Отношения (друг к другу) у близких видов птиц - вопросы и ответы.
Книга Евгения Николаевича Панова - "Зоология и моя жизнь в ней", из которой я уже не раз брал сентенции, - богатый источник энергии для осмысления любым натуралистом того, что он все-таки делает в природе и, главное, для чего он это делает. - Особенно, если призывает то же самое делать и других (это же ответственность всё-таки, - элементарная ответственность перед людьми, - они будут на это тратить время своей жизни, а то и жизнь…и такое бывало).
Два вопроса, которые ставит Е.Н.П., рассматривая непростой для осмысления вопрос о том, что мы так запросто называем гибридизацией между "близкими видами" и о том, каковы механизмы сегрегации группировок у птиц. (с.222-224)
Вопрос 1. Существует ли реально некая конкуренция за жизненные ресурсы там, где близкие виды делят между собой общие местообитания?
Вопрос 2. Как в условиях … тесного соседства особи контактирующих "видов" распознают «своих» от «чужих» и тем самым избегают возможности формировать совместные пары, что при нарушении этого "правила поведения" мы и называем гибридизацией.
Оба вопроса - «попадание в десятку» в плане того, что наиболее интересно (даже так - достойно быть интересным!) для натуралиста в его осмысленном соприкосновении с миром животных в природе (а не просто бегания по природе в виде учетной машины, пусть и с фотоаппаратом, считающей число пройденных шагов и число встреченных за это число шагов число особей птиц). Всё-таки орнитология - это род познавательной деятельности, а не просто развлечение на природе. Познавательная деятельность - это умение ставить нетривиальные вопросы и искать на них нетривиальные ответы. И что ещё важно, - переживать за всё это, а не то чтобы «чайку похлебать» или «давайте мы вот так будем дружно думать об этом, договорились?». Когда последнее - науки уже нет (кончилась). Осталось только приятное и удобное (даже выгодное) «пребывание в науке».
Первый вопрос - основополагающий для всей смысловой парадигмы эволюционной экологии. От ответа на него зависит то, как мы будем понимать очень многие аспекты эко-географии птиц (почему такой ареал, почему такая биотопия, почему она разная в разных популяциях, - а не то что подвидах (!) - в пределах большого ареала широкого вида, почему такие пролетные пути, почему такие зимовки; что случилось с видом или даже локальной группировкой? - почему он\она исчезли на глазах и т.д. и т.д. В общем, по-разному будем трактовать историю популяций как в ретроспективе, так и в online режиме. По разному будем видеть, что главное в экологических аспектах дивергенции, да и всю структуру жизненного цикла у того и другого вида.
Когда-то, в середине XX века, сложилось очень «узкое» морфо-экологическое мышление, по которому «всё что у животного есть», должно быть «в силу» его особой приспособленности среде (которую «сделал отбор» - это такая всесильная штука, волшебная палочка такая, - он все может). А отбор - это результат конкуренции всех со всеми. И птички тоже все со всеми конкурируют («за ресурсы», - за шестиногих, за семечки всякие и за полового партнера, конечно же , - «это наше всё»). И чем ближе они друг к другу, тем сильнее конкурируют. Прямо до такой степени, что «исключают друга друга» из пребывания в данной замечательной точке земной поверхности, в данном ландшафте и биотопе. Либо напрямую изгоняют (это называется proximate factors - «ближайшие, или непосредственные причины» - какого-то результата), либо (и даже еще чаще) косвенно - через долговременные в проявлении результаты такого взаимодействия (конкуренции)(ultimate factors - конечные причины - очень абстрактное понятие, которое ввел Беккер в 1938 г.). В общем (если расшифровать второе), - один вид оставлял 2,5 потомка на пару, а второй только 2,1 потомка - и вот первый постепенно «пережил» второго (в череде поколений), «заполнив» всё функциональное пространство участка данной среды своими "чуть более или быстрее нарождающимися особями". Выжав ("через дифференцированное размножение") первого если и не из географической области, то уж хотя бы из ландшафта или биотопа. В общем виде такой глобальный рисунок «взаимодействия» двух близких видов был назван конкурентным исключением. Которое может сопровождаться экологической изоляцией.
