Дмитрий Жуков «Стой, кто ведет? Биология поведения человека и других зверей»
Этапы поведенческого акта
Схема поведенческого акта.
Мотивация
В самом первом приближении мотивация, согласно определению П. В. Симонова, - это механизмы активации памяти о способах удовлетворения потребности. В этом механизме можно выделить несколько уровней. Общая эффективность его работы зависит от уровня тревоги. С его помощью определяется, нужно ли вообще что-то предпринимать. Если нужно, то насколько срочным является удовлетворение текущей потребности, какое количество времени и энергии следует затратить и какова допустимая степень риска при предстоящем поведенческом акте.
Степень тревоги в определенной ситуации (ситуативная тревога) колеблется вокруг определенного значения, постоянного для каждого индивидуума. Этот среднестатистический уровень, демонстрируемый данным организмом в большинстве ситуаций, называется личностной тревогой или тревожностью.
Если тревога достаточно велика, то происходит активный сбор информации о внешней среде и о наличных средствах удовлетворения потребности. Одновременно из памяти извлекаются сведения об аналогичных ситуациях и программах действия, которые были использованы ранее. Если потребность очень велика, а человек вынужден действовать при дефиците времени и ситуация непривычная, т. е. существует реальная угроза гибели, то из памяти извлекаются не только программы действия, но и самые разнообразные воспоминания. Может возникнуть песня, которую пел в детстве, или образ человека, которого не видел многие десятилетия, или вспомниться какой-то случай, произошедший опять-таки в далекие годы. Поэтому о благополучно пережитых критических ситуациях часто справедливо пишут, что «вся прожитая жизнь пронеслась перед его умственным взором».
Эмоции при этом становятся регулирующим механизмом. Сила эмоции пропорциональна неопределенности ситуации.
Программа действия
Выбор или создание программы действия непосредственно предшествует двигательному акту. В подавляющем большинстве случаев ни человек, ни животные не разрабатывают программу действия, а используют ту, которая уже применялась ранее при схожей ситуации. Набор программ накапливается в течение жизни. Различия между людьми заключаются в том, что одни прекращают процесс накопления программ достаточно рано, в юные годы, а другие собирают их всю жизнь. Первые применяют программы, часто только приблизительно подходящие к данной ситуации, а вторые нередко тратят излишне много времени на исследование ситуации и подбор наилучшей программы (см. главу 6 «Психологические типы»).
У животных некоторые формы целостного поведения закреплены генетически и передаются из поколения в поколение по наследству, например брачное поведение, включающее ухаживание, постройку гнезда, совокупление и заботу о потомстве. Такие целостные двигательные программы Конрад Лоренц назвал фиксированными комплексами действия (ФКД).
Обратите внимание, в русской литературе иногда встречается аббревиатура КФД (комплексы фиксированных действий). Такое выражение является не совсем правильным переводом английского понятия Fixed Action Pattern. Ведь фиксированы не отдельные действия, а сам комплекс действий.
Человек приобретает и формирует ФКД в процессе накопления индивидуального опыта. Следует обратить внимание, что ФКД - это действие, а не только движение. Фиксированными могут быть как последовательности движений, так и психические стереотипы. Например, очень трудно изменить уже сложившееся отношение к конкретному человеку; оно может поменяться только под влиянием чрезвычайных обстоятельств. Поэтому правильно народная мудрость советует заботиться о первом впечатлении, которое мы производим на новых людей.
Перебор хранящихся в памяти ФКД и сбор информации об обстановке, в которой находится человек или животное, идут параллельно до тех пор, пока в окружающей среде не будет найдена некая совокупность признаков, соответствующая одному из имеющихся ФКД. Данный ФКД и реализуется как программа действия. Эта совокупность характеристик внешней среды называется ключевым, или сигнальным, стимулом. Понятие «ключевой стимул» было введено Николасом Тинбергеном. Если ФКД и соответствующий ему ключевой стимул являются врожденными, то такое поведение называется инстинктивным.
