Проповеди об эволюции: как эукариоту выстоять в борьбе отбора и дрейфа, а ещё жить долго и счастливо
Если вдруг этот обзор прочитает какой-нибудь прокариот, пусть не обижается, а эволюционирует дальше :-)))
На самом деле основная тема гораздо шире и глубже: вечное противостояние дрейфа генов и отбора, эволюции нейтральной и далеко не нейтральной.
Помните, как на одной из прошлых бесед мы разводили табуны сферических коней - вернее, один бесконечно большой табун? Вот такое там получается красивое аллельное замещение. Сейчас скажу, наверное, удивительную вещь: в реальности всё чаще всего по-другому, потому что бесконечно больших популяций не бывает!
А вот очень маленькие - бывают. Если это не очевидно, можно на досуге полистать Красную книгу, особенно раздел про виды под угрозой исчезновения...
И если популяция настолько неприлично мала, полезный аллель может в ней бездарно потеряться, потому что отбор его не видит. А раз не видит - значит, аллель «нейтральный», и его законы природы отдают во власть дрейфа.
Ну и стоит тут напомнить, что польза и вред мутаций часто зависит от контекста. Скажу проще: какому-нибудь там зайцу хорошо отращивать большие уши в жарком климате, а в холодном это совсем не адаптация - тепло потеряется...
Чем меньше популяция, тем «незаметнее» для отбора польза даже от хорошего аллеля. Или - что хуже - ущерб от вредного. А дрейфу лишь бы развлекаться и швырять частоту встречаемости оного туда-сюда...
Знал ли уважаемый читатель, что мутации бывают не только полезные/вредные и нейтральные, но и почти нейтральные? На самом деле знал, если видел такие определения, как слабополезные и слабовредные мутации. С точки зрения биологии, «почти» считается :-))) И это самое «почти» обнаруживает острое соперничество между отбором и дрейфом. Просто при определённой численности популяции «слабые» мутации начинают вести себя практически как нейтральные. Особенно хорошо это видно на нижнем левом графике: полезный аллель таки закрепляется в популяции, но блуждает при этом с лихими «дрейфовыми» зигзагами (и то до самого верха добирается только в розовом случае, а в синем ещё всё не так однозначно). Ну, а в правом нижнем случае всё уже совсем «дрейфово»...
Всему новому, хорошему и прогрессивному живётся на первых порах тяжко. Напрашиваются и нехорошие аналогии с человеческим обществом.
Кстати, стало интересно мне на этом месте, при какой численности можно уверенно объявить глобальный... кхм, конец человечеству. Вопрос, надо сказать, имеет ещё отношение к колонизации других планет - как ни хотелось бы выпроводить с Земли пинком под зад сразу добрую половину человечества, корабль таких размеров вряд ли построят. Оценки разнятся весьма и весьма сильно. Кое-где учитывается возможное вмешательство высоких технологий (и тогда вообще можно обойтись без живых людей - слава роботам и всё такое :-))), кое-где (раз и два) расчёт идёт на всё естественное. Лично я всё-таки за разработку искусственного выращивания людей. Да и не только. Представьте себе такую научно-фантастическую лабораторию с прозрачными баками, где в растворе растут какие-нибудь там гепардята или птенцы ара Спикса - здорово же! (Кто рассчитывал просто на милые фото по ссылкам - ха-ха, погуглите сами :-)))
И ещё мне кажется, это ещё один мощный удар под дых «разумному дизайну» и прочей телеологической ерунде. Столько добра в ходе эволюции теряется, что руки этому «дизайнеру» надо пришить обратно на очевидное место их происхождения!
Вся мораль вышесказанного нормальными, то есть лекторскими словами.
