ЭВОЛЮЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ позвоночных животных в её изложении А.С.С.
Наконец-то дошли руки до самого интересного, а именно, что стоит за понятием-концепцией "ЭВОЛЮЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ", выросшим за ручку вместе с СТЭ (с ним тесно связано и другое понятие, именуемое "ПОПУЛЯЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ"). Это, собственно, и есть "ЖИЗНЬ ЖИВОТНЫХ" у Брема и подобных ему натуралистов, только пропущенная через когнитивные фильтры понимания эволюции, к чему взывал своей известной фразой великий Добжанский (русс.), он же Добржанский (амер.), признанный "первым" среди основоположников СТЭ (синтетической теории эволюции). Вот давайте и посмотрим, насколько та эволюционная экология, которая есть младшая сестра СТЭ, отвечает фактическому положению дел для таких высших позвоночных как птицы и млекопитающие.
В чем же состоит ПОНИМАНИЕ ЖИЗНИ ЖИВОТНЫХ для эволюционно мыслящего биолога? - Это понимание того, что исторически обуславливает ту или иную картину распределения популяций, видов (групп) по неоднородной поверхности земли (т.е. в ландшафтно-географическом пространстве), что - в той или иной степени - предопределяет (и затем доопределяет "по ходу дела") перспективы выживания данных популяций\ вида\ группы при таких-то и таких-то тенденциях в изменении физической среды или состава фауны (без изменения физ.среды). ЧТО ОЖИДАТЬ? (и что делать? - прикладной вопрос). И наконец, в какой степени зависимость от среды определяется устройством организма (обозначим это символом А = его конституция, строение, форма, морфология, а последнее - "морфология + физиология + биохимия", - всё это синонимы в данном контексте), т.е. (обобщая) - самим устройством "неубиваемой иномарки" (кто бы её не создал - статистически работающий Естественный отбор или же "не играющий в кости" Создатель), а в какой степени тем компьютером, включая GPS-навигатор (обозначим это как Б), что подвесили к его передней панельке (кто бы не подвесил!). И то и другое очень разное у разных организмов и, образно говоря, очень разное в плане тех отраслей экономики, которые эти штуки производят и поставляют.
Понять жизнь животных, и прежде всего их ЭКО-ГЕОГРАФИЮ - в целом очень динамичную, а не статичную, как понимали её в 19 веке (у птиц же динамичную "в квадрате") - без рассмотрения вопроса о соотносительной роли А и Б НЕВОЗМОЖНО. А понять это соотношение, держа в уме шкалу времени (что уже означает "мыслить эволюционно"), невозможно без стремления понять "внутренние и внешние причины" и "операционные механизмы" (силы действия) тех самых изменений (той самой конституции, или строения в том числе), а последнее невозможно без погружения в "скучные вопросы" типа того, а что же есть морфогенез как целостный забуференный (в меру) процесс (тайна из тайн биологии развития), а следовательно и того, что стоит за страшными словами "соотношение генотипа и фенотипа", какова реальная роль генов (попросту матрицирующих молекул - если без магии звуковой мантры), и так далее и так далее.
В общем, "эволюционная экология" для зоолога (и ботаника) - это "НАШЕ ВСЁ". И вот удивительно, но даже многим коллегам кажется, что "это всё" стоит на месте, что тот язык (т.е. понятия и суждения - фразеология, за которой СМЫСЛЫ!!! - конкретные смыслы слов и предложений, наполненные контекстом тогдашнего понимания эволюции), которыми пользовались Дажо, Мак-Артур, Пианка, Дарлингтон, Одум, Хаттчинсон и другие уважаемые географы и экологи своего "духа времени", не меняется с середины XX века, и что можно, будучи ещё студентом или даже школьником, прочесть простенький учебник, скажем, Пианки, и больше вообще ничего не читать. Таким многим или немногим я бы посоветовал для начала прочитать учебники по экологии животных Клопфера. Кто такой Клопфер? - У Мак-Артура было два замечательных пишущих ученика - Пианка и Клопфер (оба - профессоры); учебники Клопфера у нас не переводились, а излагал вопрос он очень даже по-другому, поскольку более глубоко интересовался "психологией поведения" животных и тем, что было обозначено когда-то Беккером как proximate factors (операционные механизмы, "ближайшие причины"), - в их противопоставлении ultimate factors. Когда-то давно, работая в Бристольском Университете, я нашел в библиотеке и проштудировал 4 учебника Клопфера (т.е. издания разных лет, по поступающей) и был очень удивлен, как они отличались от пианковского (особенно первые издания) и - тоже интересный вопрос! - как они "эволюционировали" от первого к четвертому изданию под влиянием того самого "духа времени", о котором так точно написал Эрнст Майр во Введении к его книге "Зоологический вид и эволюция" (см. в моих"Сентенциях" в FB).
