Силурийский и девонский периоды (начало 444 млн.лет назад)
В 1937 г., Лэнгом в Великобритании были найдены остатки древнего растения - Cooksonia. Куксонию обнаружили в верхнесилурийских песчаниках, и до сих пор она является самым древним достоверно известным высшим растением. Позже остатки куксонии были обнаружены в Чехии, на Украине, в США, Казахстане и Сибири.
Что же представляло собой это растение? Это были небольшие, не больше 5 см высотой, ветвящиеся зелёные стебли с одиночными спорангиями на верхушке. Ветвились они самым примитивным образом - стебель вильчато делился на две равные части. Такое ветвление называется дихотомическим.
Скорее всего, они были однолетними и росли «по колено» в воде. У этих самых первых высших растений не было ещё ни листьев, ни настоящих корней.
Они прикреплялись к почве с помощью подземной части стебля с выростами - ризоидами.
Почему же, несмотря на то, что растения из Райни моложе, чем куксония, они часто упоминаются в научно-популярной литературе как первые растения суши? Видимо, только благодаря тому, что они очень хорошо изучены. Дело в том, что растениям из Райни «повезло». Точнее, повезло нам. Они росли на болоте, вода в котором содержала кремниевую кислоту, и их остатки, пропитавшись солями этой кислоты, сохранили для нас тончайшую микроструктуру этих существ.
Растения такого облика, даже более того - тех же родов, были распространены тогда практически по всему миру. Родов этих очень мало. Даже с учётом некоторых проблематичных, ещё плохо изученных остатков растений, которые вполне могут оказаться вовсе и не псилофитами, а водорослями, этих родов едва ли наберётся более трёх десятков.
Находки остатков псилофитов известны на всех континентах. Судя по изученным материалам, растительность Земли того времени была довольно однообразной и покрывала лишь хорошо увлажнённые территории - мелководья морских и континентальных водоёмов. Никаких лесов наша планета ещё не знала.
Да и про животный мир суши того времени также нельзя сказать, что он отличался большим разнообразием. Среди зарослей высших растений, относимых к одному отделу - псилофитов, ползали животные преимущественно одного типа - членистоногие. Многоножки, некоторые паукообразные да ещё, пожалуй, черви - вот и все, кого мы могли бы увидеть на побережье, если бы могли оказаться в то время на Земле.
Крупных высших растений тогда не было, чего совсем не скажешь о низших.
В отложениях позднего силура и девона довольно часто попадаются остатки, напоминающие окаменевшие стволы деревьев метровой толщины. Стволы эти состоят из переплетающихся между собой трубочек диаметром до семи сотых долей миллиметра. Некоторые из этих трубочек покрыты ямками, совсем как клетки древесины хвойных. Поэтому эти стволы были описаны под самостоятельным родовым названием Prototaxites (в переводе - предтиссовик), а покрытые кутикулой листоподобные пластины этого же существа - под родовым именем Nematophyton. Что представлял собой нематофитон (он же прототакситес) не ясно до сих пор. Наземную водоросль? Лишайник? Гигантский гриб? Располагались ли его стволы вертикально или лежали на земле? В любом случае, такое существо не могло не придавать ландшафту совершенно фантастический вид. Возможно, что нематофитон выглядел так, как показано на рис. 4, изображающем болото раннего девона. Тогда, видимо, не существовало ещё никаких других высших растений, кроме псилофитов. На переднем плане - заросли зостерофиллум, чуть дальше - псилофитон.
Рис. 4. Ландшафт раннего девона.
Такую картину мы бы увидели в конце силура и начале девона. Позже, примерно в конце раннего девона, картина меняется. Возникают разнообразные, очень отличающиеся друг от друга растения. Возникают и новые жизненные формы растений, кустарники и деревья. Но, несмотря на это разнообразие, по всей Земле распространены в основном одни и те же роды и даже виды высших растений. Считается, что это связано с тем, что в девоне не было такой ярко выраженной климатической зональности, которую мы наблюдаем сегодня.
Поначалу, до середины девона, растёт разнообразие риниофитов (рис. 5). Среди них появляются растения, обладающие признаками плауновидных (например, дрепанофиковые), членистостебельных, папоротников. К этому же времени относятся остатки некоторых мхов. Несомненные родственники плауновидных жили уже в раннем девоне, первые папоротники - в среднем, а членистостебельные и голосеменные появляются лишь в позднем девоне.
Рис. 5. Псилофиты (по Доусону и Мейену).
Были в то время растения, сочетавшие в себе признаки плаунов и членистостебельных, папоротников и плаунов, членистостебельных и папоротников. А были и растения, совершенно отличные от всего, что мы видим в наши дни. Например, позднедевонская Pseudobornia, крупное, в 20 метров высотой, споровое дерево с членистым стволом и трёхметровыми ветвями, покрытыми мутовками сильнорассечённых лентовидных листьев. На концах верхних веток псевдоборнии находились стробилы с очень большим количеством спорангиев.
