Выкармливание монокультур - ключ к эффективности сельского хозяйства у термитов
Развитию взаимовыгодных симбиозов мешает эгоистическая эволюция симбионтов, порождающая «обманщиков», которые желают только брать, ничего не давая взамен. До сего времени оставалось загадкой, почему нет обманщиков посреди грибов, выращиваемых термитами. Как выяснилось, причина в том, что эти грибы в термитниках всегда вырастают в виде монокультур. Это исключает конкурентнсть меж грибами снутри термитника и не позволяет им эволюционировать эгоистически.
1. Обманщики - главное препятствие на пути развития кооперации
Если б не неувязка «обманщиков», порождаемая отсутствием у эволюции дара предвидения и заботы о «благе вида» (а не особи либо гена), наша планетка, возможно, была бы похожа на рай земной - королевство всеобщей любви и дружбы. Но эволюция слепа, и потому кооперация развивается только там, где то либо другое стечение специфичных эволюционных событий помогает взнуздать обманщиков либо предупредить их возникновение.
Существует не так много успешных «инженерных решений», позволяющих совладать с неувязкой обманщиков в симбиотических системах. На каждое из этих решений эволюция не один раз «натыкалась» в собственных блужданиях по месту вероятного (см. ссылки понизу). Одна из действенных стратегий заключается в том, чтоб обеспечить генетическое однообразие симбионтов снутри каждой отдельной симбиотической системы. Это исключает возможность конкуренции меж на генном уровне различающимися разновидностями симбионтов за то, кто из их более отлично будет эксплуатировать общие ресурсы (ухватит для себя больший кусочек общего пирога). Если все симбионты на генном уровне схожи, эгоистическая эволюция снутри системы становится неосуществимой, так как из малого набора критерий, нужных для эволюции, - дарвиновской триады «наследственность, изменчивость, отбор» - исключается один из компонент, а конкретно изменчивость. Симбионтам-близнецам не принципиально, кто из их ухватит себе больший кусочек, ведь исходя из убеждений естественного отбора все они - просто одно и то же. Их эволюционные «интересы» автоматом отождествляются с интересами всей системы. При всем этом отбор перестает действовать на уровне личных симбионтов и начинает действовать на уровне целых симбиотических систем (см.: Микробиологи говорят: многоклеточность - сплошное жульничество, «Элементы», 06.04.2007).
Вот поэтому эволюции так и не удалось, невзирая на неоднократные «попытки», сделать обычный многоклеточный организм из на генном уровне разнородных клеток. Все истинные многоклеточные организмы образуются из клонов - потомков одной-единственной клеточки (см.: Амёбы-мутанты не позволяют себя накалывать, «Элементы», 06.10.2009). Но опасность возникновения обманщиков продолжает висеть, как дамоклов клинок, даже над самыми совершенными кооперативными системами, такими как многоклеточные животные. Если в итоге мутации одна из клеток приобретает способность плодиться независимо от организма, последствия могут быть ужасны (см.: Тасманийских дьяволов гробят вампирские наклонности, «Элементы», 03.02.2006).
Если система состоит из большого многоклеточного «хозяина» и малеханького «симбионта», то для владельца самый обычный путь обеспечить генетическую идентичность симбионтов - это передавать их вертикально, другими словами по наследию, при этом заниматься этим должен только один из полов - или самцы, или самки. Конкретно так передаются, к примеру, митохондрии у всех эукариот - строго по материнской полосы, при этом сами митохондрии плодятся клонально. Так же передают из поколения в поколения свои сельскохозяйственные культуры муравьи-листорезы. При вертикальной передаче генетическое обилие симбионтов автоматом поддерживается на близком к нулю уровне за счет генетического дрейфа и «бутылочных горлышек» (см.: Дрейф генов как фактор эволюции).