С другой стороны, есть у маленьких популяций один - тоже маленький, но важный - козырь в рукаве. Дрейф - это не всегда однозначно плохо (с уважением, ваш К.О.). Большая популяция из-за эффективного отбора может застрять на вершине пика приспособленности, потому что на всякой такой вершине в кустах запрятан рояль капкан (примеров много, но мне показались особенно интересными и незаезженными этот и этот). Из капкана, в принципе, можно убежать, а кое-где можно «рассторожить» ловушки человеческими руками, но можно и не выбраться. А вот маленькая популяция из-за дрейфа всё время промахивается мимо вершины (да ещё и рискует вымереть из-за «мутационной катастрофы» - коя, кстати, может иметь самое прямое отношение к борьбе с болезнетворными вирусами), зато в ловушку попасть шансов меньше. В кустах для маленькой популяции окажется скорее тот самый рояль, чем капкан :-)))
Если бы существовали какие-нибудь злые инопланетяне, которые отбирали бы живые организмы по «чистоте генома», остались бы на Земле одни прокариоты. Конечно, «мусор» - это далеко не обязательно что-то бесполезное или вообще вредное: это просто не белок-кодирующая часть ДНК, а всякие там регуляторные участки, повторяющиеся последовательности, мобильные элементы (которые, цитирую, «любят плодиться, дуплицироваться, копировать себя в разные места»).
Можно по-новому взглянуть на уже знакомую иллюстрацию цикла Дарвина-Эйгена. Вполне логично: когда отбор немножко ослабляет метафорические вожжи, начинает властвовать дрейф, который поставляет новый материал для отбора.
По идее, крупных животных обычно меньше, чем мелких (против законов экологии переть довольно трудно). Раз меньше популяции, значит, слабее отбор, сильнее дрейф, и получается, что может накопиться много вредных мутаций - значит, крупные должны вымирать чаще, чем мелкие?
[НСДВС]На Самом Деле Всё Сложнее. Крупным зверям (да, тут речь о млекопитающих) приходится тяжко, если в местах их обитания заводится один вид обезьян. Так-то в среднем по палате перед смертью все равны...
По идее, ещё масла в огонь должен подливать очень простой факт: у крупных животных медленнее сменяются поколения. Отсюда ещё меньше возможностей для очищающего отбора. Значит, вообще всё плохо?
Тем не менее, эукариоты, и весьма крупные в том числе (и с большим геномом!), всё ещё встречаются на этой планете. Помните эту картинку? В то время как прокариоты эволюционируют вдоль порога Эйгена, эукариоты «перпендикулярно себя ведут». Под крупными буквами первого вопроса так и проглядывается чуть более эмоциональное и чуть менее литературное выражение искреннего удивления :-)))
Позволю себе маленькое лирическое отступление. Лично для меня самый интересный глобальный эволюционный рубеж - это появление многоклеточности. Но оно естественным образом вытекает из другого, видимо, гораздо более важного события - появления эукариотической клетки. Интересно, может ли гипотетически появиться какой-то новый тип клеток, которому станет доступно что-то ещё принципиально новое, помимо многоклеточности? Или многоклеточность - это всё-таки настолько круто, что уже «нет смысла» (в кавычках, чтобы телеологическим душком не повеяло) изобретать новые клетки? Пока фантазии не хватает, чтобы что-то определённое сказать по этому поводу.
Вернёмся к нашим эукариотическим баранам. Почему же у них такие мощные темпы мутагенеа? Для начала стоит заметить, что размер генома может у эукариот и коррелировать с размером тела (не у всех и не всегда, но кое-где это выражено убедительно). Размер же коррелирует с продолжительностью жизни и замедлением смены поколений, а у многоклеточных эукариот - ещё и с числом клеточных делений между поколениями. Отсюда и накопление мутаций.
Снова насчёт маленьких популяций - обратите внимание, что в Красной книге, ссылку на которую я уже давала, значатся одни эукариоты...
