ПЕРЕЧИТЫВАЯ ЭРНСТА МАЙРА - пост 3
"БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА" ВИДА
После вводных глав, где Майр пишет о важности теории (см.первый пост) и (несправедливо) критикует типологическое мышление (см.второй пост) начинается, собственно, изложение его детища, БКВ, - биологической концепции вида. Даже более точно, - концепции зоологического вида, что и отражено в назывании книги. Такое уточнение верно, поскольку растения не бегают, и хотя и у них РИ (репродуктивная изоляция) не сводится лишь к бесплодию (стерильности) гибридов, но не может быть обусловлена, с другой стороны, особыми формами поведения, как это сплошь и рядом наблюдается у животных.
Сначала Майр формулирует "биологические свойства вида", и эта формулировка дает гораздо больше для понимания его глубинного видения вопроса, чем то генетическое определение вида, параллельное определению Добжанского, которое заучивали студентами.[вид - репродуктиво изолированная группа популяций с особым генофондом, или еще проще, вид - это уникальный генофонд (подразумевая, что эту уникальность надо как-то защищать от размывания в скрещивании); соответственно, суть видообразования в изменении частот аллелей, а "защита" - изоляция от скрещивания, отсюда и всё "долгое учение" об изолирующих механизмах].
Итак, вид по Майру характеризуется тремя главными "свойствами" (с.32):
1. Вид - это репродуктивно замкнутое сообщество ("особи одного вида воспринимают друг друга как потенциальных партнеров в спаривании и активно разыскивают друг друга в целях воспроизведения");
2. Вид - это генетически сбалансированная система (особый общий генофонд; "каждая особь - временный сосуд, несущий часть этого генофонда в течение короткого периода времени").
3. Вид - это "экологическое единство, которое взаимодействует с другими видами, обитающими в той же среде, как единое целое" (т.е. вид как особая "функциональная единица" в экономике природы, - как фирма в рамках отрасли, взаимодействующая, как целое - не смотря на разные представительства, со многими другими фирмами разных отраслей, что всё вместе только и поддерживает устойчивость экономики, именуемой биотой планеты). ("вид - это не только основная таксономическая единица, но также одна из самых важных единиц, изучаемых экологией и этологией")(с.24).
То есть в том великом разнообразии проявлений популяционной изменчивости, которое постоянно подчеркивает Майр (от полиморфизма особей до биологических рас; с.39), "вид" - как чем-то по особому объединенные, в нашем сознании, и одновременно отграниченные от других "особых феноменов" группы популяций - выявляет себя в трех разных ипостасях (сущностях), которые, строго говоря, должны быть отображены в языке тремя разными понятиями: "репродуктивный вид" (1), "генетический вид" (2) и "экологический вид" (эковид)(3) ("вид" здесь во всех случаях - как "особость" - то что особо особо отличимо, особо опознаваемо нами - в этом этимология латинского "species").
Вопрос в том, сопрягаются ли эти ипостасти в одно целое в плане их границ (по объему популяций) или, другими словами, будут ли идентичны по рисунку те классификации популяций, которые мы проведем по каждому из эти "свойств" (по каждому из "видов"), Майр не обсуждает и принимает как само собой разумеющееся, что такие классификации совпадут. Такой предвзятый подход характерен для усвоенного им по его "духу времени" "генетического мышления", в силу того что все без исключения свойства организма (в том числе и экология!) автоматом трактуются в этом модусе мышления как генетически обусловленные, а "обусловленность" (не менее важно) неявно понимается как предзаданность, т.е. свойства фенотипа предзаданы в локусах ДНК как неких "файлах загрузки" конечной программы (такое понимание осуществления получило в истории науки наименование "преформизм"). Однако "мир пошатнулся" (в плане понимания регуляции морфогенеза), и мы уже не можем принимать такое отождествление (которое изначально, - после скамьи - в головах почти у всех студентов зоологов) как само собой разумеющееся. Обнаруженная предвзятость - по логическим канонам науки - требует ретроспективно-критического анализа. Остается провести его за Майра.
Вопрос о сопряжении "свойств" 1 и 2 не так уж прост, как может показаться на первый взгляд. Он становится простым только когда мы держим в голове ("держим" = привыкли думать таким образом; привычка - вторая натура), что РИ создавалась отбором для удержания "уникального генофонда" (т.е. алгоритм мышления таков: (силлогизм 1)-свойство 2 необходимо удерживать "извне", потому что само по себе - "изнутри" - оно не удерживается; (силлогизм 2) - свойство 1 есть единственная возможность удержать свойство 2 и возникает только для этого). То есть наша уверенность в сопряженности 1 и 2 целиком и полностью основана на дополнительных "условиях задачки"( которые Майр принимает "по умолчанию"). Если же в 1 нет необходимости по отношению к 2, и 1 возникает независимо от 2 (скажем, может возникнуть, а может и нет), то "условия задачки" иные и "правильный ответ" решения задачки тоже будет иной.