Примером в поведении животных служит реакция избегания силуэта хищника. В спокойном состоянии птицы не реагируют на предъявляемые им разнообразные геометрические фигуры. Если же одна из них соответствует силуэту ястреба, парящего в небе, то птицы начинают кричать и пытаются скрыться - проявляют реакцию избегания. Уровень мотивации животных можно повысить, например, через повышение тревожности. Для этого достаточно предъявить птицам звуковой сигнал, скажем сильный шум. После повышения тревожности сигнальное значение приобретают и ранее нейтральные стимулы - геометрические фигуры, имеющие отдаленное сходство с силуэтом парящего ястреба или любого дневного хищника.
Сопоставление полученного результата с ожидаемым
Рассмотрим в качестве примера поведение студента-первокурсника на лекции. Сформированная на основе информационной и социальных потребностей мотивация не очень сильна, так как студенты первого курса беспечны, особенно до первой сессии. Кроме того, обстановка кажется знакомой. Этот вывод делается в результате сопоставления информации, полученной от органов чувств, с информацией, хранящейся в памяти: помещение со столами и стульями, раскрытая тетрадь, перед слушателями стоит преподаватель. Все это очень напоминает школьные уроки, память о которых еще свежа у большинства первокурсников. Поэтому отрицательных эмоций, беспокойства не возникает. Из памяти извлекается тот же ФКД, что применялся и в школе в таких условиях, - «записывать слова лектора», а ожидаемый идеальный конечный результат - «не пропустить в записи ни слова».
Студент совершает движения (записывает) и, сопоставляя полученный результат с идеальным, видит, что совпадение далеко не полное: поскольку рука движется медленнее, чем язык, записать буквально все, что говорит лектор, невозможно. Возникает отрицательная эмоция. В программу действия вносятся изменения: студент пытается писать еще быстрее, используя сокращения и прочие приемы скорописи, а также просит преподавателя говорить медленнее.
Даже если эта измененная программа приводит к запланированному результату, т. е. первокурснику удается записать все дословно, то чем дополняется память? Запоминается лишь то, как записать все произнесенные слова, а их смысл не откладывается в памяти. Мозг может одновременно выполнять два задания только в том случае, если одно из них стереотипно, например обеспечение ходьбы. Взрослые люди могут разговаривать на ходу, а маленькие дети, у которых процесс ходьбы еще не оформился в ФКД, - нет. Да и у взрослых людей походка замедляется, если беседа выходит за рамки обмена стереотипными фразами и требует напряжения памяти хотя бы для выбора наиболее точного выражения. Хорошо известно, что стенографистки, машинистки, синхронные переводчики не запоминают информацию, которую они переводят из одного вида в другой.
Эмоции - мощный регулятор когнитивных функций. Отрицательные эмоции возникают в случае несовпадения полученного результата с ожидаемым и побуждают организм изменить программу действия. Положительные эмоции возникают при совпадении полученного результата с ожидаемым, т. е. при удовлетворении потребности, и стимулируют закрепление в памяти нового сочетания - изменения в среде и эффективный ФКД.
Индивидуальные особенности
Следует помнить, что описанная схема поведения является только схемой. Реальный организм всегда обладает индивидуальностью, т. е. конкретный человек отличается от всех остальных удельным весом отдельных компонентов поведенческого акта. Мы отмечали, что у каждого человека существует свой индивидуальный набор ведущих потребностей, который часто называют системой приоритетов. Индивидуальность особи каждого биологического вида, помимо различий в спектре потребностей, проявляется в разной степени участия отдельных блоков поведения в формировании целостного поведенческого акта.
Рассмотрим это положение на примере уровня тревожности, определяющего силу мотивации. У людей разных психологических типов различен не только уровень тревожности, но и диапазон регуляции этого аффекта, что проявляется в различной чувствительности людей различных психологических типов (по Айзенку) к противотревожным препаратам.
