Проповеди об эволюции: о мухах-мутантах, вселенской устойчивости и пользе от "мусора"
Надо заметить, в день этой лекции особенно нужна была подзарядка - непросто всё-таки быть первой на межкафедральном обсуждении аж 5 диссертаций и потом честно слушать оставшиеся 4 :-))) Благо, стараниями центра «Архэ» вообще и Александра Владимировича в частности подзаряжать духовный аккумулятор можно легально и регулярно, за что не перестаю оных благодарить!
И была эта лекция как раз настолько высоконаучной и вдохновляющей, насколько надо :-)))
Секундочка рекламы. Даёшь эволюционное просвещение школярам (да и не только школярам)!
В интернетах немало картинок про типы отбора. Но чтоб были все сразу, и чтобы была показана зависимость приспособленности от значений признака (пунктиром) - вот с этим проблемы. Приходится брать всё в свои руки в буквальном смысле :-))) Да что там! Помню, готовила занятие про круглоротых... иллюстраций с разрезами головы полно, а вот так, чтобы целиком, до самого хвоста - искать, искать... и не найти. Пришлось самой рисовать в Paint. Получилось не очень, хвастаться не буду. Прокачаю навык рисования - заново сделаю...
Немножко о каждом. Самый известный (чуть не написала - банальный) тип отбора - движущий. Подробнее его мы разобрали на примере мух-пестрокрылок, о которых уже подробно наш уважаемый лектор писал на «Элементах», а ваш покорный слуга-летописец - в обзоре лекции по итогам 2021 года. Напомню вкратце суть: пестрокрылки раньше питались на боярышнике, а когда европейцы привезли в Америку яблони, переквалифицировались. Пришлось им подкорректировать сроки выхода из куколок и глубину диапаузы («сна»). Самое главное: яблоневые мухи научились «вставать раньше»(и при этом спать глубже), но вариантов генов, которые ответственны за поздний «подъём», у них больше, чем у боярышниковых. Оказалось, что каждым признаком заведует множество генов, одни из которых прочно скоррелированы друг с другом, а другие - слабее. Там получилась новая комбинация признаков.
И в этом-то соль (а может, и сахар, если говорить о боярышнике и яблоках :-))) Новое сочетание признаков (рано вставать + глубоко спать, в отличие от исходного поздно вставать + глубоко спать), конечно, не из-за того возникло, что мухи резко начали мутировать, как в каких-нибудь супергеройских комиксах. Просто нашлось нужное сочетание того, что уже хранилось в генетических закромах популяции. Что напоминает... мой рюкзак. Там лежат не только нужные для работы бумажки, ноутбук и письменные принадлежности, но ещё и аварийный запас шоколада (на случай падения давления), изолента, проволока, нож, пластыри и ещё куча всего, о чём я, возможно, уже забыла :-))) Мало ли что, знаете ли, окружающий мир весьма нестабилен! Сочетание, например, изоленты и ножа уже точно помогло мне однажды, когда поломался карабинчик от сумки с фотоаппаратом...
Яркий недавний пример дизруптивного, то есть, разрывающего отбора. Жёлтые и чёрные улитки в молодости выживают примерно одинаково хорошо, а вот серо-буро-козявчатые промежуточные - почему-то не очень. Авторы статьи предполагают, что дело может быть в терморегуляции - дескать, чёрным улиткам хорошо в тёмных местах, где им удаётся собрать больше тепла, а жёлтым - в светлых, где избыток солнечного света может быть отражён светлой окраской. Может быть, дело ещё и в маскировке: светлых не видно на светлом, тёмных на тёмном, а промежуточных видно везде. Но как-то это всё неубедительно (опять же, по мнению авторов). Вперёд, улитковеды всех стран, разберитесь, пожалуйста, в этом эволюционно-ракушечном деле! И предоставьте неопровержимые улитки.