Есть, но, и симбиотические системы с горизонтальной передачей симбионтов. В таких системах симбионты у каждого владельца на генном уровне разнородны, они сохраняют способность к эгоистической эволюции, и потому посреди их то и дело возникают обманщики. К примеру, известны штаммы обманщиков посреди светящихся микробов (симбионтов рыб и кальмаров), азотфиксирующих бактерий-ризобий (симбионтов растений), микоризных грибов, зооксантелл (симбионтов кораллов). Во всех этих случаях эволюции «не удалось» обеспечить генетическую однородность симбионтов, и потому обладателям приходится биться с обманщиками другими способами - к примеру, иммунологическими. Это не так отлично, но что поделаешь: естественный отбор замечает только сиюминутную выгоду и совсем не интересуется отдаленными эволюционными перспективами.
Для того чтоб развился механизм, обеспечивающий генетическую однородность симбионтов, этот механизм должен давать незамедлительную выгоду, по другому отбор его не поддержит. Та выгода, о которой мы гласили до сего времени, - лишение симбионтов способности эволюционировать в обманщиков - как раз относится к категории «отдаленных перспектив» и потому не может работать как эволюционный фактор на микроэволюционном уровне. Но если уж какому-то виду так повезет, что вертикальная передача симбионтов будет для него связана с некий сиюминутной выгодой и потому будет закреплена отбором, это может обеспечить его отдаленным потомкам триумфальный фуррор.
Камеры для выкармливания грибов в гнезде термитов Macrotermes. Фото из обсуждаемой статьи в Science
2. Загадка термитов-грибоводов
Термиты подсемейства Macrotermitinae, освоившие действенное сельское хозяйство (выкармливание грибов), до сего времени казались исключением из вышеперечисленных правил. Передача симбионтов (одомашненных грибных культур) у их не вертикальная, а горизонтальная, но грибы-обманщики в их огородах стопроцентно отсутствуют.
Симбиоз термитов с грибами появился единожды выше 30 млн годов назад в экваториальной Африке и оказался очень удачным. В текущее время подсемейство термитов-грибоводов включает 10 родов и около 330 видов, играющих самую важную роль в круговороте веществ и функционировании тропических сообществ Старенького Света. В отличие от грибов, выращиваемых муравьями-листорезами, одомашненные термитами грибы уже утратили способность к самостоятельному существованию. Они вырастают исключительно в термитниках на специально обустроенных грядках из растительного материала, пропущенного через кишечный тракт термитов. Эти окультуренные грибы образуют особенный род Termitomyces, все виды которого неразрывно связаны с термитами.
Основав новейшую колонию, термиты собирают в округах споры грибов Termitomyces и засевают ими свои плантации. Естественно, начальный посевной материал оказывается на генном уровне очень разнородным. Грибы образуют в термитнике особенные мелкие плодоносящие тела (нодулы), содержащие бесполые споры (конидии). «Бесполыми» эти споры именуют поэтому, что они образуются без мейоза, а их геном схож геному родительской грибницы. Конидии служат только для размножения грибов снутри термитника. Термиты питаются нодулами, а споры проходят через их кишечный тракт неповрежденными и употребляются для засева новых плантаций. Термиты сооружают «грядки» из собственных испражнений, в каких размельченный растительный материал оказывается смешан в подходящей пропорции со спорами грибов. Грибы не только лишь пичкают термитов питательными плодовыми телами, да и перерабатывают непереваренный растительный материал таким макаром, что и сами грядки в конечном итоге становятся съедобными для термитов.
Грибам необходимо позаботиться и о том, чтоб попасть в новые термитники. Конидии за границы термитника обычно не распространяются. Для этого употребляются половые споры (базидиоспоры). Они образуются в плодовых телах другого типа - огромных, прорастающих через стенки термитника наружу. Это «нормальные», обыденные плодоносящие тела, соответствующие для грибов-базидиомицетов (к базидиомицетам относятся практически все съедобные грибы, плодоносящие тела которых мы собираем в лесу).
Из базидиоспор, принесенных термитами в новое гнездо, растут мелкие гаплоидные мицелии (грибницы). Клеточки различных гаплоидных мицелиев соединяются и преобразуются в дикарионы - клеточки с 2-мя гаплоидными ядрами. Из их растут уже «настоящие», огромные дикариотические мицелии, способные создавать плодоносящие тела. Слияние ядер у базидиомицетов происходит только при образовании базидиоспор, конкретно перед мейозом. Конидии содержат по два гаплоидных ядра, как и клеточки мицелия, а базидиоспоры - по одному.