У всякого белка может быть определённый законами химии идеал, который в определённых условиях идеально выполняет свою функцию. Стало быть, для такого белка есть некая идеальная последовательность в геноме. И к ней можно прийти путём отбора. Беда только в том, что чем ближе к идеалу, тем менее выгодно приближаться ещё (эпистаз убывающей доходности). С точки зрения биологии, «почти хорошо» - это уже хорошо :-)))
Как помнит каждый прохожий, слишком много мутаций - нехорошо, и слишком мало - тоже. Поэтому эволюция темпов мутагенеза зависит сразу от нескольких факторов (впрочем, третий не выглядит особенно важным, ибо эукариоты додумались до полового размножения)...
...и от скорости, с какой эти факторы на всё влияют. Говорят, весьма трудно оценить скорость, с которой растёт «затратность точности» - но кто сказал, что эволюционная биология - это легко? :-)))
Отсюда, между прочим, интересный вывод: вряд ли разовьётся механизм, который будет снижать темп мутагенеза в каждом гене по отдельности, потому что польза от снижения будет очень мала, и дрейф это сделать не даст. А вот во всех важных генах сразу понижать темп мутагенеза очень даже возможно, как показали давеча на резуховидке (словами уважаемого лектора тут, словами летописца - тут).
Ура, точек на знакомых графиках стало больше в более новой работе :-))) Ещё одна важная деталь - на крайнем правом графике по вертикальной оси отложен темп мутагенеза в пересчёте не на весь геном, а только на белок-кодирующую часть.
Не знаю, призовётся ли какой-нибудь демон, если читать все эти латинские названия вслух... но отмечу, что среди обыкновенных для подобных работ организмов, таких как человек, шимпанзе, мышь, медоносная пчела, дрозофила, нематоды, дрожжи, кишечная палочка, возбудители язвы желудка, сонной болезни и холеры, затесалась симпатичная бабочка мельпомена, которую отчего-то называют ещё почтальоном. Широко известна в узких кругах эта бабочка, равно как и её родичи по семейству (геликониды), тем, что это - живой пример мимикрии Мюллера, когда ядовитые виды подражают ядовитым же.
Но вернёмся к эволюции темпов мутагенеза. Быть может, эукариоты, и особенно многоклеточные, устойчивее к высокому темпу потому, что у них много мусора в геноме (смешно, но два раза напечатала «генома в мусоре»... по Фрейду?). Дескать, тогда случайный тычок мутации придётся скорее на что-то неважное?
Похоже, НСДВС!
Другая причина более правдоподобна: у многоклеточных эукариот работают всякие сложные и эффективные механизмы поддержания устойчивости онтогенеза и гомеостаза. Более подробный разговор об этом обещан позже.
Хорошо быть сложным многоклеточным эукариотом - гораздо толще метафорическая «броня», защищающая от самой нелепой - случайной - гибели. Крепка эта броня и на уровне молекул, и на более высоких уровнях: например, хорошая защита от превратностей судьбы - это сложное поведение. K-стратегия (мало потомков, зато о каждом заботятся), в отличие от r-стратегии (потомков много, но предоставлены они сами себе) - это ещё один слой защиты, который чаще всего развивается у наземных организмов. Получается, что у K-стратегов смертность гораздо избирательнее, нежели у r-стратегов. Чтобы погиб слонёнок, за которым денно и нощно ухаживает мать (а ещё, кстати, ей помогают тётушки и старшие сёстры), коварной жизни надо ещё постараться. В то же время, какой-нибудь крошечной рыбьей личинке, одной из миллиона, достаточно просто свернуть на два миллиметра вправо-влево, чтобы угодить в пасть какому-нибудь хищнику.
Ещё одна причина, по которой эукариоты могут позволить себе много мутаций - это половое размножение, о котором, сильно подозреваю, будет ещё отдельный разговор.
Отбор у эукариот более отсекающий, чем у прокариот, поскольку мутации «вреднеют», когда сидят друг на дружке. До определённого предела не страшно накапливать нехорошие мутации, но когда их становится уже неприлично много - отбор, даже не вручая носителю этого неприличия чемодан, выгоняет того из генофонда популяции.
