Роберт Мак-Артур и его "теория конкуренции"
Robert H. MacArthur: Geographical Ecology (Patterns in the Distribution of Species)", Harper & Row, Publishers, 1972, 265 с.
Многие посты в своего рода "школе эволюционистики" (на моей странице ЖЖ) были посвящены сравнению того, как трактуются механизмы эволюции, то есть эволюции регуляции формативных процессов (т.е. регуляции морфогенеза, в чем и есть суть понятия "эволюция" в изначально строгом смысле слова) в двух разных версиях развития классического дарвинизма в XX веке (а третьего не дано): в СТЭ (генетическая модель эволюции, т.е. регуляции....) и ЭТЭ (эпигенетическая модель эволюции). Настоящий пост несколько из иного контекста, поскольку связан с экологической проблематикой эволюции и видообразования, в том числе формирования ареалов видов и развития структуры многовидовых сообществ (одной биологической организации - БО, т.е. сообществ близких по конституции форм, которые априори легко могут попадать в ситуацию конкуренции друг с другом, в том числе за кормовые ресурсы). Рассматривается, как решал эту проблему Роберт Мак-Артур (знаковая личность в этой области; по его последней монографии - 1972 года), и шире, чем вообще были заняты умы зоологов первых послевоенных поколений. Почему среди них было так много эко-зоологов (сформировавших структуру языка СТЭ-экологии; machinery-oriented умы по Мак-Артуру) и почему их не сильно интересовала кладистика (событийный модус осмысления биоразнообразия, в том числе на языке "расщепления генетических потоков" - history-oriented умы, в том числе в проекции на решение специальных задач таксономии - поиск оптимального алгоритма упорядочивания разнообразия популяций).
Предлагаемая к анализу монография - последняя монография Роберта Мак-Артура (Robert MacArthur, 1930-1972), который "ушёл", когда ему было всего 42 года. Впрочем, по своей известности среди эко-зоологов он и сейчас воспринимается как один из классиков популяционной и эволюционной экологии, в первую очередь, «теории конкуренции» и производных из неё формализованных моделей (брендов), таких как Optimal Foraging Theory (OFT) и включающей её в себя более широкой модели - Behavioral Ecology. Вместе с одним из основоположников Социобиологии (также особый бренд), Вильсоном (E.O.Wilson), он известен и как классик островной зоогеографии (монография 1967 года). Вместе они разрабатывали и категоризацию стратегий размножения (как аспектов life cycles of animal), известную как r-стратегии и k-стратегии (а с ними тесно связаны понятия r-отбора и k-отбора). Коротко о Мак-Артуре можно прочесть в английской Википедии - https://en.wikipedia.org/wiki/Robert_H._MacArthur
Когда я был постдоком в Бристольском университете (1994 г.), то временами не вылезал из библиотеки Зоологического факультета, пытаясь найти и отсерокопировать все классические английские работы на тему «Form and Function», а также как раз работы Гриннела, Мак-Артура, Хатчинсона - предтечей и основателей СТЭ-экологии, т.е. собственно языка популяционной и эволюционной экологии, опирающейся на аксиоматику СТЭ (метаязык), и одновременно разработчиков различных общих (generalized) и отчасти переведенных в мат-символику моделей регуляции видового разнообразия (в сообществах разного типа и разного уровня), в том числе разработчиков механизмов видообразования (дивергенции форм) именно в экологическом контексте, т.е. тех, кто прежде всего рассматривал и то и другое как производное от непрекращающейся конкуренции, прежде всего за кормовые ресурсы, внутри одного сообщества (community). «Двусторонние» ксероксы я отсылал тогда посылками в Москву и по разным причинам не все их смог отреферировать раньше. Летом дошли руки до последней небольшой монографии Мак-Артура, написанной в 1972 г., где он попытался суммировать свои воззрения по этому вопросу (видимо, будучи уже тяжело больным). Собственно подробный обстоятельный разбор его монографии выложен четырьмя файлами-Конспектами на FB-cтранице Конспекты по биологии птиц ( вот прямая ссылка для тех, кому интересно - см. последние 4-е Конспекта, 34-1,2,3,4). Здесь же, ниже, этот большой аналитический Реферат монографии Мак-Артура предваряется несколькими ориентирующими внимание «установками».