Таким макаром, грибы создают мелкие плодоносящие тела в главном для термитов («альтруизм»), а огромные - в главном себе («эгоизм»). Стратегия грибов-обманщиков могла бы состоять в том, чтоб создавать побольше огромных плодовых тел и гораздо меньше малеханьких, переложив тяжкое бремя кормления термитов на наименее расторопных соседей, возрастающих на тех же грядках. Но посреди Termitomyces обманщиков нет, и до сего времени никто не знал, почему.
3. Успешный симбионт - залог фуррора
Эту загадку разгадали нидерландские и датские ученые, опубликовавшие результаты собственных исследовательских работ в последнем номере журнальчика Science. Они взяли несколько сотен проб грибных культур из 63 термитников, принадлежащих трем видам южноафриканских термитов-грибоводов. Генетический анализ этих проб показал, что в каждом термитнике выращивается только один штамм грибов. При всем этом в различных термитниках культивируются различные штаммы.
Таким макаром, стало ясно, что термиты предупреждают возникновение обманщиков стандартным методом - с помощью монокультурного разведения симбионтов. Осталось только осознать, как им удается создавать монокультуру из вначале разнородного посева. При всем этом необходимо еще учесть неминуемые случайные заносы «посторонних» базидиоспор из наружной среды в течение жизни колонии.
Оказалось, что всё разъясняется особенностями отношений меж штаммами грибов при плотном посеве - в купе с тем фактом, что размножение грибов снутри термитника стопроцентно контролируется термитами. Создатели представили, что у Termitomyces может существовать положительная корреляция меж частотой встречаемости штамма в смешанной культуре и эффективностью его бесполого размножения. Другими словами, на генном уровне схожие мицелии, может быть, каким-то образом помогают друг дружке - но не другим мицелиям - создавать конидии.
Чтоб проверить это предположение, исследователи проращивали на искусственной среде конидии 5 грибных штаммов, взятые из 5 термитников. 5 типов спор соединяли в различных пропорциях. В каждом опыте 50% высеваемых спор принадлежало одному из 5 штаммов, а других было по 12,5%. Грибы растили до того времени, пока они не давали 1-ый сбор нодул с конидиями. Результаты стопроцентно подтвердили ожидания исследователей. Оказалось, что тот штамм, который вначале преобладал в посеве, плодится еще эффективнее всех других. Посреди образовавшихся конидий первого урожая в среднем 84% спор принадлежало доминирующему штамму (против 50%, ожидаемых при отсутствии зависимости размножения от численности).
Таким макаром, меж относительной численностью штамма в смешанной культуре и эффективностью его размножения существует положительная оборотная связь. Это безизбежно должно приводить к формированию монокультуры уже через несколько циклов «пересевов», осуществляемых термитами.
Схема, объясняющая завышенную урожайность монокультур Termitomyces по сопоставлению со смешанными культурами. В смешанной культуре (слева) отдельным дикариотическим мицелиям изредка удается срастись, так как срастаться могут только на генном уровне схожие мицелии. Мелкие изолированные мицелии создают много малеханьких плодовых тел. В монокультуре (справа) мицелии срастаются в массивные сети, способные выделить огромную долю суммарных ресурсов на создание плодовых тел. В итоге суммарная масса плодовых тел (и число спор) в монокультуре оказывается еще выше, чем в смешанной. из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Science
Сейчас необходимо было узнать, какова природа этой положительной оборотной связи. С одной стороны, понятно, что контакт с на генном уровне отличающимся дикариотическим мицелием может провоцировать образование плодовых тел у базидиомицетов. Это, казалось бы, должно вести к увеличению «урожайности» в смешанных культурах - и препятствовать формированию монокультуры. С другой стороны, отростки дикариотических мицелиев могут срастаться вместе, но исключительно в том случае, если эти мицелии на генном уровне схожи. Чем крупнее мицелий, тем больше ресурсов он может навести на создание нодул и конидий. Это должно содействовать росту урожайности в монокультуре и вытеснению «меньшинств». Какой из 2-ух причин перевешивает?