Отсюда следствие, которое можно проверить (и которое, собственно, в упоминаемой работе и подтвердилось): если мутации влияют друг на друга, число особей с очень большим количеством слабовредных мутаций должно быть меньше, если не влияют - больше. И да, люди в этом похожи на мух :-))) Помните ведь - естественный отбор у человека не прекратился, вопреки распространённому заблуждению...
Такова, вкратце, суть первой части лекции.
Обзор второй части лекции посвящается широко известной в узких кругах мушке Жанне :-)))
А вообще, эволюция старения - это тоже про борьбу отбора с дрейфом, на самом деле. Но прежде чем углубиться в это дело, проясним, что есть старение: повышение смертности с возрастом. Ну, а бессмертие - это просто отсутствие старения. Если бы бессмертные реально были бессмертными, все океаны давно заполонила бы знаменитая медузка Turritopsis dorhnii... ну, или все реки - самая обыкновенная гидра, как говорят. Но на самом деле ничего такого не происходит с бессмертной медузой, поскольку всякие рыбы, черепахи и даже другие медузы её с удовольствием едят.
Старение бывает разное. Люди, например, начинают активнее помирать в старшем возрасте. А есть такие товарищи, которые, наоборот, мрут в большом количестве в молодости, а потом уже не так сильно - например, устрицы.
Или, образно выражаясь, так же «мрут» студенты. На первом курсе всегда больше народу, чем на четвёртом :-)))
Даже если вы, уважаемый читатель, относитесь к виду, который точно стареет и даже делает это по первому типу, мы с Александром Владимировичем спешим вас обрадовать (или огорчить ещё больше): у старухи с косой нет определённого расписания, так что не бойтесь праздновать дни рождения (а то есть какая-то идиотская традиция некоторые даты не отмечать) - неизвестно, когда вы встретите своего Мрачного Жнеца :-)))
Насчёт дрозофил - цитирую: «Это хорошая, крепкая, здоровая линия... [многозначительная пауза] ...была».
Рекомендую как следует порассматривать иллюстрации к этой самой статье. Что особливо приятно для вашего покорного слуги, так это то, что там есть птички. И есть среди них такое редкое пернатое, как балийский скворец, у которого, как оказывается, много сходства с человеком. Дело даже не в том, что именно стареет он примерно так же. Самая соль в том, что ещё довольно долго он живёт даже после того, как плодовитость снижается практически до нуля. То есть, у них есть пострепродуктивный период, как и у нас с вами (а ещё у косаток и некоторых других животных)! Удивили некоторые другие птицы, вроде самой обычной большой синицы и тоже обычного перепелятника: у них тип старения несколько похож на второй с пред-предыдущего слайда... нет, это не значит, что птички не стареют, просто смертность у них не так зависит от возраста, как у нас с вами... и всё равно, любопытно, не ожидала.
Впрочем, как в комментариях уточнил сам уважаемый лектор, на самом деле этот эффект можно списать на методику, когда правая часть графика практически «урезается»: отсекают возраст, когда выживает менее 5 % половозрелых особей. Дело, скорее всего, в высокой экзогенной смертности зимой, коя и косит сильно популяцию синиц в первые годы жизни. Как всегда, спасибо первоисточнику за ценную добавку!
Как говорила Фаина Раневская, «старость - это просто свинство. Я считаю, что это невежество бога». Ну, шутки шутками, а явление-то не очень хорошее с точки зрения биологии. Цитирую теперь уже Александра Владимировича: «нестареющий мутант вытеснит всех стареющих дураков».
Но раз такое свинство существует, значит, это кому-нибудь нужно так распорядилась эволюция. Одни говорят, что старение - это адаптация, другие - что это побочный эффект.
И вот при чём тут борьба отбора с дрейфом. Идея такая: в старости отбор слабеет, потому что всё равно мало кто в жестокой дикой природе доживает до старости, и потому накапливаются мутации, которые в старом возрасте-то и проявляются. «И так сойдёт», - нерушимый принцип нерадивого студента по имени Отбор...