Сделаем перезагрузку файла с одной коррекцией. "Генетическую уникальность" сразу же трансформируем (чтобы был хоть какой-то порядок в голове) в понятие эпигенотип [=программа развития организма не сводится к химии локусов ДНК: развитие - авторегулируемый процесс самосборки элементов разных уровней, лишь включающих в совокупность сигналов управления этой автосборки и сигналы от микро-процессов - много-вариабельных состояний локусов ДНK, которые лишь "учитываются" в массе их синонимичных вариантов и отчасти "терпятся" как "шумы" загрузки и "шумы" управления]. Майр употреблял термин "эпигенотип", поскольку интуитивно ощущал объяснительную ущербность чисто генетического мышления (отсюда и зашкаливающее число ссылок на Уоддингтона), но до конца не понял - в силу "духа времени" - суть этого понятия).
Если же мы везде в его текстах заменим (через инструмент "Замена") "генетическую сбалансированность" на "особый эпигенотип", то как бы поработаем домкратом: подразвалившееся здание слегка выправится. Но только 1 уже не будет жестко сопряжено с 2. Для тех организмов, у которых нет поведения (таковы растения) или же поведение не контролируется - сложно - перцепцией (нет "психологии перцепции" . или, если угодно, "когнитивной перцепции"- беспозвоночные, низшие позвоночные) можно пренебречь теми доп. условиями задачки, в силу которых 1 и 2 принимаем не сопряженными (т.е."репродуктивный вид" и "генетический вид" можно условно принять как синонимы, отображающие совпадающую дискретность в реальности биоразнообразия). Для высших позвоночных (ВП) этого сделать (пренебречь), увы, уже нельзя. "Увы", потому что мы всегда ищем наиболее простые решения и не хотим отказываться от привычного образа простого "решения задачки", даже когда он с очевидностью не позволяет хоть сколько-то удовлетворительно её решить; об этом хорошо есть у Шмальгаузена уже во Введение к "Организм как целое....").
Но главное (и фактически очевидное на уровне сегодняшних знаний), что не сопрягаются свойства 2 и 3. - Это уже и у низших позвоночных и ряда групп беспозвоночных, а у ВП разительно. "Особый эковид" не совпадает здесь, сплошь и рядом, - по своим границам, - с особым геновидом и морфовидом (принимая свойство 2 как эпигенотип) и с РИ (свойство 1). Соответственно, концепция "видовой экологической ниши" (как взаимодействия чего-то целого с другими подобными целыми, строго сопряженными с "целыми" по свойствам 1 и 2) не работает. Грубая абстракция. Дробление "единиц" не совпадает. Крошится замешанный на бетоне геноцентрического мышления фундамент всего воздушного здания эволюционной экологии СТЭ, пока удерживаемого (у нас) от полного разрушения могучими плечами Алексея Сергеевича Северцова. Но и его стоны ("не могу больше держать") уже слышны даже на расстоянии.
В общем, резюмируя, "гапло-морфо-вид" (свойство 2) и эковид (свойство 3) - разные единицы реальности биоразнообразия и разные категории мышления (и по разному соотносятся с РИ - свойством 1). "Биологический вид" Майра распадается на три свои ипостаси, которые отобразить в одних и тех же единицах таксономии невозможно. Увы, здесь заложено самое большое противоречие ("бомба") в биологической концепции вида Майра (стремление свести к одному знаменателю несводимое). Попытка склеить все это в одно как конгруэнтный (по скорости и причинным связям) единый процесс видообразования - идущий синхронно (во времени) в массе разделенных в пространстве популяций - есть только иллюзия решения нерешаемого вопроса.
Что принять за "вид" как универсальную категорию дробления реальности биоразнообразия (РИ как таковую, морфо-геновид, или же эковид) зависит только от нас (любое из этих трех решений будет отображением реальности, но в разных её аспектах), но в любом случае - для ВП - никакой универсальности в отображении реального процесса дивергенции такой вид представлять не будет. Это будет "таксономическая болванка" (флажок на карте), которая будет хорошо отображать один аспект дробления биоразнообразия (в нашем его анализе) - какой выберем - и очень плохо другие (особенно в плане сопряжения 2 и 3 - а в их осмыслении суть изучения "жизни животных"!).
