Соотношение между рождаемостью В и годовой смертностью взрослых особей М, B/М
«Предотвращение вымирания видов приобрело особую актуальность в недавнее время в связи с активно обсуждающейся в научной литературе и обществе проблемой сохранения биоразнообразия. Существуют две группы фактов и, соответственно, две точки зрения на связь размаха колебаний численности с вероятностью вымирания.
Согласно одной, на первый взгляд более естественной точке зрения, чем сильнее колеблется численность, тем больше вероятность падения её до нуля. Согласно другой, большие, регулярно повторяющиеся колебания численности характерны для видов, наименее подверженных риску вымирания. В настоящей работе представлены данные в пользу второй точки зрения. Центральное положение в работе занимает соотношение между рождаемостью (годовой плодовитостью) В и годовой смертностью взрослых особей М, B/M.
Показано, что размах колебаний численности, то есть отношение максимума к минимуму численности, равен или, по крайней мере, пропорционален отношению В/М. На основе собранных литературных данных рассчитаны величины В/М для 90 видов млекопитающих фауны бывшего Советского Союза, из которых 25 видов находятся в Красной книге СССР. Показано, что краснокнижные виды характеризуются низкими величинами B/M, и вероятность попадания вида в Красную книгу (L) находится в отрицательной зависимости от B/M:L = 2.60 (B/M)-2.36(r2 = 0.88, P<2х10-4). Таким образом, получается, что вероятность попадания вида в Красную книгу, а значит и риск вымирания, находится в отрицательной зависимости от размаха колебаний численности.
Для объяснения этого результата необходимо ответить на два вопроса: почему зависимость между вероятностью попадания вида в Красную книгу и размахом колебаний численности является отрицательной? И - почему в одних случаях зависимость между риском вымирания и размахом колебаний численности получается положительной, а в других - отрицательной? Ответ на первый вопрос состоит в том, что отношение B/M есть мера скорости роста численности. Это отношение равно количеству потомков, произведённых самкой за время жизни (так как I/M есть средняя продолжительность репродуктивной жизни), и представляет собой верхнюю оценку скорости роста численности в расчёте на время генерации.
Виды с высокой скоростью роста численности (r-виды) не только испытывают сильные колебания численности, но и в силу высокой скорости размножения в большей мере способны противостоять неблагоприятным факторам среды, чем медленно размножающиеся виды. Поэтому не ничего удивительного в том, что чем больше скорость роста численности, тем больше размах колебаний численности и тем меньше риск вымирания, а значит, и вероятность попадания вида в Красную книгу. Ответ на второй вопрос менее ясен. По-видимому, здесь необходимо учитывать влияние пространственного и временного масштаба на характер колебаний численности. Положительная зависимость между размахом колебаний и вероятностью вымирания часто наблюдается для населения небольших островов или фрагментов природных местообитаний среди окультуренного ландшафта.
Популяции данного вида непрерывно существуют на таких островах лишь относительно короткое время (при их вымирании возможно новое заселение), и эффект скорости роста численности просто не успевает проявиться, так как для его реализации нужно время порядка длительности существования нескольких генераций. Большой размах колебаний численности обусловлен в этом случае не внутренними причинами (высокой скоростью роста численности), а внешними - теми, которые в конечном счёте и ведут к вымиранию. Напротив отрицательная зависимость между размахом колебаний и вероятностью вымирания возникает на больших пространствах (например, таких, которые охватываются Красной книгой Советского Союза) и больших временах. В этом случае размах колебаний обусловлен, скорее всего, собственной скоростью роста численности вида. Эта же собственная скорость, если она высока, спасает вид от вымирания.
Этот подход относится «к сфере макроэкологии. Эта часть экологии изучает явления, происходящие на больших пространствах, когда биологические, в частности демографические, свойства видов выходят на первый план, а изменчивость среды, доставляющая в других ситуациях массу неприятностей экологам, отступает на второй. На языке вероятностной теории вымирания это означает, что в макромасштабе основное значение имеет демографическая стохастичность и гораздо меньшее - средовая. Почему так происходит? Демографическая стохастичность зависит от скорости роста численности (именно с ней мы имеем дело в этой работе). Средовую стохастичность можно описать так: в последовательные отрезки времени среда становится то лучше, то хуже, и, если эти отклонения велики, на каком-то отрезке среда может стать совсем неблагоприятной, что приведет к вымиранию вида. Говоря формально, средовая стохастичность зависит от дисперсии скорости роста численности. Если дисперсия велика, то даже при большой скорости роста вероятность вымирания все равно велика. Однако на большом пространстве эта дисперсия стремится к нулю, потому что обычно отдельные локальные популяции в разных точках пространства могут испытывать противоположно направленные средовые воздействия, взаимно уравновешивающие друг друга. Здесь работает закон больших чисел, где “большое число” - количество удаленных друг от друга, а потому почти независимых популяций. Таким образом, на большом пространстве эффект средовой неопределенности относительно невелик. Однако при обычном, среднем уровне численности эффект демографической стохастичности также невелик, поскольку он проявляется только в случае низкой численности.