В общем, не сильно погружаясь в историю вопроса, и принимая во внимание слабосилие нынешнего читателя в удержании внимания более чем на 4-х абзацах текста (веселюсь, - имею право в своем родном журнале), перейдем "ближе к телу". Добрался я до книжек (то ли учебников, то ли монографий - половина на половину) Алексея Сергеевича Северцова (далее А.С.) - долгое время бессменного зав. кафедры дарвинизма Биофака МГУ и, в частности, нашего преподавателя (для студентов кафедры ЗП) по вопросам эволюционистики. Взял всё что было в библиотеке (в основном книги с названием типа "Закономерности эволюции", "Направленность эволюции" и т.д.) за 1970-1990 годы (в обще-то там многое сильно устарело, конечно, по своим трактовкам), а главное, - его последнюю книжку, - "Эволюционная экология позвоночных животных" (2013, возможно есть и более новое издание - KMK Пресс всех спасает). Вот о них и пойдет речь.
Прямо скажем, пишет А.С., как и говорит (хорошо помню его семинары), скучновато. Ну что здесь поделаешь, кому что дано (скажем, М.А.Шишкин, - сокурсник А.С., пишет сложно - так о сложных вещах же пишет! - но интересно; к студентам его, увы, так и не подпустили; - "умом Россию не понять"), да и в конце концов наука не развлечение, - не "птичек посмотреть". Это труд, и как всякий труд, иногда скучный. Так что будем смотреть на главное: не на слова и выражения (пусть и скучная форма подачи), а на стоящие за ними СМЫСЛЫ (содержание).
Вот, например: (с.109)- "На особей любой популяции действует сложный комплекс абиотических, биотических и внутрипопуляционных факторов. Наиболее существенные из них составляют реализованную субнишу популяции". - Это и есть "скучно" в моем понимании, когда всего такого очень много, почти на каждой странице. Это своего рода мантра ЭвЭк середины XX века (т.е. ЭвЭк, выросшей за ручку с СТЭ), которая повторяется, как "Отче наш", в каждом учебнике по экологии чуть ли не через страницу. Она правильна, в целом и общем (т.е. фантик оформлен по госту), но пуста по содержанию, поскольку сама по себе НИЧЕГО НЕ ОБЪЯСНЯЕТ в каждом конкретном случае. Это то же самое, что без конца повторять, что на планету, на её движение по орбите "влияют разные силы", уравновешивая её движение в форме существования такой-то орбиты (банальность, трюизм, - можно написать такое в учебнике для 5-6 класса один раз во Введении, и не более).
Еще бы я сказал, что фраза "наиболее существенные из них составляют реализованную субнишу" (пусть будет "нишу"), все -таки не точна по смыслу. Правильнее сказать, что реакция организма на эти факторы - взятая в совокупности особей и в череде поколений - и есть смысловое содержание понятия "реализованная ниша" в том современном контексте (см. Jablonka, Lamb 2004; Roi 2017), что животные не "занимают нишу", а "выстраивают" её. (уверен, что А.С. понимает это всё "как надо", но излагает громоздко, именно по старому лексически неуклюжему госту).
