньше совпадений ГКГ между мужьями и жёнами, чем это ожидалось, принимая во внимание их социальную структуру [99]. Имеются также данные о том, что наличие у родителей нескольких общих антигенов ГКГ может быть причиной невозможности добиться жизнеспособной беременности в ходе двух и более попыток применения вспомогательных репродуктивных технологий, таких как экстракорпоральное оплодотворение или перенос эмбрионов в маточную трубу [100].
В то же самое время, имеется ряд работ, в которых возможность предпочтения партнёра с несходным набором белков ГКГ (и, соответственно, их генов) специально исследовалась, но так в итоге и не была выявлена. Так, например, в большой работе Винтерница с соавторами в связи с этим вопросом были исследованы семь видов приматов, включая человека. В итоге приматы продемонстрировали общую тенденцию в пользу партнёров с большим разнообразием ГКГ, что было статистически значимым в том числе и для людей. Напротив, не было выявлено тенденции к выбору партнёра, не похожего по составу ГКГ. У людей наблюдалась величина эффекта, указывающая на выбор как несходных, так и подобных по ГКГ партнёров [101]. Этот результат, безусловно, странен и вызывает вопросы, поскольку, с точки зрения наших современных научных представлений, даже независимо от собственной функциональной ценности разнообразного набора ГКГ для борьбы с инфекционными агентами и выживания, репродуктивные преимущества привлекательности особей с разнообразным набором ГКГ должны были бы, как кажется, породить действующие механизмы повышения его разнообразия у потомства путём повышения гетерозиготности по этому признаку, то есть предпочтения максимально несходных по этому признаку партнёров. Однако, каковы бы ни были наши умозрительные построения о должном и логичном, факт состоит в том, что в данном исследовании тенденций к выбору в партнёры по размножению особей с несхожим набором ГКГ выявлено так и не было [101].
Окончательно запутывают ситуацию результаты сравнительного исследования селективности выбора репродуктивных партнёров в популяциях американских белых европейского происхождения и американских негров. Было показано, что отобранные европейско-американские пары значительно больше отличаются по ГКГ, чем случайные пары индивидуумов, и эта картина несходства является крайне выраженной по сравнению с остальной частью генома, как глобально, так и при разбиении на «окна», имеющие ту же длину и скорость рекомбинации, что и гены ГКГ (только девять геномных областей демонстрируют более высокий уровень генетического несходства между супругами, чем гены ГКГ - кстати, примечательно, что такие области всё-таки существуют). С другой стороны, негритянские пары не обнаружили значимого паттерна сходства или различия генов по области ГКГ, тогда как по геному в целом они более похожи, чем случайные пары индивидуумов [102]. В отдельной независимой работе при исследовании 200 пар из племён южноамериканских индейцев также не было обнаружено доказательств выбора партнёра на основе сходства или различия ГКГ [103].
Итак, попробуем по возможности обобщить все эти столь запутанные данные.
1. У большинства позвоночных животных от рыб до млекопитающих наблюдается довольно устойчивая тенденция поиска и выбора партнёра по размножению по принципу несходства набора белков ГКГ (и, соответственно, кодирующих их генов) между будущими родителями. Из этой тенденции, правда, выпадают птицы, у которых зависимость выбора партнёра от набора ГКГ носит более сложный и неоднозначный характер.
2. Относительно людей в научной литературе имеются данные, как подтверждающие отрицательную ассортативность выбора партнёра по признаку набора ГКГ (то есть выбор непохожего по этому признаку на себя), так и свидетельствующие о неизбирательности выбора по этому признаку. Свидетельств положительной ассортативности по данному признаку нам в литературе найти не удалось (что, впрочем, не гарантирует, что их нет или что они не появятся в будущем), так что пока можно констатировать, что ассортативность браков или предпочтения партнёров по этому признаку либо отрицательная, либо отсутствует.
3. Имеются данные, свидетельствующие о том, что чувствительность к признаку несовпадения наборов ГКГ существенно отличается в разных этнических и расовых группах, при этом не понятно, связана ли эта разница с биологическими (расовыми) или с этнокультурными особенностями.