Совершенно замечательный пример со вкусом рыбьей чешуи :-))) (Впрочем, стоит упомянуть, что балансирующий отбор бывает ещё нескольких типов). В озере Танганьика из одного или нескольких предковых видов не развился только, пожалуй, чёрт в ступе. Посему, не столь экзотичными должны казаться цихлиды, которые питаются чешуёй других рыб (тем более что существуют рыбки из другого семейства, карпозубовых, которые тоже кушают чешую). Рты у этих обкусывателей могут быть искривлены либо вправо, либо влево - соответственно, первым удобнее кусать жертв слева, вторым - справа. Если в популяции много, скажем, «леворотых», жертвы начинают внимательнее следить за правым боком, и наоборот - получается, что преимущество на стороне тех, кого мало! Кстати, оказывается, что кусаться этим рыбкам надо учиться с малявочного возраста, потому что там важно не только подкрасться с правильной стороны (это-то как раз врождённый элемент), но и изогнуться правильным кренделем :-)))
Тем временем я смотрю на свой аквариум и думаю: нет ли чего-то похожего у моих пецилий, самцы которых «подкрадываются» к самкам сбоку, чтобы их оплодотворить? Смотрю ещё раз и убеждаюсь, что вряд ли: моим лучепёрым казановам не только всё равно, с какого боку приставать, но и всё равно, к рыбе какого вида (я уж не говорю, какого пола) :-)))
Стабилизирующий отбор - явление вездесущее и интуитивно понятное. Здесь пример теоретический, но не оторванный от реальности: чем больше размер кладки у птицы (для пущей убедительности положим, что это вид, развивающийся по птенцовому типу, а не по выводковому; об эволюции этих типов тут), тем меньше, в итоге, выживаемость птенцов, поскольку ораву выкормить труднее, чем парочку. Логично, что отбор постарается усреднить размер кладки, чтобы приспособленность (размер кладки, умноженный на выживаемость птенцов) стала максимальной.
И вообще, стабилизирующий отбор стабилизирует (пардон за масло масляное) онтогенез и фенотип. Ведь фенотип зависит не только от генов, как мы уже неоднократно убеждались, но и от среды, а также случайного «шума». То есть, должны накапливаться аллели, которые, несмотря на все помехи, будут способствовать развитию самого приспособленного в данных условиях среднего по палате «нормального» фенотипа.
Земля наша богата, порядка в ней лишь нет. Поэтому помехоустойчивость - штука первой необходимости для всего живого!
Кстати, могут быть ещё помехи, которые здесь не названы: говорят, что на работу мозга на микроуровне вполне могут влиять квантовые эффекты, хотя чётких свидетельств пока не хватает.
А если подумать, не только для живого. Просто именно тому, что устойчиво, удаётся - хм - устоять в течение достаточно долгого времени.
Тем, кто считает, что «гармонию небесных сфер» легко может устроить разумное существо, я предлагаю попробовать две игры: одну небольшую онлайновую - Super Planet Crash и одну основательную - Universe Sandbox. Попробуйте создать там устойчивую систему из множества планет! А если справитесь быстро - вот вторая задача: сделайте так, чтобы хотя бы одна планета могла бы стать обитаемой. Истинно говорю вам, утомитесь подлаживать параметры :-)))
Научно-фантастическая мысль. А что было бы, интересно, если бы существовали живые планеты? Наследовались бы у них параметры орбиты, например? Особенно, я думаю, это было бы актуально, если бы эти живые планеты были фотосинтетиками.
Всё та же изолента из моего рюкзака годится не только на то, чтобы закреплять что-нибудь отвалившееся, но и, например, чинить часы. Правда-правда - старенькие часы на кухне, где отходил один контактик, удалось починить именно с помощью изоленты. А также, открою производственную тайну, двух кусочков ластика.
Было дело, написал на первое апреля Александр Владимирович статейку (как бы обзор) о том, что тихоходки - это неотенические личинки мух-береговушек... и народ поверил :-))) Он рассказал, что до сих пор попадаются студенты, искренне уверовавшие в происхождение тихоходок от мух!
Повелась ли я? Нет, по двум причинам: во-первых, я подозрительно отношусь к любым чрезмерно сенсационным результатам, а во-вторых, я быстро увидела метку «первое апреля» :-))) Маленькая подсказка, если вы всё-таки с головой купились: обратите внимание на имена двух авторов обозреваемой «статьи», и всё сразу встанет на свои места. На русский язык я бы вольно перевела их как Т.И. Хоходкин и Б. Реговушко. Как в знаменитой (и, признаться, мною нежно любимой) работе о ринограденциях, знаете: есть там в списке литературы такие авторы, как Буффон (не Бюффон!), Комбинаторе, Шутливицкий...