Эта самая изоляция, точнее статистическое «выживание» одного вида другим, наблюдалось (экспериментально подтверждено), но не на птичках, а на инфузориях, и не в природе, а в чашке Петри. И эта штука была названо принципом Гаузе. Правда, сам Гаузе, как человек трезвый, предупреждал, что природа - не чашка Петри и что не все организмы столько примитивно «неуступчивы», как парамеции. Но ведь так удобно мыслить о природе «просто» (!),- оперируя принципами (Гаузе) и уравнениями (скажем, Харди-Вайнберга - о равновесном состоянии частот аллелей в идеализированной панмиктической популяции), экологической нишей Хаттчинсона (как вычитанием сладкого из кислого) и даже разведением морфо-признаков в зоне контакта двух близких видов (скажем, двух скальных поползней). Последнее - это просто чудо натуралистической мысли: все различия близких видов в области перекрывания ареалов - различия в клювиках, крылышках, цевках и пальчиках (исключаем только окраску) можно объяснить через это самое волшебное «разведение признаков».
Правила - это чудесная штука. Как только они сформулированы и обожествлены (покропили их словом авторитета, а то и двух), можно уже вообще забыть о природе, - всю науку можно вершить в кабинете, подбрасывая в «мясорубку правила» всё новый и новый материал, который запросто можно «собирать» даже на основе слухов (кто-то где-то был и что-то видел - «А не наблюдали ли вы эту овсянку на такой травиночке»? - «Наблюдали?» - «Аж два раза!?» - «Фантастика!». - «Ну, мы её тогда записываем» (в подтверждение правила). - «Вася N и Петя G, между прочим, тоже не против». В общем, замечательная наука орнитология...
Я думал, те времена давно ушли (когда на природу, особенно на такие нейро-сложные, - т.е. гибкие, социально-пластичные в «психологии поведения» организмы, как птицы, смотрели через призму правил гаузе, уравнений харди-вайнберга, и через кривую экологической ниши мистера Хаттчинсона) . - Оказывается нет! - Оказывается, многие мои замечательные друзья-коллеги до сих пор так думают и в том числе (и даже) применительно к полоскам перекрывания смежных ареалов у парапатричных видов (как раз бол-во проблемных случаев, т.е. когда с молотками и ломиками выходят "друг на друга" спорить о том, «вид или не вид»). В общем, это такая стыковка ареалов близких видов, когда они долго стоят «напротив друга», - как две большие армии (скажем, Батыя и Донского), - один севернее, другой южнее, и в узкой полосе «противостояния» почему-то соприкасаются (перекрываются). И страшнее всего то, что в этой узкой полоске идет отнюдь не периодическая «мочиловка» (как положено у передовых отрядов двух армий), а периодическое братание, т.е. «неуставное совокупление» вполне (как оказывается) успешно совокупляющихся - по результату - форм, которое почему-то хитро называют гибридизацией. Один коллега, давно уже «вне дела науки» и сильно ошибающийся «в основах», задал-таки правильный вопрос в одной своей статье в Русском орнитологической журнале: а почему они (две парапатричные формы) не влезают ареалами «друг через друга», - если они уже разные виды и если их помеси мы так уверенно называем гибридами (скажем, почему сапсан - вид "почти-космополит" и жутко экологически пластичный, - не пролезает в ареал шахина). Аа таких «неправильных пар видов» - сотни.
И вот оказалось, что некоторые дорогие мои коллеги уверены в том, что один вид «плохо себя чувствует» (хуже) внутри смежного ареала соседа и наоборот. В результате, - как завещал великий Гаузе (но он же также предупреждал! - этого мы обычно не помним). А если даже «хорошо себя чувствуют» по всему объединенному ареалу (допустим что так, уступим в виде исключения), то гибриды «плохо себя чувствуют», - ведь у них клювик на 1 мм короче, цевка на 1,5 мм длиннее и вообще они «гибриды» (бастарды они, - что здесь непонятного?). «Но…» - «И никаких но..». - «Гибриды и точка». - «Так чего они тогда гибридизируют?», - «Вы нас утомили… и вообще спор с Вами не приносит плодов…».- У Вас своя наука, а у нас своя. У нас есть грант, а у Вас нет». - «Вопросы есть?» - «Вопросов нет». -
*Надеюсь, - да не обидятся на мой сетевой аватар дорогие мои друзья-коллеги (я же уже писал, что он дурной и неуправляемый !!! - даже я не него уже не обижаюсь, плюнул), - тем более, что я не за карточным столом, колоду не тасую и карты не раздаю. И вообще в азартные игры не играю, - даже спортивным бёрдингом, как и кёрлингом, не увлекаюсь, - боюсь, что мельдоний могут подбросить и медальку потом отнять, - как я это переживу?. - Нет уж, лучше спасть спокойно.
