Дьяков Ю.Т. Занимательная микология
Известно много растений-паразитов, которые присасываются к стеблям или корням других растений и всасывают из них готовые органические соединения (рис. 2). Хлорофилл они теряют за ненадобностью. Есть и хищные растения, имеющие приспособления для ловли насекомых, тела которых они переваривают своими ферментами. И животные, оказывается, могут фотосинтезировать.
Рис.2 Побеги паразитического растения заразихи на корнях подсолнечника.
Морской моллюск зеленая элизия имеет листообразное плоское тело и вытянутый вперед ротовой аппарат. Элизия ползает по дну и питается нитчатыми водорослями, но хлоропласты съеденных водорослей не перевариваются и могут в течение нескольких месяцев функционировать в организме элизии, снабжая его органическими веществами - продуктами фотосинтеза. В геноме (ядре) элизии были обнаружены гены, необходимые для такого длительного функционирования хлоропластов вне своих клеток. Эти гены были когда-то перенесены из ядра водоросли в ядро питающегося ею моллюска и закрепились там. Вот и получился «ползающий лист», животное по своему строению и растение по способу питания:
А уж в процессе эволюции такие переходы происходили неоднократно. Предок паразитического простейшего животного трипаносомы когда-то поглотил одноклеточную зеленую водоросль, превратившуюся в хлоропласт, и стал растением (водорослью) - эвгленой, а малярийный плазмодий, предки которого были одноклеточными водорослями, вследствие паразитического образа жизни утратил хлорофиллы и стал животным.
Исходя их приведенной схемы, грибы можно охарактеризовать как эукариоты, питающиеся осмотрофно.
Данный тип питания наложил определенные черты на морфологию и метаболизм (обмен веществ) грибов. Поскольку они всасывают питательные вещества из субстрата всем телом, их тело (таллом) должно быть устроено таким образом, чтобы максимальное число клеток имело бы контакт с субстратом. Поэтому самой распространенной жизненной формой грибов является система сильно разветвленных нитей - гиф, называемая грибницей или мицелием, которая погружена в субстрат, будь то почва или ткань растения (хотя таллом у многих видов всегда, а у некоторых - в определенных условиях жизни одноклеточный - дрожжеподобный). Такая форма тела наиболее пригодна для максимальной оккупации субстрата. А поскольку большинство органических соединений находится в форме высокомолекулярных полимеров (белков, полисахаридов, нуклеиновых кислот и т. п.), не способных проникать в клетку через ее покровы, грибы выделяют в субстрат активные гидролитические ферменты-деполимеразы, которые расщепляют полимеры на олиго- и мономеры, транспортирующиеся в клетки. У нас пища попадает в кишечник, и в ходе длительного путешествия по кишкам содержащиеся в ней органические полимеры разлагаются ферментами, которые выделяются в просвет кишечника, после чего продукты разложения всасываются через стенки кишок. Грибы, наоборот, выделяют гидролитические ферменты не внутрь, а наружу, то есть грибная гифа - это кишка, вывернутая наизнанку. Такой тип питания называют внекишечным пищеварением.
Внекишечное пищеварение подразумевает необходимость решения еще одной проблемы - транспорта продуктов питания в клетки из окружающей среды. С какой стати вещества, разрушенные грибными ферментами, должны проходить через клеточные покровы внутрь? Есть три способа транспорта питательных веществ из окружающей среды в грибную клетку.
1. Движение по градиенту концентрации. Если в разных частях сосуда, разделенного проницаемой перегородкой, находится растворы какого-либо вещества, скажем сахара, в разных концентрациях, то молекулы сахара будут двигаться из отсека, в котором его концентрация выше, в отсек с менее концентрированным раствором, а молекулы воды - двигаться в обратном направлении, чтобы в конце концов концентрации растворов выровнялись. Чтобы концентрация сахара в субстрате, окружающем грибной мицелий, была выше, чем в самом мицелии, сахар, проникший в растворенном состоянии в грибную клетку, под действием ферментов быстро трансформируется в другие соединения: шестиатомный спирт манит, дисахарид трегаллозу, животный крахмал гликоген и другие, так что раствор сахара в окружающий среде все время остается ниже, чем в мицелии.
2. Грибы научились с помощью определенных химических реакций развивать высокое тургорное давление, с помощью которого растворенные в воде органические вещества всасываются в клетки, то есть грибная гифа не только кишка, но и насос. В среднем осмотическое давление, развиваемое грибной гифой, равняется 2,5 атмосфер (равно давлению в хорошо накачанной велосипедной шине). Поэтому клетки всех мицелиальных грибов покрыты прочными оболочками, иначе, клетки могли бы лопнуть. Высокое давление необходимо грибам не только для всасывания питательных веществ из окружающей среды но и для продвижения в плотном субстрате. Ведь грибы развиваются не только в рыхлой почве (хотя глинистые почвы - тоже достаточно плотный субстрат), но и в таких чрезвычайно плотных субстратах, как древесина. Плодовые тела шампиньона, живущего в городских почвах, в процессе развития взламывают асфальт; кончик гифы многих грибов - паразитов растений - разрывает восковой слой на поверхности листьев и наружную стенку эпидермальных клеток. Интересно, что плотная полисахаридная стенка, покрывающая грибные клетки, не только защищает клетки от разрывов наружной мембраны вследствие высокого внутриклеточного тур горного давления, но и ослабляет возможности передачи этого давления на окружающий гифы субстрат. Поэтому при прохождении через плотные слои клеточная стенка разрыхляется, что позволяет усилить давление протопласта на субстрат, но одновременно приводит к искривлению и ветвлению гиф.
3. С мембраной клеток грибов, как, впрочем, и других организмов, связаны специальные белки-переносчики, которые специфически транспортируют из клеток наружу и в клетки из окружающей среды высокомолекулярные соединения.