А теперь - без шуток. Ладно бы эти тихоходки с их криптобиозом или анабиозом (там есть небольшие нюансы в терминологии). Но мухи, личинки которых живут в нефтяных лужах - это, цитирую, «какая-то инопланетная жизнь»! Мораль же в том, что отбор близорук, а помехоустойчивость довольно-таки универсальна.
Казалось бы, если отбор будет идти на то, чтобы всё стабилизировать, куда денется изменчивость, важнейший материал для эволюции? Как остроумно выразились мои студенты, когда мы с ними это обсуждали, она будет накапливаться на фоне, как «кэш в интернете». Правда, кэш надо иногда чистить, а тут вот не надо этого делать :-)))
В биохимии я не сильна, так что ограничусь скромным комментарием для передачи самой сути отрицательной обратной связи: мало холестерина - синтезируется больше, много - синтезируется меньше.
Александр Владимирович же привёл забавную аналогию: «простейшая ООС - как бачок унитаза» (ну, имеется в виду, как туда вода набирается...) У меня дома это устройство снова напоминает о теме избыточности и помехоустойчивости: оно весьма старо, временами приходится подлаживать. И делаю я это с помощью проволоки, рыболовных крючков и виниловых перчаток...
Тут меня почему-то посетила дурацкая лингвистическая мысль: как называть дрожжей в единственном числе? Дрожжь?
А если серьёзно, только в лабораторных условиях можно прожить с минимальным геномом. Естественная среда куда коварнее и переменчивее, так что там надо, чтобы был запасец.
Наверное, миска на моей кухне - это та ещё естественная среда, потому что там дрожжи включают, как мне кажется, больше 6 тысяч генов. Особенно если буквально на 5 минут забыть про тесто! :-)))
Когда петля одна, её легко разорвать. А когда их много - сломать всё это уже сложно (хотя, конечно, можно). Обо всяких издевательствах над лягушачьими эмбрионами можно почитать, например, здесь и здесь. Всё щедро иллюстрировано (но не надейтесь увидеть головастиков-монстров: с такими серьёзными нарушениями до выклева дело, конечно, не доходит).
Уж казалось бы, простецкий червяк с тысячей (плюс-минус) клеток. Можно было бы обойтись одной какой-нибудь переключалкой, но нет - всем эти делом, цитирую, «озабочена сразу целая компания других генов».
Почему-то мне тут начали вспоминаться анекдоты из серии «сколько ... нужно, чтобы поменять лампочку?». В биологии - обычно много :-)))
Одна голова - хорошо, две... всё же лучше, чем отсутствие оной или какое-то непонятное месиво. Хотела привести совершенно умопомрачительный пример с трёхголовой и шестилапой лягушкой... а она оказалась никаким не мутантом: просто два самца крепко-накрепко прицепились к одной самке. Ну, что ж, я ошибалась насчёт неё, теперь буду знать.
А вот четвероногие утята реально бывают! Правда, лишние лапки им, скорее, мешают. Интересно, что было бы, если бы вдруг отбор (искусственный, ясное дело) закрепил бы эти лапы и развивал бы их. Не научились бы утки ненароком нормально пользоваться ими? Минутка отсебятины: возможно, это потребует каких-то ещё перестроек, возможно, даже в нервной системе, а не только развития самих дополнительных лап.
Надо заметить, что зародышевый организатор есть не только у лягушек, саламандр и их родственников, но и у нас с вами.
Цитирую: «Эти картинки так мне греют душу»... да, каждый раз замечаю, с какой теплотой Александр Владимирович рассказывает про дрозофил. Даже когда это всего лишь ещё личинки :-))) Тут ещё, впрочем, одна забавность зашифрована в названии главного действующего гена - svb. Оказывается, полностью его название звучит как shaved baby - "бритый младенец". В общем, если всё нормально, дополнительные энхансеры для формирования щетинок как бы и не нужны. А вот если злобные учёные «по-всякому извращаются», начинают выращивать мушат при неподобающей температуре или ломают им ген wingless (кой, вопреки названию, отвечает не только за формирование крыльев), тогда запасец пригождается.