Нечто новое здесь только то, что "субнишу популяций" (а не "нишу видов" - как будет во многих учебниках 20 века, в том числе, полагаю, и в прежних книгах самого А.С.). Субниша - это уже дань новому "духу времени". Дело в том, что "ниша вида" в понимании, заданном абстрактной многомерной моделью Хатчинсона (занимавшегося многовидовыми сообществами планктонных водорослей), также очень общее понятие (пустое в объяснении каждого конкретного случая) для сложно организованных многоклеточных животных, и особенно в отношении нейросложных животных, как теплокровные высшие позвоночные (ВП) (теплокровность - важнейшая ступень запуска такой ракеты, как высоко развитая психика, что и есть далее нейросложость). Однако А.С. это не смущает. Где-то он говорит о сигнальных полях (что уже подразумевает сигнальные отношения особи со средой, - а это доп. слой-посредник в осмыслении механизмов осуществления "экологии вида" и это proximate factors по сути данных механизмов (Клопфер в первых учебниках ещё уделял им должное внимание, как и ранний Дэвид Лэк; но в учебниках Дажо, Одума и Пианки об этом уже ни слова), а где-то А.С. говорит (по госту) об эко-нише как слепке с вида. "Субниша" - в общем-то, конечно,"отмазка". Смысл термина не задается даже косвенно, так что не очень понятно, чем она отличается от "ниши"; - вероятно просто её часть в том же смысле, как популяция часть вида. Совсем другое дело, если сказать, что под субнишей имеется в виду "ниша" в понимании термина Гриннелом - американским зоологом, кто и ввел это понятие в начале XX века. У Гриннела "ниша" - нечто более гибкое и более поведенческое, - не привязанное к виду как таксону (!) и тем более к виду как генофонду. Впрочем, будем считать, что это я придираюсь (зануда). Пойдем дальше. К чему-то более серьезному.
На стр.107-110 изложено мировоззрение А.С. в отношении всего того, что стоит за словосочетанием "межвидовая конкуренция". А за ним стоит половина ЭвЭк, - конкуренция вообще и прежде всего конкуренция за ресурсы (исходя из того, что они всегда ограничены - не всегда так! - это А.С. иногда оговаривает), т.е. (берем шире, что стоит за этим) - механизмы упорядочивания видов в неоднородной среде (Л-Г пространстве) - структуризация, "разделение на гильдии" и т.д., вдоль "неоднородного" по устойчивости среды времени (и на разных шкалах времени!!!- это важно), т.е. упорядочивания видов не как таксономических игрушек, а видов, как созданных эволюцией функциональных (в среде) единиц биоразнообразия, что и подразумевал Майр, вводя понятие "биологический вид" (это главный постулат значения слова в его книгах, - жесткая привязка такого вида к РИ - во многом вынужденный шаг - влияние того самого пронизанного генетикой "духа времени", о котором он сам же и писал во Введении, как негативной составляющей). В общем, далее то самое, что и побудило меня потратить половину субботнего дня на написание этого поста.
Итак, далее самая суть учения эволюционной экологии - о взаимоотношениях близких видов в природе. - В изложении дорогого А.С. , т.е. (берем шире) - в смысловом поле того сознания, которое основано на установках популяционной генетики, оплодотворившей популяционную экологию, середины XX века (А.С. - яркий представитель, "носитель" такого сознания).
Читаем (тезис): "вопреки бытующему во многих учебниках и руководствах мнению..... в реальных сложившихся сообществах она (*межвидовая конкуренция) имеет небольшое значение". - Какое значение? - как фактор, структурирующий гильдии и сообщества экологически близких видов. - Это довольно-таки странное утверждение "по факту жизни животных", - даже вне вопроса о долгих отвлеченных спорах, со времен Дарвина, является ли межвидовая конкуренция составляющей отбора (т..е. двигателем эволюции), или же только внутривидовая? - Понятно же, что в каждом конкретном месте, где вот сейчас сосуществуют несколько близких видов (и на данном срезе исторического времени), - где взята "проба наблюдения" популяционным экологом, между близкими видами не будет явной конкуренции. Ясно, что в подавляющем числе случаев мы будем наблюдать post-картину такой конкуренции (если она вообще была!!!), когда эти близкие виды уже "разведены" полностью или по многим параметрам, а в тех случаях, когда им не удалось когда-то "разойтись" (в прежние времена), - там результатом будет "иных уж нет, иные уж далече". - Это же из разряда очевидного. Исключения есть (!) (те же планктонные виды водорослей у Хаттчинсона), но исключения, как известно, только подтверждают правила. Так что данное положение А.С., даваемое как некое "новое откровение", это в общем-то трюизм, и не стоит так волноваться по этому поводу.