В общем («короче» - как того требует брутальная молодежь), Е.Н.П. вдруг сказал, что это не гибридизация (раз) и что никакой конкуренции за ресурсы у близких видов (например, у каменок) нету (два). Ну нету и всё тут. Прилетают самцы одного вида (плешанки) на пару недель позже другого и начинают медленно вползать на его участки, - нагло и по хамски, - преодолевая соц. конфликты. - И что же? - Первые постепенно «привыкают» к такой наглости и уступают. Именно так, - постепенно привыкают и перестают конфликтовать. И что поразительно, «ресурсов» хватает всем (самок не делят, - ну разве самую малость, для соседа чего не жалко …- конфликтовать дороже, - не H.s. в конце концов). И даже еще с избытком. У мигрантов палеарктов и неарктов с этим никаких проблем. А когда проблемы есть (отдельные годы) - они у всех есть.
Да ладно Е.Н.П., - он тоже «неуправляемый», за науку бьется (ну не могут некоторые люди жить "спокойно и дружно", - чтобы «всем хорошо и удобно» - ведь хата просторна и тепла), так ведь есть вполне нормальные (вроде бы), - всё пеночек сравнивали на своих стационарах, и тоже пишут, что конкуренция толком не выявляется. То ли давно «разошлись» (и не понятно как - может быть уже «разведенными» и встретились), то ли вообще всё одинаково, ну всё, - а вот со-существуют. Да чего с них взять-то, с пеночек и вообще воробьиных птиц, - неправильные они птицы.
Давайте перейдем ко второму вопросу. Он для натуралиста просто песня. Ну как они друг друга различают!? - И почему не всегда!? - Как без ответа на этот вопрос вообще обсуждать проблему вида, особенно, когда парапатрия….(напоминаю, - армии стоят друг против друга, а их передовые отряды и просто перебежчики временами совокупляются, то тут, то там; и «растворяются» в гибридах, - которые себя (так полагаем) «плохо чувствуют» везде; армии же, в целом, никак не могут побрататься и проникнуть друг сквозь друга; особые случаи - «поглотительная гибридизация», - это когда китайцы «всем двором» мирно пойдут к монголам; тут уже ничто не поможет).
Так вот, Е.Н.П. отмечает, что все вроде бы знают, что есть некие установки в мозгу у барышень (называются они «видовыми опознавательными признаками» - у птиц - визуальными и\или акустическими, но и манерой поведения). Эти «установки» как-то приобретаются (считается, что через импринтинг родителей) и представляют собой некую систему запретов на выбор жениха. В общем, то чтобы жительница марийской деревне выбрала жениха из чувашской или мордовской - такого быть не должно (и в 16 веке такого почти и не было). - Но оказалось (как выяснил Е.Н.П., в частности) это «правило» опять же не всегда работает. Не только между жителями марийской и чувашской деревушек в 16 веке, но и между обыкновенной и белошапочной овсянками, нет-нет да и образуются совместные пары. Самцы обоих видов прекрасно различаются внешне, а вот поют очень сходно, - сонограф различает, а самкам и то, и другое нравится (ох уж эти женщины…). Однако в Средней Сибири, куда об. овсянка проникла недавно, не хотят самки образовывать пары (пока не хотят) с самцами об. овсянки. А в другим местах (у Новосибирска, на Алтае), пошло массовое скрещивание с образованием "гибридных популяций". То же самое и с сорокопутами. Вроде бы хорошо различимые самцы (отчасти и самки) у трех форм - туркестанского, даурского и обыкновенного жуланов, но местами они «стоят армиями друг против по друга» вдоль какой-то границы (не всегда она хоть как-то экологическая, - как была между Золотой ордой и княжествами Руси; а местами начинают активно скрещиваться, создавая разноперую картинку гибридогенного полиморфизма. Что касается овсянок, то потом было выяснено (по исследованию митохондиральной ДНК, передающейся только через самок, - с цитоплазмой яйцеклетки), что в гибридизацию они вступали неоднократно, однако не растворялись в ней, - несмотря на «смешение генов» (многих разных аллелей) сохраняли - на уровне нормы реакции - дискретные фенотипы обоих видов (что не очень понятно в той систем мышления, которая оперирует "потоками генов", "диффузией гена", "проникновением чужеродных генов" и т.д.).
О проблеме распознавания самцами и самками другого пола как "своих" и "чужих" еще поговорим. Это ведь самое интересное. На этом держится вся так называемая социальная репродуктивная изоляция, которая далеко не всегда сопровождается у птиц принципиальной РИ (зиготической несовместимостью, - когда потомство не развивается, нежизнеспособно или неплодовито). И это как раз принципиальное отличие птиц и млекопитающих (или, скажем так, - многих семейств этих высших позвоночных) от других классов и подклассов царства животных. И если систематик\таксономист не замечает этого отличия, то это очень печально. Он не видит главного. А мудрые изречения учили нас еще в школе, - "Смотри в корень!"
(продолжение следует, но не сразу).