Оказалось, что в смешанных культурах вправду появляется в 3-4 раза больше нодул, чем в монокультурах. В монокультуре нодул меньше, зато любая нодула еще крупнее. В итоге суммарный выход конидий в смешанных культурах составляет только около 15% от производительности монокультуры. Не считая того, суммарная масса нодул в монокультуре выше. Это, естественно, прибыльно «земледельцам» - термитам.
Можно представить, что одичавший предок грибов Termitomyces оказался удачным кандидатом для доместикации (одомашнивания) как раз поэтому, что был склонен создавать монокультуры при плотном посеве. Завышенная урожайность монокультур могла стать тем «сиюминутным преимуществом», которое позволило отбору поддержать и развить эту склонность на ранешних шагах формирования симбиоза. В длительной (макроэволюционной) перспективе она оказалась решающей, так как освободила термитов-грибоводов от опасности возникновения грибов-обманщиков. В конечном счете это обеспечило симбиотической системе эволюционный фуррор.
Некие виды термитов-грибоводов потом всё-таки перебежали к вертикальной передаче грибных культур, как у муравьев листорезов. Это могло содействовать предстоящему увеличению эффективности агрикультуры, так как при вертикальной передаче грибам вообщем не непременно плодиться без помощи других, и термиты могут, к примеру, просто съедать огромные плодоносящие тела. Но до сего времени посреди Macrotermitinae преобладают виды с горизонтальной передачей симбионтов.
Меж иным, при переходе людей от охоты и собирательства к производству продовольствия (в процессе «неолитической революции», начавшейся 10-12 тыщ годов назад) неувязка выбора кандидатов для доместикации тоже стояла очень остро. Неплохой симбионт - большая уникальность, и в почти всех регионах просто не нашлось подходящих видов животных и растений. Там, где их случаем оказалось больше всего, людская цивилизация стала развиваться с большей скоростью. Об этом тщательно поведано в восхитительной книжке Джареда Даймонда «Ружья, бактерии и сталь» (doc-файл, 2,66 Мб).
1. Обманщики - главное препятствие на пути развития кооперации
Если б не неувязка «обманщиков», порождаемая отсутствием у эволюции дара предвидения и заботы о «благе вида» (а не особи либо гена), наша планетка, возможно, была бы похожа на рай земной - королевство всеобщей любви и дружбы. Но эволюция слепа, и потому кооперация развивается только там, где то либо другое стечение специфичных эволюционных событий помогает взнуздать обманщиков либо предупредить их возникновение.
Существует не так много успешных «инженерных решений», позволяющих совладать с неувязкой обманщиков в симбиотических системах. На каждое из этих решений эволюция не один раз «натыкалась» в собственных блужданиях по месту вероятного (см. ссылки понизу). Одна из действенных стратегий заключается в том, чтоб обеспечить генетическое однообразие симбионтов снутри каждой отдельной симбиотической системы. Это исключает возможность конкуренции меж на генном уровне различающимися разновидностями симбионтов за то, кто из их более отлично будет эксплуатировать общие ресурсы (ухватит для себя больший кусочек общего пирога). Если все симбионты на генном уровне схожи, эгоистическая эволюция снутри системы становится неосуществимой, так как из малого набора критерий, нужных для эволюции, - дарвиновской триады «наследственность, изменчивость, отбор» - исключается один из компонент, а конкретно изменчивость. Симбионтам-близнецам не принципиально, кто из их ухватит себе больший кусочек, ведь исходя из убеждений естественного отбора все они - просто одно и то же. Их эволюционные «интересы» автоматом отождествляются с интересами всей системы. При всем этом отбор перестает действовать на уровне личных симбионтов и начинает действовать на уровне целых симбиотических систем (см.: Микробиологи говорят: многоклеточность - сплошное жульничество, «Элементы», 06.04.2007).