Гораздо интереснее узнать, действительно ли "разведение" осуществляется на уровне видов как целого (как больших групп популяций, интегрированных в целое какими-то общими особыми свойствами организма), нередко занимающего большой ареал. т.е. неоднородное Л-Г пространство. - То есть, разведение через такой механизм собственно биологической эволюции, как отбор в поколениях по наследуемым с участием гамет свойствам особей (это будет 1) ИЛИ же все-таки речь идет о том, что две компании одной и той же экономической отрасли (скажем, BRITISH PETROLEUM и ГАЗПРОМ) активно взаимно отреагировали на свое обоюдное присутствие на каком-то региональном рынке (это будет 2). А в других регионах они столь же активно отреагируют по другому. Согласимся, что это ДВА ОЧЕНЬ РАЗНЫХ МЕХАНИЗМА "РАЗВЕДЕНИЯ". Второй из них никто никогда к разряду явлений биологической эволюции не относил. Забегая вперед, что конечно же А.С. подразумевает первый механизм (об этом все остальные главы книги), но пока не заявляет об этом громко, - как бы молча готовит к этой мысли читателя, - как бы вот "через факты идем, " "факты и только факты ", - никаких предвзятых трактовок. Что же, давайте же посмотрим на эти самые ФАКТЫ.
ФАКТЫ ПО МЛЕКОПИТАЮЩИМ (группа, наиболее близкая А.С, не считая лягушек). - А.С. выбирает обезьян (ссылка на исследования Nadjafzaden, Heymann 2008) и бурозубок (ссылка на Ивантер, Макаров 2001). Латынь писать не будем, чтобы не отвлекаться от логики рассмотрения вопроса. Будет у нас просто - А, Б, В и т.д. Что там с обезьянами? - Три вида обезьян Амазонии одного трофического уровня (это значит, что один уровень пищевой пирамиды - все кушают членистоногих, - потенциальные конкуренты). А - использует нижний ярус и кушает одну группу козявок; Б и В - пожирают другую группу козявок и даже собирают их одинаковым образом, а разница между ними в том, что Б занимает более высокий ярус относительно А, а В ещё выше, чем Б. - Что там у бурозубок? - Аж 5 видов в Карелии (А-Д) в одной местности. Населяют одни и те же биотопы, и даже полные спектры потребляемых ими членистоногих перекрываются (т.е. казалось бы полные конкуренты - вот оно!, почти ситуация у Гаузе с двумя видами инфузорий, - там правда были хищник и жертва). Но не тут-то было. Все 5 видов расходятся по основным потребляемым кормам (т.е. по предпочтениям к разным конкретным участкам общего спектра кормов - так было бы понятнее, чем по "основным"), а еще и по методу сбора корма: кто в почве, кто на её поверхности, кто в подстилке. Ни слова, правда, не говорится о том, что там в плане принципиальной возможности сбора корма (функц. морфология; т.е.потенциальные ниши равны или не равны?), но если изначально не равны, то вообще не интересно (что обсуждать то?). Учитывая, что А.С. обмолвился о реализованных "субнишах", будем считать, что потенциальные ниши этих видов равны. Ещё один пример - три вида полевок на Урале (Жигальский 2007) - тоже не хотят конкурировать de facto! - Выбирают топически разные фации склонов (KM - подозреваю, что могут просто делить территорию - так называемая территориальность особей разных близких видов по тому же принципу, что и у одного вида - нередкое явление у птиц), и опять же все отличаются в предпочитаемых кормах.
Как мы все понимаем, речь идет именно о "выборке наблюдения": о конкретном месте (даже не регионе). - Это локальные популяции близких видов (точки внутри их больших ареалов) в конкретном срезе исторического времени (текущее десятилетие XXI века). Но А.С. спокойно (по госту ЭвЭк СТЭ) переносит эти выборки на "объемные" виды в целом и говорит о локальном разделении группировок как О РАЗДЕЛЕНИИ ВИДОВ (таксономических видов, - "защищенных" генофондов в смысловом поле СТЭ), т.е. о разделении ИХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШ (как "слепков" видов - есть такая удобная метафора в смысловом поле СТЭ-ЭвЭк), - конечно же в результате долгого процесса эволюции... под действием отбора. Последнее пока не говорится, - нас пока только готовят к этой конечной правде, но точка над "i" будет поставлена в следующих главах. Пока только говорится (как неожиданное обобщение и заключение - с. 109), что "эволюционная дивергенция, обусловленная конкуренцией в прошлом, по-видимому, медленный процесс, идущий с темпами когерентной эволюции - коадаптации последовательности видов, сменяющих друг друга и ..... (и т.д. - уже очень скучно и маловразумительно по форме, но главная мысль втемяшивается - идет это "разведение" долго и очень долго (хотя из самих приводимых фактов этот вывод никак не исходит).