Гуморальные факторы на разных этапах поведенческого акта
Движение
О том, что гормоны участвуют в обеспечении движения, известно со времен введения понятия «гормон». Удаление половых желез у самцов приводит к постепенному, но постоянному снижению двигательной активности. В дальнейшем было обнаружено, что она также падает после удаления щитовидной железы или надпочечников. В то же время введение мужских половых гормонов увеличивает двигательную активность. Еще бόльшим эффектом обладает женский половой гормон эстрадиол, который тоже ее усиливает. У женщин и самок животных отмечается повышенная двигательная активность на тех стадиях полового цикла, когда повышена секреция эстрадиола. В то же время отмечается торможение двигательной активности, если эстрадиол вводится животным, которые помещены в новую для них обстановку, т. е. находятся в состоянии стресса. Аналогичные закономерности в регуляции двигательной активности обнаружены для гормона эпифиза - мелатонина, введение которого повышает двигательную активность животных с изначально низким уровнем спонтанной активности и понижает у животных с изначально высокой двигательной активностью.
Гуморальные факторы участвуют в обеспечении и стимуляции движения на нескольких уровнях. Во-первых, на уровне мышц, во-вторых, на уровне общего обмена веществ, в результате которого мышцы и нервные центры обеспечиваются необходимой энергией и материалом для роста тканей, и, в-третьих, на уровне нервных центров, управляющих движением.
Наиболее известный пример - действие мужских половых гормонов (андрогенов) на мышечную ткань. Чтобы мясо гуся стало нежным, птицу кастрируют, т. е. удаляют источник мужских половых гормонов за несколько месяцев до Рождества. Без андрогенов снижается обмен веществ, уменьшается скорость роста мышечной ткани, увеличивается количество жировой ткани, и в результате мясо делается нежнее.
Следует обратить внимание на различный характер роли андрогенов в росте мышечной ткани и в половой функции. Мужскую половую активность андрогены обеспечивают, а рост и функции мышечной ткани стимулируют, т. е. модулируют - количество и работоспособность мышц увеличивается при увеличении содержания андрогенов в организме. Синтез новых молекул в процессе обмена веществ называется анаболическим аспектом метаболизма, соответственно, вещества, усиливающие рост мышечной ткани, называют анаболиками. По большей части анаболики - это модифицированные андрогены.
Для сократительной активности мышечной ткани необходима энергия. Участие гуморальных факторов в регуляции движения на этом уровне очевидно. Энергия в мышечной ткани вырабатывается из продуктов обмена углеводов. Поступление в мышцы необходимых химических веществ стимулируется многочисленными гормонами, важнейшие из которых - инсулин и адреналин, а также кортизол и гормоны щитовидной железы. Под гуморальным контролем находятся и процессы превращения вещества и энергии в самой мышце.
На уровне нервных центров, управляющих движением, важнейшими гормонами являются кортизол - гормон коры надпочечников, который усиливает транспорт глюкозы в нервные клетки, и андрогены, которые необходимы для поддержания электрических свойств нервных клеток.
Показать интеграцию нервных и гуморальных функций можно на примере поддержания работоспособности утомленной мышечной ткани. Известно, что она восстанавливается при стимуляции нервов симпатической нервной системы, которые иннервируют данную мышцу (феномен Орбели - Гинецинского). При стимуляции симпатических нервов из нервно-мышечных синаптических окончаний выделяется норадреналин. Окончания, выделяющие норадреналин, расположены на капиллярах кровеносных сосудов, которые пронизывают мышечную ткань. Проникая через стенки капилляров в кровь, норадреналин воздействует на клетки мышечной ткани, увеличивая их сократимость. Таким образом, сигнал, усиливающий работоспособность утомленной мышцы, по пути от ЦНС трансформируется из нервного импульса в гормональный сигнал. Норадреналин выполняет функции нейромедиатора - вещества, передающего энергию нервного импульса от одной возбудимой клетки (нервной) к другой (мышечной). Распространяясь с током крови по капиллярам и другим сосудам, те же молекулы норадреналина уже выполняют функции гормона. Таким образом, нервный и гуморальный механизмы регуляции представляют собой различные этапы единого регуляторного процесса.