Вот поэтому эволюции так и не удалось, невзирая на неоднократные «попытки», сделать обычный многоклеточный организм из на генном уровне разнородных клеток. Все истинные многоклеточные организмы образуются из клонов - потомков одной-единственной клеточки (см.: Амёбы-мутанты не позволяют себя накалывать, «Элементы», 06.10.2009). Но опасность возникновения обманщиков продолжает висеть, как дамоклов клинок, даже над самыми совершенными кооперативными системами, такими как многоклеточные животные. Если в итоге мутации одна из клеток приобретает способность плодиться независимо от организма, последствия могут быть ужасны (см.: Тасманийских дьяволов гробят вампирские наклонности, «Элементы», 03.02.2006).
Если система состоит из большого многоклеточного «хозяина» и малеханького «симбионта», то для владельца самый обычный путь обеспечить генетическую идентичность симбионтов - это передавать их вертикально, другими словами по наследию, при этом заниматься этим должен только один из полов - или самцы, или самки. Конкретно так передаются, к примеру, митохондрии у всех эукариот - строго по материнской полосы, при этом сами митохондрии плодятся клонально. Так же передают из поколения в поколения свои сельскохозяйственные культуры муравьи-листорезы. При вертикальной передаче генетическое обилие симбионтов автоматом поддерживается на близком к нулю уровне за счет генетического дрейфа и «бутылочных горлышек» (см.: Дрейф генов как фактор эволюции).
Есть, но, и симбиотические системы с горизонтальной передачей симбионтов. В таких системах симбионты у каждого владельца на генном уровне разнородны, они сохраняют способность к эгоистической эволюции, и потому посреди их то и дело возникают обманщики. К примеру, известны штаммы обманщиков посреди светящихся микробов (симбионтов рыб и кальмаров), азотфиксирующих бактерий-ризобий (симбионтов растений), микоризных грибов, зооксантелл (симбионтов кораллов). Во всех этих случаях эволюции «не удалось» обеспечить генетическую однородность симбионтов, и потому обладателям приходится биться с обманщиками другими способами - к примеру, иммунологическими. Это не так отлично, но что поделаешь: естественный отбор замечает только сиюминутную выгоду и совсем не интересуется отдаленными эволюционными перспективами.
Для того чтоб развился механизм, обеспечивающий генетическую однородность симбионтов, этот механизм должен давать незамедлительную выгоду, по другому отбор его не поддержит. Та выгода, о которой мы гласили до сего времени, - лишение симбионтов способности эволюционировать в обманщиков - как раз относится к категории «отдаленных перспектив» и потому не может работать как эволюционный фактор на микроэволюционном уровне. Но если уж какому-то виду так повезет, что вертикальная передача симбионтов будет для него связана с некий сиюминутной выгодой и потому будет закреплена отбором, это может обеспечить его отдаленным потомкам триумфальный фуррор.
Камеры для выкармливания грибов в гнезде термитов Macrotermes. Фото из обсуждаемой статьи в Science
2. Загадка термитов-грибоводов
Термиты подсемейства Macrotermitinae, освоившие действенное сельское хозяйство (выкармливание грибов), до сего времени казались исключением из вышеперечисленных правил. Передача симбионтов (одомашненных грибных культур) у их не вертикальная, а горизонтальная, но грибы-обманщики в их огородах стопроцентно отсутствуют.
Симбиоз термитов с грибами появился единожды выше 30 млн годов назад в экваториальной Африке и оказался очень удачным. В текущее время подсемейство термитов-грибоводов включает 10 родов и около 330 видов, играющих самую важную роль в круговороте веществ и функционировании тропических сообществ Старенького Света. В отличие от грибов, выращиваемых муравьями-листорезами, одомашненные термитами грибы уже утратили способность к самостоятельному существованию. Они вырастают исключительно в термитниках на специально обустроенных грядках из растительного материала, пропущенного через кишечный тракт термитов. Эти окультуренные грибы образуют особенный род Termitomyces, все виды которого неразрывно связаны с термитами.