1.1. Роберт Мак-Артур - классик моделирования эко-процессов и "разбора причин" в экогеографии видов и сообществ, с выраженным интересом к geographical ecology (а не к historical geography), т.е. именно к выяснению роли экологической причинности (и как она действует - machinery - его излюбленный термин), обуславливая такое вот (а не какое-то исторически случайно другое) распределение форм и структуру сообществ, животных и растений, но в первую очередь все-таки животных, со многими конкретными примерами на мелких птицах и грызунах. Повторюсь, что на фундаменте эко-построений Мак-Артура, Хатчинсона и их соратников были возведены современные здания формализованных и отчасти переведенных в мат-символику эко-моделей («теорий»), в том числе таких известных брендов как Behavioral Ecology (BE) и Optimal Foraging Theory (OFT) [«экологическая ниша» Хатчинсона, как многомерная функция зависимости вида от среды, в том числе конкурентов, из разряда тех же моделей].
1.2. Многие зоологи и сейчас мыслят в том же самом ключе, как мыслил и излагал Мак-Артур, когда сравнивают фауны регионов и ареалы видов или же анализируют спектры биотопического распределения (структуру ареалов) и долговременные тренды (или же только флуктуации) численности локальных и региональных популяций. Можно сказать, что сам образ эко-устройства природы в умах многих зоологов всё ещё буквально соответствует тому эскизу, который был задан Мак-Артуром и его соратниками. При этом тот их эскиз нередко принимается в наше время как догма (догма СТЭ-экологии), особенно в плане той самой machinery экологической обусловленности (обуcловленности географии форм и структуры сообществ), которую Мак-Артур однозначно сводил к конкуренции между видами и прежде всего к кормовой конкуренции, т.е. за "сезонно ограниченные кормовые ресурсы" (эффективное кормовое жизнеобеспечение - основа OFT). До сих пор, читая какие-то статьи по экологии видов птиц и млекопитающих, видишь, что мысль даже не пытается выйти за пределы тех схем не только в поиске альтернативных вариантов объяснения, но даже всего лишь каких-то "поправок к конституции", в плане анализа той самой machinery эко-обусловленности, т.е., в конечном счете, принципов устройства и регуляции "экономики природы". Более развернутый ответ на то, чем интересны подобные "старые" монографии (смыслы и язык которых продолжают активно жить в новых монографиях под новыми названиями старых мыслей) и откуда родились те основные идеи системной экологии и экогеографии послевоенного времени, дан в Примечании 1 в первом файле Реферата (см. самый конец Конспекта 34-1 по указанной выше ссылке). Быть может, стоит их прочесть для начала вместо того чтобы пропустить весь аналитический разбор монографии Мак-Артура только из-за того, что это какой-то там 1972-й год. Кликните на бренды BE и OFT в англоязычной Википедии, чтобы убедиться, насколько это всё актуально для коллективного сознания в секторе современной эко-зоологии.
1.3. Нельзя не видеть, что вся структура объяснений Мак-Артура (язык СТЭ-экологии) так или иначе сообразна аксиоматике СТЭ, т.е. вырастает из неё (отчасти), стыкуется с ней (отчасти), формирует её (отчасти). В конечном счете, развивавшийся Мак-Артуром язык и система смыслов СТЭ-экологии неизбежно сводятся к двум источникам: (1) к абстракциям генетической доктрины СТЭ и (2) к "теории конкуренции" и "оптимизации конкурентной экономики" H.S. В этом плане язык и система смыслов СТЭ-экологии представляют собой редукционизм (упрощение) в плане формулировки изначальных "условий задачки" (как выживают популяции, виды и сообщества - каково то самое machinery выживания) применительно к теплокровным организмам - нейросложным высшим позвоночным (далее в Реферата идут как НВП), т.е. социальным организмам со сложно развитой психикой, т.е. сложной ЦНС.