И к тому же - если все-таки во всех этих случаях была конкуренция в прошлом, то что же писать двумя страницами выше (!!!), что межвидовая конкуренция "имеет небольшое значение" для структурирования гильдии и сообщества??? - Имеет, раз в прошлом они развелись, т.е. поделили функциональное пространство (структурировались по гильдиям).
Увы, ТАК И СТРОЯТСЯ ПОЧТИ ВСЕ ТЕКСТЫ по эволюционной экологии, созданной в смысловом поле СТЭ (т.е. "неодарвинизма"). Такова логика и психология построения этих текстов, призванных (так подается) быть инструментом убеждения в верности тех самых конечных "истин" по госту ("разведение" шло долго и очень долго; все шло синхронно и внутри популяций каждого вида и между ними). Вообще говоря, читая книги по трактовкам закономерностей эволюции, интереснее всего именно анализировать, какие приемы УБЕЖДЕНИЯ ЧИТАТЕЛЯ используются автором.
Ладно, млекопитающие - "странные существа". Их умвельт ("перцептивный мир" фон Юкскюля) строится на обонянии. Их трудно понять. - Давайте перейдем к птицам, которые, как и мы, "видят мир" глазами и ушами. По птицам у А.С. идут особые примеры. Вообще-то литература по птицам огромна (и сть удивительных примеров "тонкого" разведения именно по типу локального взаимодействия Газпром и BP), но А.С. выбирает для своих целей то что "по госту" (цели диктуют средства...), - давнюю статью Стишова (1991) о разведении гнездящихся видов 4-х разных кормовых гильдий на острове Врангеля. Это надо прочесть для того чтобы понять, как подбираются ничего не значащие примеры под уже давно существующие в голове жесткие установки, которые будут уже через страницу даны как обобщающие заключения (к тем самым фактам) и изменить которые (установки), по-видимому, уже не могут никакие факты (такой вот каламбур). Итак, о разделении экониш у разных видов птиц.
Гильдия 1 - "смешанноядные" воробиные: пуночка, подорожник, пепельная чечетка.
Гильдия 2 (кулики): тулес, бурокрылая ржанка, камнешарка, исландский песочник, бэрдов песочник, желтозобик. Есть еще 3-я гильдия, 4-я гильдия .. Неважно. Хватит и этих. Подход один и тот же: скажем, потребляют одинаковый набор кормов (1-я гильдия), но гнездятся по разному (KM - и что? - как это объясняет отсутствие конкуренции за корм, когда он одинаковый? - а если массового корма хватает сразу десятку видов? - обычное дело, например, у насекомоядных воробьиных Палеарктики на пике гнездования, - то зачем об этом вообще упоминать?). - Или же (2-я гильдия) просто перечисляются формальные различия в гнездовых биотопах куликов - без какого-либо серьезного анализа поведенческой экологии, социальной структуры и т.д. (подобные же аргументы очень часто приводят таксономисты, когда хотят доказать, что сравниваемые ими морфо-гапло-расы - особые "таксономические виды" (ну надо выделить вид, надо.... давно не выделяли).
И снова напрашивается вопрос: "И что?". - При чем тут все эти тривиальные факты, тем более что речь идет о видах разных родов и даже семейств? - Ясно же, что у их популяций разная история в течение многих миллионов лет. - И эта разная история может быть разная история без всякой "прошлой конкуренции", т.е. без всякого разведения, даже если у всех видов одной гильдии идентичные потенциальные экониши (чем толерантнее организм по своей общей физиологии и биохимии, тем в большей степени это "нормальное положение вещей" у видов одного рода). Следовательно, упоминаемая реализация субниш может быть совсем даже и не причем ("реализованная ниша" однозначно означает, - по смыслу этого понятия у Хаттчинсона - НЕРЕАЛИЗАЦИЮ части потенциальной ниши в результате конкуренции - по тексту так всё это и трактует А.С.). Но различия, о которых идет речь, связаны не с "необходимостью" (разведение в бывшей конкуренции, - более чем не очевидно при перечислении формальных различий в биотопах), а с разной историей сигнальных отношений с окружением. т.е. с историческим сцеплением перцептивных установок с разными "сигнальными полями" (концепция сигнальных полей тесно связана с тем, что я называю "сигнальной экологией" , - её давно развивают маммальщики, в том числе наши (группа В.В.Рожнова) - и по тексту очевидно, что А.С. с ней знаком).