Так или иначе, но Майр (осознанно или нет) разбирает в своих книгах разные ипостаси его "биологического вида" раздельно. И в ряде случаев у него идут такие лексические построения (например, с. 60 - "виды-двойники нельзя считать зарождающимися видами, которые успели приобрести "биологические свойства вида", но еще не приобрели его генетические атрибуты"), из которых можно заключить, что под биологическими свойствами он прежде всего понимал это-экологические свойства (3), а не "особый генофонд" (2) или же РИ (1). То есть его "биологический вид"- это прежде всего (или изначально в его мышлении как зоолога эко-географа) - эковид, т.е. "функциональная единица" в экономике природы. Свойства 2 и 1 были "подключены" уже для объяснения устойчивости и обособленности вида как эковида.
Экологическим свойствам вида, которые опять же и названы "биологическими свойствами", посвящена целая глава (глава IV), которая мне интересна наиболее всего (ибо здесь Майр мыслит, разбирая массу примеров, именно как натуралист, эколог, этолог и зоогеограф, а не апологет "генетического мышления"), но перед ней идет глава "Морфологические признаки вида и виды-двойники" (глава III), где как и в конце главы II (Концепции вида) Майр дает изложение своего представления о виде как "генетическом виде". Не буду нарушать порядок изложения, как он задан в книге.
Майр о генах и признаках. О генотипе и фенотипе.
(понятие морфогенез в текстах СТЭ и БКВ практически не упоминается - как бы его и нет).
В окончании этого поста немного о том, каков уровень диссонанса был в голове у Майра в отношении той самой "генетической подоплеки СТЭ" (которую он принял, как спасительную соломинку, для объяснения устойчивости (во времени) его "биологического вида" как единицы реальности биоразнообразия, и в первую очередь как особой функциональной единицы в "экономике природы" (т.е. в отношении к среде) ("вид - это не только основная таксономическая единица, но также одна из самых важных единиц, изучаемых экологией и этологией" (с. 24) - об этом в другой раз). Будем ставить разным и очень противоречивым трактовкам Майра (трактовкам механизмов создания фенотипа) плюсы и минусы с позиции сегодняшних знаний о том, что такое морфогенез (как он регулируется в каждом отдельном цикле - от зиготы до фенотипа) и что такое эволюционные преобразования морфогенеза в долгой череде поколений (самый сложный вопрос биологии развития и эволюционистики).
01. - Уже тогда (60-е годы) Майр понимал, что "не мутации направляют эволюцию", но уже уверовал в то, что её направляют рекомбинации генетического материала (через феномен скрещивания полов прежде всего., т.е. эволюция есть изменение частот аллелей в зиготах, - главный тезис Добжанского, основа СТЭ; отсюда и идея того, что репродуктивная изоляция - РИ - есть единственный "внешний" механизм удержания "уникального генофонда", т.е. как раз специфической комбинаторики частот аллелей). (*так что ставим этому блоку в сознании Майра +-, причем результирующим будет все равно - (минус).
02. - При этом Майр уже тогда понимал, - потому что были факты, что "типы мутаций и рекомбинаций, возможные для данного организма, строго ограничены" (т.е. он понимал, что в геногенезе есть некая система запретов, возможно сравнимая с той, что действует в морфогенезе). Что и понятно, если ясно понимать, что "ПРИНЦИП ПОРОГОВОСТИ" (проявления надсистемных свойств организма в отношении разнообразия сочетаний элементов любого подсистемного уровня - Берталанфи; - один из главных принципов устойчивости биологической организации-БО, а следовательно, принципов эволюции (раз) и объективная основа (два) дискретности БО на уровне фенотипа (а отсюда объективность макротаксонов как град, - как символического отражения, в языке, разных уровней БО, реализуемых в каждом индивидуальном морфогенезе; логика ЭТЭ здесь безупречна в сравнении с логикой СТЭ). Этому блоку однозначно поставим + (плюс)
03a. -"(с.22) "Фенотип - единственный реальный "объект" естественного отбора" (это уже об отборе, и этому тоже ставим плюс). И еще одно удивительное откровение Майра (и снова со ссылкой на Уоддингтона)-
(03b) (с.24) - "...для понимания эволюции не столь важно знать, как возникает наследственная изменчивость, сколько важно знать, что делает с ней естественный отбор " (Уоддингтон 1957).