1.4. В формулировке «экономических» правил и моделей СТЭ-экологии, в разработке которых Мак-Артур принимал самое активное участие (с Вильсоном и Хатчинсоном в том числе) был задан очень высокий уровень абстрагирования (generalization) от морфогенетической специфики разных конструкций, т.е. БО (типы, классы, отряды, семейства). Поэтому, вопреки требованию Мак-Артура проявлять бОльший интерес к machinery явлений и событий (структуры сообществ в том числе), а не только к перипетиям истории таксонов (филогении), такие крайне обобщенные модели иллюстрируют, на мой взгляд, как раз игнорирование специфики инструментов (proximate factors) в регуляции жизни (выживания), т.е. конкретики осуществления life cycles реальных особей и их поселений (локальных группировок - демо-социумов) в разных вариантах БО. Прежде всего они недоучитывают специфику инструментов выживания у НВП (птиц и млекопитающих). Птиц это касается даже в первую очередь, в связи с их (А) наибольшей эко-функциональной "трехмерностью" (сложностью вертикали арены жизни) и (Б) их высокой и быстрой перемещаемостью в пространстве (что есть аналог чрезвычайной изменчивости среды в течение года у резидентного организма) - в масштабах планеты или хотя бы континентов.
1.5. Редукционизм подхода Мак-Артура, Хатчинсона, Вильсона и даже Пианки (в заметно меньшей степени у Клопфера) в анализе эко-machinery разведения близких форм и становления видовой структуры сообществ заключается прежде всего в трактовке того, что представляет собой гибкое поведение у НВП как инструмент активной коррекции сообразности с изменчивой (в пределах ареала) средой на уровне локальных популяций [другими словами, какой смысл вкладывает в слово «поведение», один из ведущих в мире специалистов по эволюции мышечной ткани у позвоночных (Rui Diogo), когда, скажем, называет свою книгу о механизмах эволюции как Evolution Driven by Organismal behavior, 2017). То есть упрощение того коллективного сознания зоологов (оно продолжает счастливо существовать) заключается в «не опознании» того, что по эволюционному результату такое гибкое поведение есть мощный буфер между "недостатками морфологии" и "недостатками среды". - Настолько мощный (и действующий с таким упреждением во времени в отношении любых адаптивных уклонений морфогенеза, подразумевающих долгую череду гаметно-зиготических фаз одной линии), что небольшие "недостатки морфологии" во многих случаях уже не соучаствуют в создании "ситуации отбора", поскольку не мешают выживать и даже успешно конкурировать при определенных нюансам ситуации выживания "поведенческих решениях" группы (целого демо-социума). Другое дело, что эти решения возникают далеко не всегда (с разной частотой) и распространяются в популяциях НВП с очень разной скоростью в разных отрядах, семействах, родах. Это зависит от специфики социальной организации, подвижности популяций таксона в пространстве и других составляющих «жизни животных», т.е. таких животных, как HВП.
1.6. Как стало ясно за последние 50 лет (с развитием этологии на стыке с зоопсихологией\ВНД и нейрофизиологией), в исполнении этого тонко регулирующего детали выживания поведения особи НВП не представляют собой запрограммированных роботов (как бы мы не мыслили механизм программирования). Локальные и врЕменные тактики выживания их конкретных демо-социумов строятся через прямой сигнальный контакт особей с окружением ("прямое приспособление" уже у Герберта Спенсера) и на основе его активного психосенсорного познания и (как следствие) эффективного прогноза "поведения среды" в калейдоскопе разнообразных ситуационных обстоятельств ежедневного выживания. Это "познание" включает как индивидуально-приспособительную составляющую - individual learning (личный опыт, приобретаемый путем проб и некритических для жизни ошибок), так и ассимилированный особью опыт всей группы (social learning, social traditions in animals) - еще более эффективный, страхующий от повторения многих ошибок каждой отдельной особью. И как всё более становится ясно, разбирать этот гибкий инструмент активной коррекции успешного взаимодействия особей со средой невозможно без осмысления того важнейшего компонента целенаправленного поведения, который на английском называется decision making (микрогенез «драйва» поведенческой реакции в нейроструктурах особи - что делать и как делать - в быстротечных ситуациях выживания, из которых слагается каждый день жизни НВП, как и любого другого организма, в том числе и полного «автомата» по принятой нами модуляции кривой распределения смысла словосочетания «психология поведения»).
