Зрительная ориентация дрозофил обеспечивается нейронами эллипсоидного тела
Насекомые - к примеру, пчелы, осы, муравьи - владеют потрясающей способностью к ориентации при помощи зрения. Это тем паче умопомрачительно, что их нервная система еще более компактно, чем у млекопитающих. Где же в этой относительно примитивной нервной системе «помещаются» центры для обработки зрительной инфы? Ученые из Мед института Говарда Хьюза попробовали изучить способность насекомых к зрительному ориентированию на любимой модели биологов - плодовой мушке дрозофиле.
Когда молвят о возможности насекомых к ориентированию, то обычно имеют в виду соц насекомых - пчел, ос и муравьев. У этих насекомых есть дом (улей, гнездо, муравейник), и зрительное ориентирование нужно им для того, чтоб можно было покидать этот дом и без заморочек туда ворачиваться. В этом смысле социальные насекомые - еще более удачный эталон для исследования ориентирования. Но у дрозофилы перед ними есть большущее преимущество: эти плодоносящие мушки исследованы повдоль и поперек, и для их есть особые генетические методики, способные «выключить» крошечные популяции нейронов. Таким макаром, работать с ними неизмеримо удобнее, чем с другими организмами.
У дрозофилы нет дома, и полностью может быть, что ей совсем не так принципиально знать, где она находится. Потому 1-ый вопрос, на который необходимо ответить, - есть ли у дрозофилы зрительное ориентирование как таковое. В принципе, в неких прошлых работах способность дрозофил к ориентированию уже была показана. Но сейчас ученые решили изучить ее более детально.
Опыт необходимо было спланировать очень осторожно - так, чтоб мухам приходилось ориентироваться (другими словами находить конкретное место) только при помощи зрения, без подсказок от, к примеру, обонятельной системы. Потому исследователи использовали в собственных опытах нелюбовь дрозофил к жаре. Они запустили мух в круглое помещение, на всей площади которого, кроме 1-го холодного убежища, поддерживается неуютная для дрозофил, очень высочайшая температура. Стены помещения - экраны, на которых изображаются часто чередующиеся полосы, на различных участках имеющие различное направление. Дрозофилы должны уяснить положение убежища по рисунку окружающих его стен, других подсказок им не дается. При каждом последующем опыте положение убежища и набросок стен сразу сдвигаются. При всем этом они не меняют положения друг относительно друга и набросок стен лабиринта как и раньше может служить подсказкой при поиске убежища (см. 1).
Сначала исследователи провели серию из 10 опытов. Опыт длился 5 минут, мух запускали в экспериментальное помещение и записывали их передвижения при помощи камеры. При каждом последующем опыте набросок стен и положение убежища синхронно двигались.
Как и ждали исследователи, мухи стремительно научились отыскивать укрытие (см. 1, нижний ряд, также 2, красноватые полосы) и в десятом опыте растрачивали на его поиски приблизительно в два раза меньше времени, чем в первом. Но использовалось ли при всем этом конкретно зрительное ориентирование? Может быть, от внимания ученых улизнула какая-нибудь подсказка, позволяющая другой сенсорной системе (к примеру, обонятельной либо слуховой), найти положение убежища?
Чтоб проверить это, исследователи провели вторую серию опытов. В ней они тестировали мух при тех же критериях, но в полной мгле. В этих опытах мухи не могли научиться стремительно отыскивать холодный участок, и в десятом опыте растрачивали на его поиски приблизительно столько же времени, сколько и в первом (см. 2, темные полосы). Это значит, что для ориентирования они вправду использовали зрительную, а не какую-нибудь другую сенсорную систему.
Не считая этого, исследователи провели третью серию опытов, в какой набросок на стенках двигался от опыта к опыту, а положение убежища не изменялось совсем (несинхронная панорама). Таким макаром можно было убедиться, что мухи употребляют для ориентирования конкретно набросок стенок, а не какие-то другие пространственные подсказки. Дрозофилы, тестированные в этих критериях, демонстрировали некую обучаемость (видимо, связанную с тем, что определенные подсказки может дать положение убежища относительно самого помещения, время полета до него и т.д.), которая, но, была несравненна с той, которая достигалась в первой серии тестов (см. 2, сероватые полосы).