Ну а что же стало с псилофитами? Дав жизнь своим более совершенным продвинутым в эволюционном смысле потомкам, сами они постепенно вымирают и окончательно исчезают с лица Земли в позднем девоне. Возможно, живущие до сих пор мхи и два рода псилотовых - последние близкие родственники некогда многочисленной группы, так сказать, обломки некогда величественной империи.
В середине девона появляются прогимноспермы - предголосеменные растения. Это споровые деревья с листвой, как у папоротников, но с древесиной, не отличимой по строению от древесины настоящих голосеменных. Наиболее известен из них род Archaeopteris (рис. 6) - крупное, с диаметром ствола более метра, дерево, остатки которого очень многочисленны по всему миру в породах конца девонского и начала каменноугольного периода.
Рис. 6. Archoeopteris (археоптерис). По внешнему виду он напоминал современные хвойные, но размножался с помощью спор, как папоротник. В средней части папоротниковидного листа, вместо перышек, видны многочисленные спорангии на тонких ножках. Поздний девон.
К концу девонского периода, именно тогда, когда на сушу выбрались первые «четырёхногие рыбы», на Земле уже шумели самые настоящие леса из древовидных плауновидных, членистостебельных, древовидных папоротников и голосеменных растений.
Каким же растениям принадлежит честь называться первыми семенными растениями на Земле?
Распространение семенами - более совершенный и, главное, более эффективный механизм размножения, чем размножение спорами. Поэтому нет ничего удивительного в том, что структуры, в чём-то похожие на семязачаток, появлялись в ходе эволюции растений не раз. Другими словами, разные группы растений пытались «изобрести» семязачаток сами по себе, независимо от других. Так, из отложений каменноугольного периода палеоботаникам известны ископаемые органы размножения членистостебельных (род Calamocarpon) и плауновидных (Lepidocarpon), которые обладали многими признаками семязачатков. Но природа не повторяется, и устройство этих органов было иным по сравнению с настоящими семенами.
У первых же настоящих голосеменных интегумент образовался, видимо, из сросшихся кольцом стерильных, то есть не производящих споры, спорангиев. Эта гипотеза подтверждается тем, что даже у некоторых современных растений интегумент сохранил разделение на лопасти. Такую картину мы можем наблюдать у некоторых ныне живущих саговниковых, например, у энцефаляртоса. Известны такие разделённые на «дольки» интегументы и у древних, палеозойских семенных папоротников.
Видимо, все современные семенные растения обладают именно такой «конструкцией» семязачатка, и, следовательно, все они имеют одного предка, точнее, одну предковую группу растений. Кто же он, этот предок? Увы, точного ответа нет. Если же говорить об уже упоминавшемся самом древнем найденном семязачатке, отнесённом к роду археосперма, то и он найден отдельно от других органов растения и сказать точно «кто его породил» пока невозможно.
Но вернёмся к нашим девонским растениям. Если бы мы попали в то время и побродили бы по девонскому лесу, мы бы заметили, что растения имели не совсем привычный для нас облик. Девонские прапапоротники (рис. 7) не имели ещё привычных нам плоских перистых ваий.
Рис. 7. Cla doxylon (кладоксилон). Средний девон (по Крейзелю и Вейланду).
Пёрышки их листьев были мелкими, а побеги причудливо ветвились, внешне совершенно не напоминая своих потомков - плоские папоротниковидные листья - вайи. Спорангии их висели мешочками на концах тонких побегов, а вовсе не располагались на нижней поверхности пёрышек, как у большинства современных папоротников. (Кстати, те листья, которые мы сейчас называем листьями папоротниковидного облика, по-видимому, впервые появились совсем не у папоротников, а у первых голосеменных.) Членистостебельные тоже мало напоминали наши современные хвощи. Но если бы мы оторвали взгляд от удивительных древовидных папоротников, каламитов, плауновидных и внимательно посмотрели себе под ноги, то мы бы заметили растение, вид которого нам очень хорошо знаком.
Фото 20. Lycopodium selago (плаун баранец) ранней весной. На старых, желтоватых побегах видны выводковые почки - органы вегетативного размножения. Между листьями молодых побегов - жёлтые спорангии. Подмосковье.
Наш обычный травянистый лесной плаун Lycopodium (фото 20), стелящийся по земле в подмосковных лесах XXI века, очень мало изменился за 400 миллионов лет. Вот уж, действительно, живое ископаемое.
Фото 21. Metasequoia glyptostroboides (метасеквойя глиптостробусовая). Молодой побег. Подмосковье.
Всем известное хвойное дерево метасеквойя (фото 21), часто упоминающееся в научно-популярной литературе как «ровесник динозавров», по сравнению с плауном просто-напросто «жило ещё в прошлую пятницу». Видимо, род плаун - самый древний из ныне существующих родов высших растений.