Основав новейшую колонию, термиты собирают в округах споры грибов Termitomyces и засевают ими свои плантации. Естественно, начальный посевной материал оказывается на генном уровне очень разнородным. Грибы образуют в термитнике особенные мелкие плодоносящие тела (нодулы), содержащие бесполые споры (конидии). «Бесполыми» эти споры именуют поэтому, что они образуются без мейоза, а их геном схож геному родительской грибницы. Конидии служат только для размножения грибов снутри термитника. Термиты питаются нодулами, а споры проходят через их кишечный тракт неповрежденными и употребляются для засева новых плантаций. Термиты сооружают «грядки» из собственных испражнений, в каких размельченный растительный материал оказывается смешан в подходящей пропорции со спорами грибов. Грибы не только лишь пичкают термитов питательными плодовыми телами, да и перерабатывают непереваренный растительный материал таким макаром, что и сами грядки в конечном итоге становятся съедобными для термитов.
Грибам необходимо позаботиться и о том, чтоб попасть в новые термитники. Конидии за границы термитника обычно не распространяются. Для этого употребляются половые споры (базидиоспоры). Они образуются в плодовых телах другого типа - огромных, прорастающих через стенки термитника наружу. Это «нормальные», обыденные плодоносящие тела, соответствующие для грибов-базидиомицетов (к базидиомицетам относятся практически все съедобные грибы, плодоносящие тела которых мы собираем в лесу).
Из базидиоспор, принесенных термитами в новое гнездо, растут мелкие гаплоидные мицелии (грибницы). Клеточки различных гаплоидных мицелиев соединяются и преобразуются в дикарионы - клеточки с 2-мя гаплоидными ядрами. Из их растут уже «настоящие», огромные дикариотические мицелии, способные создавать плодоносящие тела. Слияние ядер у базидиомицетов происходит только при образовании базидиоспор, конкретно перед мейозом. Конидии содержат по два гаплоидных ядра, как и клеточки мицелия, а базидиоспоры - по одному.
Таким макаром, грибы создают мелкие плодоносящие тела в главном для термитов («альтруизм»), а огромные - в главном себе («эгоизм»). Стратегия грибов-обманщиков могла бы состоять в том, чтоб создавать побольше огромных плодовых тел и гораздо меньше малеханьких, переложив тяжкое бремя кормления термитов на наименее расторопных соседей, возрастающих на тех же грядках. Но посреди Termitomyces обманщиков нет, и до сего времени никто не знал, почему.
3. Успешный симбионт - залог фуррора
Эту загадку разгадали нидерландские и датские ученые, опубликовавшие результаты собственных исследовательских работ в последнем номере журнальчика Science. Они взяли несколько сотен проб грибных культур из 63 термитников, принадлежащих трем видам южноафриканских термитов-грибоводов. Генетический анализ этих проб показал, что в каждом термитнике выращивается только один штамм грибов. При всем этом в различных термитниках культивируются различные штаммы.
Таким макаром, стало ясно, что термиты предупреждают возникновение обманщиков стандартным методом - с помощью монокультурного разведения симбионтов. Осталось только осознать, как им удается создавать монокультуру из вначале разнородного посева. При всем этом необходимо еще учесть неминуемые случайные заносы «посторонних» базидиоспор из наружной среды в течение жизни колонии.
Оказалось, что всё разъясняется особенностями отношений меж штаммами грибов при плотном посеве - в купе с тем фактом, что размножение грибов снутри термитника стопроцентно контролируется термитами. Создатели представили, что у Termitomyces может существовать положительная корреляция меж частотой встречаемости штамма в смешанной культуре и эффективностью его бесполого размножения. Другими словами, на генном уровне схожие мицелии, может быть, каким-то образом помогают друг дружке - но не другим мицелиям - создавать конидии.