2. Мухи, тестированные в полной мгле (1-ый контроль, темные полосы), не учатся отыскивать укрытие к десятому опыту. Мухи, тестированные на свету с несинхронной панорамой (2-ой контроль, сероватые полосы) демонстрируют слабенькую обучаемость. Мухи, тестированные на свету с синхронной панорамой (опыт, красноватые полосы) демонстрируют хорошую обучаемость. a - график конфигурации времени (в секундах), потраченного на поиски цели (time to target), от первого к десятому опыту. b - график конфигурации длины пути к цели в сантиметрах (path lenght) от первого к десятому опыту. По оси абсцисс - номер опыта (trial). Изображение из обсуждаемой статьи в Nature
Итак, результаты очевидно свидетельствуют о том, что дрозофилы могут использовать зрительную информацию для ориентирования. Сейчас осталось выяснить, где, в каком участке крошечной мушиной нервной системы хранится и обрабатывается эта информация.
Здесь ученым на помощь пришла восхитительная методика под заглавием GAL4/UAS-система (GAL4/UAS system). Благодаря этой методике исследователи могут фактически произвольно «выключать» и «включать» крошечные участки того либо другого органа в организме дрозофил и неких других животных. При всем этом, «выключить» участок можно уже у взрослого животного, поставив его в определенные условия (к примеру, в данном исследовании участки «выключались» при повышении окружающей температуры до 30°C).
3. Участки мозга дрозофилы, которые ученые «выключали» с помощью Gal4/UAS-системы. В верхнем ряду показаны три участка грибовидных тел (mushroom bodies), а в нижнем - три участка эллипсоидного тела (ellipsoid body); в зрительном ориентировании учавствуют левый и центральный участки, маркированные R15B07 и R28D01. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature
Внимание исследователей было сосредоточено на 2-ух участках мушиного мозга. Какой-то из них - грибовидные тела - имеет колоссальное значение для обучения и памяти, в особенности обонятельной. Не считая того, было показано, что у неких насекомых грибовидные тела участвуют в процессах зрительного исследования места. 2-ой участок - эллипсоидное тело (см. Ellipsoid Body) центрального комплекса (см. The Central Complex) - задействован в ориентационном поведении, мультисенсорной интеграции и других «интеллектуальных» процессах.
И вот оказалось, что «выключение» грибовидных тел никак не оказывает влияние на зрительное ориентирование у дрозофилы, в то время как при «выключении» неких групп нейронов, входящих в эллипсоидное тело, пространственная ориентация мух приметно ухудшалась. Это значит, что у дрозофилы для зрительного исследования места критичными являются некие специальные нейроны снутри эллипсоидного тела (но не всё тело полностью). Грибовидные же тела, видимо, не играют у дрозофилы особенной роли в данном типе ориентирования и, судя по неким данным, занимаются в главном обработкой обонятельной инфы.
Но мозговая деятельность - дело очень тонкое. Может быть, дело не в том, что у мух нарушилась способность к ориентированию, а в том, что, скажем, они закончили ощущать дискомфорт от очень высочайшей температуры в экспериментальном помещении и потому закончили находить укрытие? Чтоб проверить, не нарушена ли в этом случае какая-либо еще функция, кроме зрительного ориентирования, исследователи «прогнали» мух по различным тестам. В итоге оказалось, что дрозофилы как и раньше способны были избегать очень высочайшей температуры, ориентироваться при помощи обонятельной системы, у их сохранилась оптомоторная реакция (см. Optomotor response) и т.д.. Другими словами, судя по всему, у их было нарушено конкретно ориентирование при помощи зрения, а не что-либо другое.
Да, еще одна очень увлекательная деталь. Мухи с нарушенным зрительным ориентированием в главном летали по кругу, что очень припоминает поведение крыс с покоробленным гиппокампом (а гиппокамп у млекопитающих, кроме иных дел, занимается также ориентацией в пространстве). Может быть, это гласит о том, что исследователи находятся на верном пути, и нервные процессы, проходящие в определенных участках эллипсоидного тела, вправду являются критичными для зрительного ориентирования.