Иная ситуация складывается в случае, когда из-за неумеренного промысла или природных катаклизмов (неурожая кормов, эпизоотии, холодной или многоснежной зимы и т.д.) численность всех локальных популяций и вида в целом одновременно сокращается. Такие катастрофы довольно редки, однако теоретически любой вид может оказаться в подобной ситуации. Тогда, по-видимому, и решается, кому суждено погибнуть или в лучшем случае попасть в Красную книгу, а кому - нет. В периоды низкой численности эффект средовой стохастичности на большой территории по-прежнему невелик, и судьба вида оказывается полностью зависимой от демографической стохастичности. Виды с высокой рождаемостью (самки которых, по нашей оценке, приносят более 2.9 дочерей в год) быстро возвращаются к прежнему, нормальному уровню численности, им вымирание, как правило, не грозит. Напротив, медленно размножающиеся виды задерживаются в состоянии низкой численности на длительное время, поскольку им труднее компенсировать последствия, например увеличения промысла.
Яркая иллюстрация тому - катастрофическая ситуация, сложившаяся в последнее время с популяцией сайгака (Saiga tatarica). Замечу, в 20-х годах прошлого столетия, когда Красных книг еще не было, в результате неконтролируемого промысла численность и ареал этого млекопитающего резко сократились. В 30-е годы в связи с прекращением контрабандного вывоза сайгачьих рогов в Китай и во время Великой Отечественной войны, когда людям было не до сайгака, его численность постепенно начала восстанавливаться. А в 50-е годы стало ясно, что виду ничто не угрожает. Теперь ситуация, похоже, повторяется. Рога сайгака всегда ценились в китайской медицине, а сейчас их стали еще и рекламировать в качестве альтернативы рогу носорога. В результате на китайском рынке резко вырос спрос на рога сайгака, и браконьеры начали истреблять их (прежде всего самцов), что поставило под угрозу существование всей популяции. А ведь до октября 2002 г., когда сайгак был внесен в Красную книгу МСОП, он вообще не числился среди “краснокнижных” видов. Хотя плодовитость сайгака, равная 0.75 дочерей в год, выше, чем у многих других копытных, соответствующая ей вероятность попадания в Красную книгу составляет примерно 0.5. Это совсем не маленькая вероятность: она означает, что каждый второй вид с такой годовой плодовитостью оказывается под угрозой вымирания. Ясно, что даже в периоды высокой численности сайгак нуждается в пристальном внимании экологов и специалистов по охране природы.
Другой пример вида со сравнительно низкой скоростью размножения, которого нет в Красной книге, - росомаха (Gulo gulo). Это некрупное животное из семейства куньих широко распространено в тайге и лесотундре Евразии и Северной Америки. Низкая его плодовитость связана прежде всего с тем, что большинство самок приносят потомство через год [10]. Однако численность росомахи в евразийской части ареала в последние десятилетия весьма стабильна, а потому в Красной книге ее нет. Относительной неуязвимости этого вида способствуют гигантский ареал, скрытный образ жизни, а также всеядность. Как замечает Б.В. Новиков, “росомаха всегда готова съесть все, что можно хоть как-нибудь использовать в пищу”. Но не только это держит зверя “на плаву”. Росомаха - известный интеллектуал и умелец, о чем можно судить по легкости, с которой она дурачит охотников, обходя идеально замаскированные капканы, избегая встреч, разоряя спрятанные охотниками съедобные припасы. Таких животных трудно втиснуть в рамки каких-либо прозаических коэффициентов, а интеллектуальный индекс пока никто не считал. Однако стоит иметь в виду, что при плодовитости 0.625 дочерей в год вероятность попадания росомахи в Красную книгу - 0.55, т.е. примерно такая же, как у сайгака. Хотя в настоящее время этому медленно размножающемуся виду ничего не угрожает, его “благополучие целиком и полностью зависит от нашего к нему отношения” (Б.В. Новиков)». / Л.В. Полищук, 2002. Соотношение между рождаемостью и смертностью, размах колебаний численности и вероятность попадания вида в Красную книгу (на примере млекопитающих) //
Журн. общей биологии. Т.63. №2. С.99-111.