О, мыши-мутанты! Правда, эмбрионы - опять, как водится в интересных исследованиях, дальше дело не идёт...
Жизнь (земная) - это, пожалуй, такое белковое трёхмерное оригами. Надо, чтобы всё складывалось правильно. А когда неправильно, на помощь приходят шапероны.
Кстати, с удивлением узнала, что у слова «шаперон» есть и небиологическое значение...
А вот если шапероны (например, тот, что относится к семейству белков heat shock proteins) разболтать, можно получить нехилую такую мушиную кунсткамеру.
Нечаянно приметила неприметное - последний абзац :-))) Решила посмотреть, что же такое piРНК: такая, как говорят, остроумная защитная система, в том числе и от вирусов.
Мораль - сильнее, чем «Фауст» Гёте (хотя и на оного ссылка присутствует) :-))) Отбор пытается сделать организмы устойчивыми и стабильными, но тем самым помогает накапливаться скрытой изменчивости, что делает их пластичнее.
И это работает даже на штуках, которые лишь издали и отчасти похожи на истинную жизнь, но наверняка помогли её становлению: на рибозимах. Взяли такие «молотоголовые» рибозимы...
...развели побольше, а потом стали предлагать им разрезать разные молекулы. Конечно, лучше научились разрезать новенькое те рибозимы, которым дали накопить мутации. Кстати, тут стоит напомнить, что даже нейтральность мутаций зависит от контекста, равно как польза или вред.
А теперь разговор пойдёт о нестандартных эволюционных путях. Напомним, что есть стандартный. Конечно, упрощённый - на самом деле всё... правильно, сложнее и интереснее :-)))
О, эти прелестные «несостыковки» генотипа и фенотипа! Иногда складывается ощущение у вашего покорного слуги-летописца, что полную пенетрантность в природе найти чуть ли не сложнее, чем неполную...
Лирическое отступление. Тут мне вспомнился научно-фантастический сон, который я видела буквально на прошлой неделе. Как раз-таки Александр Владимирович будто бы дал мне задание подробно описать такую ситуацию: нашли где-то в галактике артефакт от давно исчезнувшей цивилизации. Этот артефакт испускает вирусы, которые как-то меняют геном (!), и тот, кто нашёл артефакт, превращается в представителя той самой исчезнувшей цивилизации. Конечно, нереалистичный сценарий... если не предположить, что это может произойти уже с потомками того, кто нашёл артефакт!
Лысенковщина - зло, конечно. Рапопорт был одним из тех, кто пытался ему противостоять. И даже на этом неблагоприятном для генетики фоне ему удалось открыть важную вещь (напомню, что это было до открытия структуры ДНК): ген кодирует белок (ферменты относятся как раз к белкам, напоминает Капитан Очевидность).
В данном случае мушки-мутанты соседствуют с той самой философской картинкой, где изображён эпигенетический ландшафт. В каждой дрозофиле спрятан четырёхкрылый монстр, которого можно разбудить эфиром или мутацией гена ultrabithorax - то есть, дестабилизировав развитие...
Кстати, стало интересно, как летают эти четырёхкрылые мутанты. Похоже, плохо - в «заново окрылённом» сегменте (там вместо третьего с жужжальцами развивается второй с крыльями) не очень-то развита летательная мускулатура.
Но основной смысл тут вот в чём: не получается ли так, что эволюционные новшества начинаются с фенотипа, а потом уже закрепляются в фенотипе? Не загремел ли цепями призрак ламаркизма? На самом деле нет :-)))
Кроме того, четырёхкрылым мухам трудно пришлось бы в природе - и возникать, и существовать. Вот Уоддингтон и решил зайти с другого конца...
...в самом буквальном смысле. А вы думали, это головы? :-))) Нет: сие - вполне себе задние части личинок дрозофил. У той, что слева, хорошо развиты анальные папиллы, вот эти подушкообразные штуки. Они помогают вытягивать ионы из окружающей среды, если солёность невелика. А когда соли достаточно, они уменьшаются, как у личинки справа.