4. Имеются данные о том, что избирательность женщины по принципу несовпадения набора ГКГ (определяемому по индивидуальному запаху) исчезает в случае приёма ею оральных контрацептивов. Это наводит на мысль, что эта избирательность связана с её гормональным статусом и, следовательно, может меняться в зависимости от фазы менструального цикла.
5. Не вполне ясно, является ли несходство запахов, отражающее несходство состава аллелей генов ГКГ, существенным сигналом только для женщин или также и для мужчин. С одной стороны, цена потомства, безусловно, выше для женщин, и это делает их более избирательными в отношении партнёра по размножению. С другой стороны, у человека как животного, биологически предрасположенного к моногамии, отцовский вклад в заботу о потомстве достаточно велик для того, чтобы не только женщины, но и мужчины в выборе партнёра по размножению проявляли некоторую избирательность, степень выраженности которой может быть индивидуальна в зависимости от тяготения конкретного мужчины к турнирной или парной репродуктивной стратегии. К тому же факт, что у других видов животных связанный с ГКГ индивидуальный запах существенен в формировании самцовых коалиций, может служить свидетельством принципиальной способности самцов различать связанный с ГКГ запах, а раз такая способность в принципе есть, то она может использоваться также и при оценке привлекательности самки.
6. Картина ещё более осложняется тем, что фактический реализованный выбор партнёра по браку может не совпадать с заявляемыми предпочтениями. Это может происходить как вследствие несовпадения желаний и объективных возможностей, так и в силу неосознанности или ошибочной интерпретации собственных желаний под влиянием сформированных культурой и воспитанием стереотипов и интернализированных оценок, либо из-за преобладания рациональных мотивов над непосредственными влечениями.
7. В случае, если партнёр в итоге выбран неудачно (с близким набором ГКГ), это может затруднить наступление беременности и увеличить риск выкидыша.
Обратим теперь внимание на то, что совпадение или несовпадение ГКГ в качестве обонятельно распознаваемого сигнала может иметь двоякое значение. С одной стороны, совпадение или несовпадение набора ГКГ и связанного с ним индивидуального запаха может иметь значение просто маркера общего генетического родства [104]. Хорошо известно, что основанное на пептидах, связанных с ГКГ, обонятельное восприятие действительно имеет большое значение в определении генетических родственников (не важно, являются ли они при этом таковыми в силу собственно генеалогического родства или только вследствие случайно возникшего в ходе рекомбинации генов совпадения) [82, 105], в запуске программ родственного альтруизма и / или формирования коалиций генетических родственников (как, например, у енотов-полоскунов) [83], а также в избегании инбридинга [104]. С другой стороны, ГКГ может выступать не в роли неспецифического маркера общего генетического родства, а в своей специфической функции ключевого фактора адаптации и выживания в непрекращающейся гонке вооружений в системе паразит-хозяин [104, 106-108], что, очевидно, и является причиной экстраординарного полиморфизма кодирующих его генов [107]. Учитывая, что потребность в формировании устойчивости популяции к распространению инфекций была, по-видимому, ключевой или одной из ключевых причин возникновения и последующего распространения и эволюции полового размножения [27], поддержание гетерозиготности именно по генам ГКГ может иметь и совершенно особое, самостоятельно значение, не связанное с общей гетерозиготностью по всему геному. К тому же в обеспечении устойчивости к паразитам значение имеет не только гетерозиготность по ГКГ как некий статический показатель, но и постоянная, обеспечиваемая рекомбинацией, динамическая изменчивость ГКГ, создающая эффект «движущейся мишени» и не позволяющая паразитам и инфекционным агентам приспособиться к какому-либо постоянному, пусть даже и разнообразному набору иммунной защиты хозяина [80].
В случае выбора партнёра по размножению у человека различие наборов ГКГ, очевидно, играет роль именно во втором, то есть сугубо специфическом смысле.