-здесь опять ставим два плюса, но отметим одну проблему: все же невозможно до конца понять, как действует естественный отбор - через фенотипы - если не понимаешь, что собой представляет наследственная изменчивость, т.е. не понимаешь того, что она не сводится к дискретной изменчивости матриц и физической передаче локусов от организма к его гаметам. Но по-видимому Майр это и имеет в виду, когда говорит что есть интегрированный процесс развития (забуференного развития), и уклонения от него также не объяснимы через даже доскональное знание изменчивости на уровне матриц.
(04) с.21. "Наши представления о соотношении между геном и признаком основательно изменились, и мы все чаще и чаще рассматриваем фенотип не как мозаику отдельных признаков, контролируемых генами, но как общий продукт сложной взаимодействующей системы - тотального эпигенотипа" (Уоддингтон 1957).
Этому блоку мы также можем однозначно поставить плюс (+).
Удивительно, это было написано Майром (со ссылкой на Уоддингтона!) в конце 60-х XX века. Между тем для немалого числа коллег и в самом конце второго десятилетия XXI века (т.е.через 60 лет бурного развития биологии, в том числе молекулярной эпигенетики и экпериментальной эмбриологии) это суждение Майра выглядит как какое-то откровение (или по крайней неудобно, некомфортно в смысловом поле генетической фетишизации сознания), а об Уоддингтоне они разве что "где-то что-то слышали". И изменить здесь что-то очень трудно (очень умный и очень знающий ученый-мыслитель, М.А.Шишкин, уже почти 40 лет пытается что-то изменить - именно в коллективном сознании коллег - пока "отбор черпает воду решетом"). - Наш известный философ начала XX века П.Д.Успенский (философ-идеалист, как любили писать уже в середине того же века), в его книге Terra Incognita (была в библиотеке моего прадеда) - после глав изложения не-эвклидовой геометрии Римана и Лобачевского, - в главе о психологии познания (как-то так по названию, точно не помню, - давно читал) писал, что если даже вы обладаете аристотелевской логикой и искусством риторики лучших греческих ораторов, но аудитория не знакома с данным ходом мышления (выращена на упрощенных вариантах, и это её знание прошло своего рода ритуализацию на уровне структуры сознания), то ничего кроме раздражения вы у этой аудитории не вызовете; и чем более убедительно вы будете излагать предмет, тем больше будет раздражение, вплоть до прямой агрессии.
В то же время читаем у Майра как почти доказанное совсем противоположное (и ставим сплошные минусы). Удивительно, что все это писалось человеком, который почти на тех же страницах изложил отмеченное через 01-04. - Читая это понимаешь, почему было признано, что СТЭ (т.е. именно генетическая подложка СТЭ, - а что остается кроме неё специфического?) - это пример крайней противоречивости и непоследовательности суждений и трактовок.
(05) с.21 - "Онтогенез и физиологические процессы рассматриваются теперь как проявление расшифровки информации, заключенной в генотипе". (ср. с 04)
(06) с.24 - "Самым значительным вкладом генетики в развитие теории эволюции была замена ошибочных представлений о слитной наследственности теорией копускулярной наследственности" (ср. с 01, 03б, 04).
(07) (с.22) И суммирующее: "основу теории составляет убеждение, что эволюция складывается из двух последовательных явлений: возникновение изменчивости и сортировка вариантов под действием естественно отбора" (*последнее называется "отбор как сито для мутаций"; удивительно, но именно так упрощенно - по механизму действия - представляет себе отбор немалое число коллег и нынешних студентов,- так их научили школьные учебники, на страницах которых по существу не было понятий "морфогенез", "онтогенез", "система развития", "авторегуляция", "обратные связи", "забуференность", "канализованность" т.д., да и вообще слово "эмбриология" упоминалось вскользь раз или два).
- Подытоживаем. В 05-07 Майр попросту расписывается в преформизме, по меньшей мере на уровне лексической форме своих высказываний (и эти высказывания прямо противоречит тому, что писал и думал Уоддингтон, на которого Майр так часто ссылается). То есть в отношении понятия "эпигенотип" он все-таки еще был на уровне "слышал звон,..". (не допонял Уоддингтона, обиделся на Гольдшмидта, был ограничен в знакомстве с текстами Шмальгаузена). В целом же все суждения (с плюсом и минусом) - одно из многочисленных свидетельств когнитивного диссонанса Майра в отношении понимания им (1) морфогенеза и его регуляции и (2) причинной основы и хода эволюционных изменений в долгой череде морфогенезов (самый сложный вопрос эволюции, с которым, увы, вообще не знакомы многие, рассуждающие о микроэволюции (морфо- и гапло- флуктуациях внутри единой нормы реакции, - единой для многих популяций).