В общем, результаты вышли вдохновляющими. На малогабаритном мушином мозге учить закономерности проще, чем на мозге млекопитающих, и если зрительное ориентирование у млекопитающих и у насекомых имеет схожий механизм, то опыты на дрозофилах будут очень полезны для того, чтоб в этом механизме разобраться.
Когда молвят о возможности насекомых к ориентированию, то обычно имеют в виду соц насекомых - пчел, ос и муравьев. У этих насекомых есть дом (улей, гнездо, муравейник), и зрительное ориентирование нужно им для того, чтоб можно было покидать этот дом и без заморочек туда ворачиваться. В этом смысле социальные насекомые - еще более удачный эталон для исследования ориентирования. Но у дрозофилы перед ними есть большущее преимущество: эти плодоносящие мушки исследованы повдоль и поперек, и для их есть особые генетические методики, способные «выключить» крошечные популяции нейронов. Таким макаром, работать с ними неизмеримо удобнее, чем с другими организмами.
У дрозофилы нет дома, и полностью может быть, что ей совсем не так принципиально знать, где она находится. Потому 1-ый вопрос, на который необходимо ответить, - есть ли у дрозофилы зрительное ориентирование как таковое. В принципе, в неких прошлых работах способность дрозофил к ориентированию уже была показана. Но сейчас ученые решили изучить ее более детально.
Опыт необходимо было спланировать очень осторожно - так, чтоб мухам приходилось ориентироваться (другими словами находить конкретное место) только при помощи зрения, без подсказок от, к примеру, обонятельной системы. Потому исследователи использовали в собственных опытах нелюбовь дрозофил к жаре. Они запустили мух в круглое помещение, на всей площади которого, кроме 1-го холодного убежища, поддерживается неуютная для дрозофил, очень высочайшая температура. Стены помещения - экраны, на которых изображаются часто чередующиеся полосы, на различных участках имеющие различное направление. Дрозофилы должны уяснить положение убежища по рисунку окружающих его стен, других подсказок им не дается. При каждом последующем опыте положение убежища и набросок стен сразу сдвигаются. При всем этом они не меняют положения друг относительно друга и набросок стен лабиринта как и раньше может служить подсказкой при поиске убежища (см. 1).
Сначала исследователи провели серию из 10 опытов. Опыт длился 5 минут, мух запускали в экспериментальное помещение и записывали их передвижения при помощи камеры. При каждом последующем опыте набросок стен и положение убежища синхронно двигались.
Как и ждали исследователи, мухи стремительно научились отыскивать укрытие (см. 1, нижний ряд, также 2, красноватые полосы) и в десятом опыте растрачивали на его поиски приблизительно в два раза меньше времени, чем в первом. Но использовалось ли при всем этом конкретно зрительное ориентирование? Может быть, от внимания ученых улизнула какая-нибудь подсказка, позволяющая другой сенсорной системе (к примеру, обонятельной либо слуховой), найти положение убежища?
Чтоб проверить это, исследователи провели вторую серию опытов. В ней они тестировали мух при тех же критериях, но в полной мгле. В этих опытах мухи не могли научиться стремительно отыскивать холодный участок, и в десятом опыте растрачивали на его поиски приблизительно столько же времени, сколько и в первом (см. 2, темные полосы). Это значит, что для ориентирования они вправду использовали зрительную, а не какую-нибудь другую сенсорную систему.
Не считая этого, исследователи провели третью серию опытов, в какой набросок на стенках двигался от опыта к опыту, а положение убежища не изменялось совсем (несинхронная панорама). Таким макаром можно было убедиться, что мухи употребляют для ориентирования конкретно набросок стенок, а не какие-то другие пространственные подсказки. Дрозофилы, тестированные в этих критериях, демонстрировали некую обучаемость (видимо, связанную с тем, что определенные подсказки может дать положение убежища относительно самого помещения, время полета до него и т.д.), которая, но, была несравненна с той, которая достигалась в первой серии тестов (см. 2, сероватые полосы).