Чтоб проверить это предположение, исследователи проращивали на искусственной среде конидии 5 грибных штаммов, взятые из 5 термитников. 5 типов спор соединяли в различных пропорциях. В каждом опыте 50% высеваемых спор принадлежало одному из 5 штаммов, а других было по 12,5%. Грибы растили до того времени, пока они не давали 1-ый сбор нодул с конидиями. Результаты стопроцентно подтвердили ожидания исследователей. Оказалось, что тот штамм, который вначале преобладал в посеве, плодится еще эффективнее всех других. Посреди образовавшихся конидий первого урожая в среднем 84% спор принадлежало доминирующему штамму (против 50%, ожидаемых при отсутствии зависимости размножения от численности).
Таким макаром, меж относительной численностью штамма в смешанной культуре и эффективностью его размножения существует положительная оборотная связь. Это безизбежно должно приводить к формированию монокультуры уже через несколько циклов «пересевов», осуществляемых термитами.
Схема, объясняющая завышенную урожайность монокультур Termitomyces по сопоставлению со смешанными культурами. В смешанной культуре (слева) отдельным дикариотическим мицелиям изредка удается срастись, так как срастаться могут только на генном уровне схожие мицелии. Мелкие изолированные мицелии создают много малеханьких плодовых тел. В монокультуре (справа) мицелии срастаются в массивные сети, способные выделить огромную долю суммарных ресурсов на создание плодовых тел. В итоге суммарная масса плодовых тел (и число спор) в монокультуре оказывается еще выше, чем в смешанной. из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Science
Сейчас необходимо было узнать, какова природа этой положительной оборотной связи. С одной стороны, понятно, что контакт с на генном уровне отличающимся дикариотическим мицелием может провоцировать образование плодовых тел у базидиомицетов. Это, казалось бы, должно вести к увеличению «урожайности» в смешанных культурах - и препятствовать формированию монокультуры. С другой стороны, отростки дикариотических мицелиев могут срастаться вместе, но исключительно в том случае, если эти мицелии на генном уровне схожи. Чем крупнее мицелий, тем больше ресурсов он может навести на создание нодул и конидий. Это должно содействовать росту урожайности в монокультуре и вытеснению «меньшинств». Какой из 2-ух причин перевешивает?
Оказалось, что в смешанных культурах вправду появляется в 3-4 раза больше нодул, чем в монокультурах. В монокультуре нодул меньше, зато любая нодула еще крупнее. В итоге суммарный выход конидий в смешанных культурах составляет только около 15% от производительности монокультуры. Не считая того, суммарная масса нодул в монокультуре выше. Это, естественно, прибыльно «земледельцам» - термитам.
Можно представить, что одичавший предок грибов Termitomyces оказался удачным кандидатом для доместикации (одомашнивания) как раз поэтому, что был склонен создавать монокультуры при плотном посеве. Завышенная урожайность монокультур могла стать тем «сиюминутным преимуществом», которое позволило отбору поддержать и развить эту склонность на ранешних шагах формирования симбиоза. В длительной (макроэволюционной) перспективе она оказалась решающей, так как освободила термитов-грибоводов от опасности возникновения грибов-обманщиков. В конечном счете это обеспечило симбиотической системе эволюционный фуррор.
Некие виды термитов-грибоводов потом всё-таки перебежали к вертикальной передаче грибных культур, как у муравьев листорезов. Это могло содействовать предстоящему увеличению эффективности агрикультуры, так как при вертикальной передаче грибам вообщем не непременно плодиться без помощи других, и термиты могут, к примеру, просто съедать огромные плодоносящие тела. Но до сего времени посреди Macrotermitinae преобладают виды с горизонтальной передачей симбионтов.
Меж иным, при переходе людей от охоты и собирательства к производству продовольствия (в процессе «неолитической революции», начавшейся 10-12 тыщ годов назад) неувязка выбора кандидатов для доместикации тоже стояла очень остро. Неплохой симбионт - большая уникальность, и в почти всех регионах просто не нашлось подходящих видов животных и растений. Там, где их случаем оказалось больше всего, людская цивилизация стала развиваться с большей скоростью. Об этом тщательно поведано в восхитительной книжке Джареда Даймонда «Ружья, бактерии и сталь» (doc-файл, 2,66 Мб).