И снова (уже третье), - у Стишова речь идет о локальных популяциях перечисленных видов на острове Врангеля. Уже на материке в том же регионе картина "разведения" по нишам может быть иной у популяций тех же видов. Если бы А.С. (для такой серьезной монографии) брал факты не из каких-то случайно выбранных статей, а из источников типа томов HBW (большинство из которых были написаны до 2013 г. - 16 томов!), то его представление о причинных механизмах "экологической изоляции" у близких видов птиц могли бы быть совсем другими (там масса удивительных примеров "тонкого" разведения именно по типу локального взаимодействия Газпрома и BP). А если бы он прочел монографию известного голландского орнитолога Piersma (Piersma, Gils 2011 - вышла за два года до монографии А.С.), то мог бы познакомиться с потрясающими примерами того, что стоит за стратегией сезонного поведения у птиц на уровне популяций, например, стратегий выживания на зимовках популяций исландского песочника (член гильдии 2) (эти стратегии включают разные варианты предпочитаемого кормового поведения, - всегда есть место активному выбору - а с ними мест ночевок и всего ритма суточных передвижений стай и т.д.- всё очень сложно). И насколько они исторически разные у разных популяций этого вида, и при этом гибкие (пластичные) - в плане связи с конкретными условиями зимовки - в пределах каждой популяции. Тогда бы А.С. сразу понял, что переносить локальную картинку "разведения" по биотопии на виды в целом (у птиц) - очень опасное занятие. Да что там HBW и Flexible Phenotype, - Ecological Isolation Дэвида Лэка (так и непереведенная на русский), вышедшая еще в 1971г. - почти сразу же после "Зоологического вида" Майра, дает немалое число разборов конкретных примеров со схожей трактовкой (и ссылка на эту монографию в литературе у А.С. есть!).
Не говорю уже о том, что все эти гильдии у Стишова - сильное огрубление (типизация), а по поводу опасности эко-типизации опять же писал не кто иной, как Эрнст Майр (1969). Так в чем же дело?! - А дело в том, что А.С. нужно видеть факты именно таким образом, каким ему нужно их видеть. А нужно ему их видеть так, как требует гост "правил и законов" ЭвЭк, возникшей еще во времена СТЭ, под который - несмотря на всякие декларации, заточено мышление А.С. и вне которого фактов для него не существует ("не видны", "не интересны"). Поэтому так смешно слышать (что слышишь раз за разом!), когда оппоненты пишут, что нам мол не интересны разборы (всякие теории и требование последовательности в трактовках), нам нужны только факты, факты, факты.
Дорогие оппоненты, напомню вам (пользуясь случаем), что факты - они как железные опилки (не я сказал, - давно сказано). Какая концепция ("магнитное поле") в голове есть, в ту сторону они все дружно и разворачиваются. Если "поле" жесткое, то те факты-опилки, что никак не хотят идеально развернуться, вообще выпадают из внимания и из анализа (их под ковер). Это тоже не я сказал. Кстати, известный психолог и зоопсихолог Эдвард Толмен назвал эту ситуацию "узкими когнитивными картами исследователя", возникающими в результате сильной односторонне-направленной мотивации обучаемого. В этом плане слова В.Дж.М. Ранкина (1856), взятые А.С. эпиграфом к его книге ("...в естественных науках правильная теория состоит просто из фактов и здравых из них выводов, приведенных в систематическую форму"), вызывает разве что улыбку. - Без "поля" сделать какие-либо выводы (включая и здравые) и тем более их систематизировать, увы, невозможно. Как говорит в таких случаях ехидная народная мудрость (обращаясь к А.С,), вашими бы устами да мед пить.