Психические состояния
В психологии «состоянием» называют некую внутреннюю характеристику психики, относительно неизменную во времени компоненту, на фоне которой разворачивается психический процесс.
С точки зрения биологии подавляющее большинство перечисленных выше состояний разделяются на следующие группы.
1. Состояния, связанные с ритмическими процессами в организме. Это различные состояния бодрствования и сна, а также состояния разной степени общей психической активности, которые определяются ритмическими процессами в живом организме, в первую очередь привязанными к смене дня и ночи, т. е. околосуточными процессами.
Эпифиз - основная железа внутренней секреции, организующая ритмику физиологических и психических процессов, которая связана с чередованием дня и ночи. Среди прочих гормонов он секретирует и мелатонин. Секреция мелатонина возрастает при уменьшении освещенности и падает при ее увеличении. Суточные и сезонные колебания секреции мелатонина вызывают, в частности, изменения настроения, т. е. стабильного аффективного состояния.
Колебание состояния общей активности от «упадка сил» до «брызжущей энергией бодрости» зависит от уровня функционирования клеток ЦНС. Этот уровень регулируется гормонами коры надпочечников, андрогенами и гормонами щитовидной железы. Последние стимулируют общий обмен веществ, андрогены повышают возбудимость клеток нервной ткани, а гормоны коры надпочечников, главным из которых является кортизол, снабжают мозг глюкозой.
2. Состояния, вызванные неудовлетворенными потребностями. К этой группе относятся голод, жажда, половое возбуждение; состояние сенсорного голода, состояние в условиях одиночной изоляции. В основе всех этих состояний лежат физиологические механизмы. Сюда же относится и состояние пресыщения, которое возникает, если поведение продолжается, хотя вызвавшая его потребность уже удовлетворена.
3. Состояния, к которым относятся разнообразные проявления стресса: состояния паники, конфликта, фрустрации; состояние в условиях публичности; неуверенность и нерешительность; апатия; утомление; настроение (удовольствие и неудовольствие, раздражительность, тревога и страх); состояние эмоционального подъема и упадка духа. Все эти состояния сопровождают любую новую ситуацию. Многообразие психологических проявлений стресса обусловлено различием вызывающих его ситуаций, наличием нескольких стадий стресса, разнообразным набором потребностей, имеющимся у каждого человека, а также множеством психологических типов, которые определяют способ и стиль удовлетворения потребностей.
Среди многочисленных гормонов, синтез и секреция которых изменяется при стрессе, есть такие, которые вызывают отдельные психические проявления стрессорной реакции. Например, кортиколиберин, выделяющийся на первых этапах стресса, вызывает чувство тревоги, обострение чувствительности всех органов чувств и повышает двигательную активность. Другой гормон - АКТГ - усиливает внимание, улучшает память и несколько тормозит общее возбуждение, вызванное кортиколиберином. Гормон мозгового слоя надпочечников - адреналин - усиливает сердцебиение, улучшает снабжение мышц глюкозой и кислородом, увеличивает тонус мышц.
Сам по себе адреналин не вызывает изменений в психике, однако увеличение его секреции может вызвать чувство беспокойства и тревоги посредством условно-рефлекторного механизма. При любом стрессе, сопровождающемся увеличением тревоги, происходит увеличение секреции адреналина. Он вызывает сердцебиение, сухость во рту, дрожание (тремор) мышц и многие другие субъективно ощущаемые физиологические реакции. Поскольку в течение жизни человек неоднократно испытывает состояние стресса, то практически у всех людей формируется условный рефлекс, в котором условным сигналом является учащенное сердцебиение и другие физиологические реакции на повышенное содержание адреналина в крови. В результате физиологическая реакция вызывает условно-рефлекторное повышение тревоги.