Не могу снова не процитировать нашего уважаемого лектора. Когда он закончил саму лекцию (контрольным вопросом, кстати, который я вам не покажу), перед вопросами он решил поменять слайд. «Поставим что-нибудь жизнеутверждающее - попки наших личинок дрозофил» :-)))
Вот только, похоже, не то Уоддингтон принял за папиллы, потому что эта загадочная штука росла вместе с солёностью среды, а не уменьшалась. Но суть не в том: главное, что будто бы «приобретённый» признак потом может закрепиться отбором.
ЭТЭ - эпигенетическая теория эволюции. Стало быть, эволюция может действовать по принципу «сначала ломаем, потом строим заново»?
Минутка отсебятины: честно говоря, меня лично больше всего смущает в этой идее резкое изменение среды. А что же тогда с симпатрическим видообразованием, когда нет никаких явственных кризисов? Вот это, мне кажется, ставит под сомнение всю теорию.
Похоже, это всё-таки экзотика.
Но что-то в этой идее есть. Если не узнали сходу, кто такой Bacillus subtilis, позвольте представить его заново: сенная палочка :-)))
Систему спорообразования расшатали, и получилось несколько новых вариантов сверх обычного «гаплоидная клетка + одна спора», один из которых оказался удачным - со спорами-близнецами.
Получается, что дестабилизация может помочь сформироваться чему-то новому и полезному, и вроде бы как эпигенетическая теория подтверждается. Но, как водится, с оговорками. Без новых мутаций в данном случае не обойтись!
Есть такие рыбки не только в мексиканских ручьях и пещерах, но и в Москвариуме, например, причём там именно пещерная форма. Хоть тетрам и ломали шаперон Hsp90, но в итоге не дестабилизировали им само развитие, как в случае с сенной палочкой, а просто вытащили наружу изменчивость по признаку «размер глаз». А самое интересное во всей этой истории то, что сломать шаперон может не только злобный учёный с радициколом, но и... пещерная вода сама по себе. Что же там такое содержится? Надо заметить, зависит от того, что за пещера. Но если верить самой этой работе, важен не минеральный состав или кислотность пещерной воды, а её проводимость. Дескать, низкая проводимость подобна «температурному шоку». Забавно - честно говоря, никак не могу сообразить, чем же для тетр так важна электропроводимость воды. Хоть я и аквариумист, но не ихтиолог, врать не буду...
Есть ли перспективы у монстров? Трудный вопрос, но ответ скорее «нет», чем «да». Впрочем, если какие-нибудь «рога», «когти», «клыки» и прочие атрибуты монстров метафорические, а точнее - поведенческие, тогда ещё посмотрим! Изменение поведения можно сравнить с морфозом... читатель, вдумайся в эту басню, и тебе станет не по себе.
А вот генетическая ассимиляция может оказаться в некотором роде ущербным путём - программа развития дегенерирует, как заметил ещё прозорливый Уильямс. Вот фенотипическая пластичность (которую мы разбирали аж на двух беседах на примере гуппи) - это другое!
Ну и не забудем про то, в чём убеждались в начале этой лекции: необязательно сидеть и ждать новые мутации, чтобы сделать что-то новое - достаточно покопаться в уже имеющихся эволюционных закромах.
Маленькое дополнение к уже звучавшей в начале курса идее «культурного драйва». Быть может, больше предпосылок для отбора у тех видов (уточняем - наземных и позвоночных), которые успешны (= многочисленны) по любым причинам? Минутка отсебятины: насчёт млекопитающих - похоже на то, у птиц - прямо точно, воробьинообразные рулят во всех смыслах, у земноводных и пресмыкающихся (окромя пернатых динозавров)... не знаю, может, стоит ещё добавить в эту идею теплокровность (гомойотермию), чтобы всё совпадало?
Хотите больше, лучше и от первоисточника? Бегом в «Научку» через четверг!
Уважаемые комментаторы! Огромная просьба: не высказываться здесь на горячие темы. Не превращайте, пожалуйста, посты о прекрасном и высоконаучном в авгиевы конюшни с политическим навозом. И так на душе тяжко, а ещё комменты ваши читать... спасибо за понимание!