«Потёмки отбора» (так я чрезвычайно вольно переведу selection shadow) суть порог дрейфа, если говорить языком более современным.
Заочно, кстати, Медавар помирил Ричарда Докинза со Стивеном Гулдом: они оба его уважали ( а между собой активно спорили, пусть и интеллигентно) :-)))
Тем не менее, одним накоплением мутаций всё не объяснить. И тут на помощь приходит ещё один выдающийся биолог, Джордж Уильямс.
Природа так устроена, что не может быть сразу всё хорошее в одном флаконе (как в старом советском анекдоте про ум, честность и партийность). Следовательно, сразу долго жить и быть плодовитым в течение всей жизни не получится...
Если вы - маленькая мышка, которую не захочет съесть только ленивый, вы будете быстро (и, главное, много) размножаться в молодости, но и стареть вы будете быстро. Как в пошленьком анекдоте, который мне почему-то вспомнился ещё где-то в середине лекции. Папа-кролик учит крольчонка: «Нас все едят, поэтому надо быстро размножаться. Вот, смотри, четыре крольчихи. Раз, два, три, четыре, вот так!». Крольчонок: «Раз... два...» - «Нет, нет, не так. Раз, два, три, четыре - быстрее!» - «Раз, два, три, четыре, пять... ой, пап, извини...»
А вот если жизнь такая, что торопиться особо не надо, то и в молодости не так всё активно протекает. Вспоминается ещё один пошлый анекдот, но две пошлятины на обзор - это уже многовато :-)))
К слову было упомянуто, почему в среднем по палате мелкие птицы живут дольше таких же по размеру млекопитающих. Дело, возможно, в том, что мелкие птички летают, а мыши нет... дескать, ей легче спасаться. Отсюда у мыши эволюционирует быстрое старение, у птицы - нет. Честно говоря, я как-то дёрнулась, когда Александр Владимирович озвучил такую версию. Мне всегда казалось, что всё связано скорее с особенностями метаболизма (впрочем, если вдуматься, двойное дыхание с кучей кислорода должно как раз мешать птицам долго жить...). Порылась слегка - оказывается, обе версии друг другу не противоречат: дело и в экологии, и в особенностях обмена веществ.
И да - вот та самая статья Уильямса.
Между прочим, отбор на высокую плодовитость в молодости и быстрое старение у дрозофил может проходить и неосознанно в лабораторных условиях. Что логично - конечно, экспериментаторам выгоднее, чтобы мушки плодились раньше и больше!
Жестокие учёные убивают мух и заставляют их размножаться в раннем возрасте - хороший «жёлтый» заголовок, не находите? :-)))
Даже если ваших гипотетических несъедобных мышек никто не ест, отбор на раннее размножение оных приведёт к тому же результату, что и их съедобных сородичей: старение и смерть настигнут их раньше...
И снова тезис о том, что сразу много хорошего в природе не раздают: либо одно, либо другое.
НСДВС, как всегда. Впрочем, если подумать...
...никакого противоречия нет. Кстати, картинка с ленивцем напомнила мне встречу с этим животным прошлым летом в Московском зоопарке. Медлительного зверя - даже зверей, их там двое - я застала передвигающимися весьма и весьма бодро. Секрет был в кусочке огурца в руках смотрителя :-)))
Из послелекционных вопросов зацепил первый: может ли существовать некий половой отбор на признаки старения? Если не на признаки старения, то на признаки зрелости он точно в природе есть - например, у наших родственников орангутанов и горилл. У самцов этих обезьян с годами и статусом как раз нарастают привлекательные с точки зрения самок признаки - у орангов громадные щёки, а у горилл - серебристая окраска спины. У человека же может наблюдаться интерес к признакам старения, поскольку старость у нашего вида ассоциируется часто с мудростью, всё логично.
Хотите больше, лучше и от первоисточника? Бегом в «Научку» через четверг!