2. Мухи, тестированные в полной мгле (1-ый контроль, темные полосы), не учатся отыскивать укрытие к десятому опыту. Мухи, тестированные на свету с несинхронной панорамой (2-ой контроль, сероватые полосы) демонстрируют слабенькую обучаемость. Мухи, тестированные на свету с синхронной панорамой (опыт, красноватые полосы) демонстрируют хорошую обучаемость. a - график конфигурации времени (в секундах), потраченного на поиски цели (time to target), от первого к десятому опыту. b - график конфигурации длины пути к цели в сантиметрах (path lenght) от первого к десятому опыту. По оси абсцисс - номер опыта (trial). Изображение из обсуждаемой статьи в Nature
Итак, результаты очевидно свидетельствуют о том, что дрозофилы могут использовать зрительную информацию для ориентирования. Сейчас осталось выяснить, где, в каком участке крошечной мушиной нервной системы хранится и обрабатывается эта информация.
Здесь ученым на помощь пришла восхитительная методика под заглавием GAL4/UAS-система (GAL4/UAS system). Благодаря этой методике исследователи могут фактически произвольно «выключать» и «включать» крошечные участки того либо другого органа в организме дрозофил и неких других животных. При всем этом, «выключить» участок можно уже у взрослого животного, поставив его в определенные условия (к примеру, в данном исследовании участки «выключались» при повышении окружающей температуры до 30°C).
3. Участки мозга дрозофилы, которые ученые «выключали» с помощью Gal4/UAS-системы. В верхнем ряду показаны три участка грибовидных тел (mushroom bodies), а в нижнем - три участка эллипсоидного тела (ellipsoid body); в зрительном ориентировании учавствуют левый и центральный участки, маркированные R15B07 и R28D01. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature
Внимание исследователей было сосредоточено на 2-ух участках мушиного мозга. Какой-то из них - грибовидные тела - имеет колоссальное значение для обучения и памяти, в особенности обонятельной. Не считая того, было показано, что у неких насекомых грибовидные тела участвуют в процессах зрительного исследования места. 2-ой участок - эллипсоидное тело (см. Ellipsoid Body) центрального комплекса (см. The Central Complex) - задействован в ориентационном поведении, мультисенсорной интеграции и других «интеллектуальных» процессах.
И вот оказалось, что «выключение» грибовидных тел никак не оказывает влияние на зрительное ориентирование у дрозофилы, в то время как при «выключении» неких групп нейронов, входящих в эллипсоидное тело, пространственная ориентация мух приметно ухудшалась. Это значит, что у дрозофилы для зрительного исследования места критичными являются некие специальные нейроны снутри эллипсоидного тела (но не всё тело полностью). Грибовидные же тела, видимо, не играют у дрозофилы особенной роли в данном типе ориентирования и, судя по неким данным, занимаются в главном обработкой обонятельной инфы.
Но мозговая деятельность - дело очень тонкое. Может быть, дело не в том, что у мух нарушилась способность к ориентированию, а в том, что, скажем, они закончили ощущать дискомфорт от очень высочайшей температуры в экспериментальном помещении и потому закончили находить укрытие? Чтоб проверить, не нарушена ли в этом случае какая-либо еще функция, кроме зрительного ориентирования, исследователи «прогнали» мух по различным тестам. В итоге оказалось, что дрозофилы как и раньше способны были избегать очень высочайшей температуры, ориентироваться при помощи обонятельной системы, у их сохранилась оптомоторная реакция (см. Optomotor response) и т.д.. Другими словами, судя по всему, у их было нарушено конкретно ориентирование при помощи зрения, а не что-либо другое.
Да, еще одна очень увлекательная деталь. Мухи с нарушенным зрительным ориентированием в главном летали по кругу, что очень припоминает поведение крыс с покоробленным гиппокампом (а гиппокамп у млекопитающих, кроме иных дел, занимается также ориентацией в пространстве). Может быть, это гласит о том, что исследователи находятся на верном пути, и нервные процессы, проходящие в определенных участках эллипсоидного тела, вправду являются критичными для зрительного ориентирования.
В общем, результаты вышли вдохновляющими. На малогабаритном мушином мозге учить закономерности проще, чем на мозге млекопитающих, и если зрительное ориентирование у млекопитающих и у насекомых имеет схожий механизм, то опыты на дрозофилах будут очень полезны для того, чтоб в этом механизме разобраться.