1.7.Осмысление же этого компонента, как и самого уровня сложности в работе зрительного и акустического сенсориумов (каналов инфо-связи), неизбежно выводит на необходимость разделения "экологии" (сплошь поведенческой экологии у НВП) на (А) функциональные зависимости от среды (ultimate factors) и (Б) сигнальные связи с окружением (proximate factors), которые (вторые) опосредуют первые на шкале экологического времени и (что очень важно!) могут исторически по-разному "вырождаться"(в том же смысле, как вырожден генетический код - информационно) относительно первых, провоцируя огромное разнообразие вариантов выживания (разные тактики выживания) без потери конечной успешности (выживания) в рамках данной морфологии и физиологии (стратегии выживания). Повторюсь, без этого уровня (dimension) осмысления вопроса все попытки объяснить своего рода причуды и "неправильности" в распределении (экогеографии) НВП-организмов (границы и структура ареалов видов, в том числе) будут как бы пресными и по существу "пустыми" (что отчасти понимал мак-Арутр - см. пункт 13 в Конспекте 34-4). Потому что мы непомерно упрощаем условия решения задачки (непомерно именно для этого уровня развития ЦНС и опосредованной через сложно организованную психику их социальности), получая соответствующие безвкусные решения. "Поправки к конституции", с учетом которых многие разработки Мак-Артура могли бы получить иное развитие, хотя бы в частностях, сколько-то подробно даны в последних пунктах Реферата (пункт 12 в Конспекте 34-4).
2.0. Даже безотносительно к степени правоты и полноты в оценке Мак-Артуром той самой machinery эко-устройства природы, не менее интересно понять статус коллективного сознания и коллективную психологию ведущих эко-зоологов того времени (понять "дух времени" и его неизбежное влиянии на умы, о чем много писал и Э. Майр во «Введении» к «Зоологический вид и эволюция» (1968). Понять причины того, почему они не могли «опознать» ту проблематику (поведенческую природу machinery), что кратко очерчена в пунктах 1.5-1.7. (а ведь об этом писали уже Болдуин и Ллойд Морган ещё в конце XIX века!). Также интересно понять их неудержимое стремление к моделированию и к чрезмерному абстрагированию в восприятии многообразия фактов биологии, просто «жизни животных», не сравнимого с миром фактов физики и химии. А это абстрагирование отражалось и в языке - очень схематичном языке, нивелирующим специфику разнообразнейших тактик выживания НВП в рамках заданной морфо-физиологией стратегии выживания, вплоть до полной смысловой "резиновости" и одновременно "пустоты" (неконкретности) таких ключевых понятий как «экологическая ниша», «экологическая пластичность», «конкуренция», «эко-морфология» и т.д., из которых, в переводе их в мат-символику, затем выстраивались сложные формулы расчетов (скажем, степени конкуренции) и правила\законы "экономики природы" СТЭ-экологии. Всё это можно было бы для краткости и обобщенно назвать вариантом физикализмом в попытках осмысления "устроения природы". Подробнее об этом см. в Примечании 2 в конце первого файла Реферата (Конспект 34-1).
Конечное примечание. Очень жаль, что в коллективах зоологов давно уже нет серьезных дискуссий по вопросам эволюционной экологии, которая включала бы в себя проблематику эко-морфологии и эко-физиологии, популяционной экологии, поведенческой экологии, популяционной демографии, очень разных (в разных группах БО) механизмов расселения организмов («пассивное» и «активное» расселение), «теории конкуренции» и структуры сообществ, в тесной связи с вопросами биологии развития, в том числе соотносительного участия и степени сообразности по генезису (и есть ли эко-сингенез?) "это", "морфо-", "гено-" в экологии видов и популяций разных БО. Создается впечатление, что работа мозга мотивируется сейчас только образами кладопостроений, то есть довольно-таки узко понимаемой проблематикой филогении и эволюции живых организмов.