Чувство удовольствия и эмоционального подъема связано с повышенным уровнем синтеза и секреции группы стрессорных гормонов, называемых эндорфинами и энкефалинами (в дальнейшем - эндорфины). Синтез и секреция эндорфинов возрастают при стрессе и любой физической нагрузке, например мышечной. Основная функция эндорфинов - обезболивающая. Ее биологическое значение очевидно. Другая их функция - гедонистическая. Эти гормоны вызывают приятные чувства разной интенсивности - от расслабленности до блаженства. Введение в организм эндорфинов вызывает эйфорию - немотивированный эмоциональный подъем. Поэтому природные и синтетические аналоги эндорфинов, прежде всего производные опия, используются в качестве наркотиков. Эндорфины - важный компонент системы формирования положительного подкрепления в организме. Чувство удовлетворенности после выполнения сложной задачи, которая потребовала напряжения физических и психических сил, значительно сильнее, чем после выполнения простой задачи. Зависимость силы положительного аффекта от усилий, потребовавшихся для удовлетворения потребности, обусловлена бόльшим количеством эндорфинов, выделившихся в кровь при бόльших усилиях.
Эндорфины интенсивно выделяются в кровь не только при стрессе, но и при регулярной нагрузке на организм, например во время спортивных упражнений. Именно с ними связано чувство «мышечной радости» (И. П. Павлов). Эндорфины оказывают гедонистический эффект на протяжении нескольких часов после прекращения нагрузки на организм, но их обезболивающее действие продолжается, только пока длится воздействие. Поэтому отмечается эмоциональный подъем после физкультурных упражнений. Многие из числа опрошенных отмечают эмоциональный подъем после неприятных процедур, таких, например, как посещение стоматолога. Он связан не с чувством облегчения - «все наконец закончилось», а с выработкой большого количества эндорфинов, вызванной страхом, ожиданием боли и самой болью.
Не только эндорфины вызывают положительные эмоциональные состояния. Один из психофизиологически важных гормонов - окситоцин, который вызывает состояние безмятежности и усиливает чувства социальной привязанности. Синтез и секреция окситоцина усиливаются в женском организме на различных этапах реализации репродуктивной функции: во время полового акта, беременности, родов и кормления ребенка. Помимо противотревожного действия, окситоцин усиливает социальные связи, в частности привязанность женщины к ребенку.
Следствие состояния безмятежности, в том числе и индуцированного окситоцином, - резкое снижение функций памяти и способности к обучению. Так, хорошо известно выявленное в результате тестирования снижение у женщин разнообразных когнитивных способностей, не имеющих отношения к их ребенку или к проблемам материнства вообще. Ухудшение когнитивных способностей происходит на основе снижения мотивации, поскольку определенный уровень тревожности необходим для формирования мотивационного состояния.
Механизмы регуляции синтеза и секреции окситоцина у мужчин и мужских особей животных неизвестны, тем не менее он оказывает противотревожное действие и на них.
Состояния, противоположные эмоциональному подъему, - подавленность, тоска, апатия - называются субдепрессивными, или состояниями, не достигающими по степени выраженности уровня болезни, т. е. депрессии. Повышенный уровень синтеза и секреции «стрессорных» гормонов (т. е. гормонов, синтез и секреция которых усиливаются при стрессе) не является причиной депрессии и субдепрессивных состояний. Состояние, противоположное депрессии (эйфория), стимулируется половым гормоном гонадолиберином.
В формировании и поддержании состояния сосредоточенности большую роль играет другой стрессорный гормон - вазопрессин. Выделяясь в ответ на различные изменения среды, в том числе и при социальных стрессах, он усиливает мотивацию. В клинической практике вазопрессин используют при лечении различных состояний, вызванных травмой головы и сотрясением мозга. Вазопрессин улучшает ориентировку в пространстве, улучшает память, повышает адекватность реагирования больных - снижает возбудимость в новой обстановке и повышает ее в привычных ситуациях.
Для некоторых состояний участие гуморальных факторов не установлено и, по всей вероятности, оно не имеет места. Например, состояния вдохновения, творческого подъема, медитации, молитвенного транса относятся к «нервно-психическим» (по терминологии Н. К. Кольцова) состояниям. Вряд ли можно ожидать открытия «гормона творчества».