Индивидуальность у насекомых 2
Зеркальный тест
Нельзя ли подойти к индивидуальности с другой стороны? Вот есть же зеркальный тест. "Зеркальный тест - эксперимент, разработанный в 1970 году психологом Гордоном Гэллапом-младшим, чтобы определить, обладают ли животные способностью к распознаванию себя в зеркале. Это основной индикатор самосознания у животных и признак входа в зеркальную фазу у человеческих детей в психологии развития.
Классический зеркальный тест. Когда животное спит, на его тело наносится метка краской без запаха. Эта метка располагается так, что может быть видна животному только в зеркале. Ведётся наблюдение за действиями животного, когда оно видит в зеркале своё отражение. В некоторых случаях поведение животного свидетельствует о понимании, что метка, видимая в зеркале, расположена на его собственном теле. Такое поведение включает поворот и расположение тела с целью лучше рассмотреть пометку в зеркале или выполнение тактильной проверки метки конечностью, одновременно глядя в зеркало.
Известно, что некоторые виды животных в состоянии пройти зеркальный тест. Дети человека приобретают эту способность в возрасте около 18 месяцев..."
https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%97%D0%B5%D1%80%D0%BA%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D1%8B%D0%B9_%D1%82%D0%B5%D1%81%D1%82
http://blogs.discovermagazine.com/notrocketscience/2008/09/28/elephants-recognise-themselves-in-mirror/#.WkjP8rjWrGg
"Бельгийские энтомологи показали, что рыжие муравьи из рода Myrmica могут идентифицировать себя с собственным отражением в зеркале. Ранее считалось, что такой способностью обладают только некоторые виды млекопитающих и птиц. Перед зеркалом муравьи приводят себя в порядок или совершают необычные движения головой и антеннами, чего не наблюдается, когда они видят за стеклом сородичей. Это поведение говорит о том, что у муравьев могут наличествовать зачатки самосознания.
Первые статьи на эту тему Каммер начала публиковать еще в 1970-х, причем все свои исследования она проводила на примере трех самых обычных в нашей полосе видов муравьев, относящихся к роду Myrmica: М. rubra (рис. 1), M. sabuleti и M. ruginodis (M. C. Cammaerts-Tricot, 1974. Ontogenesis of trail pheromone production and trail following behaviour in the workers of Myrmica rubra L. (Formicidae)).
Последний раз это произошло, когда Каммер решила выяснить, как ее «подопечные» отреагируют на свое отражение в зеркале. Известно, что эти муравьи, ориентируясь в окружающей среде, в основном полагаются на запаховые метки, но зрение играет в их жизни не последнюю роль. Лучше всего со зрением обстоит дело у M. ruginodis - теоретически, представители этого вида способны различать кроны деревьев в вышине и даже звезды на небе. Зрение у двух других видов похуже, но всё же они могут распознавать объекты различной формы и некоторые цвета (M. C. Cammaerts, 2012. The visual perception of the ant Myrmica ruginodis (Hymenoptera: Formicidae)). Так что все три вышеперечисленных вида, глядя в зеркало, без сомнения должны что-то там видеть - вопрос состоит в их реакции на увиденное.
В качестве контроля использовались муравьи, которых сажали в такую же арену, но не с зеркалом, а с таким же по размеру стеклом, за которым бегали другие муравьи. Выяснилось, что в двух этих ситуациях мирмики вели себя совершенно по-разному. Подходя к зеркалу, они замедлялись, поводили головой из стороны в сторону, быстро шевелили антеннами и пытались прикоснуться к отражению ротовыми частями. Напротив, муравьи, которые глядели на собратьев через стекло, не изменяли своего обычного поведения. Таким образом, муравьи воспринимали свое отражение не просто как другого муравья, а как нечто особенное.
В других работах было показано, что муравьи с голубой отметкой на клипеусе часто не распознаются членами своей собственной муравьиной семьи и порой становятся жертвами их атак. Вероятно, окраска головы входит у муравьев в систему распознавания свой-чужой, тогда как окраска других частей тела на нее не влияет - муравьи с отметкой на верхних сегментах брюшка (вспомним детскую книжку Натальи Романовой «Муравей Красная Точка») не вызывают никаких подозрений у своих сородичей. Поэтому муравей, увидев в зеркале, что его голова выглядит как-то необычно, имеет веские причины побыстрее это исправить.
Интересно, что когда эксперимент был повторен с только что выведшимися рабочими муравьями, он дал отрицательные результаты: никто из них не пытался удалить у себя с головы голубую краску. Следовательно, муравьи не обладают врожденным представлением о том, как должны выглядеть они сами и обитатели их гнезда. Это неудивительно, ведь первое время при распознавании своих собратьев они руководствуются исключительно хеморецепцией: химические маркеры своей семьи (в их роли выступают углеводороды кутикулы) муравьи усваивают уже на стадии куколки, тогда как соответствующая визуальная информация поступает к ним много позднее.
число омматидиев на один глаз у трех видов рода Myrmica, с которыми работала Каммер, составляет всего 109-169.
Конечно, выводы бельгийских ученых об умственных способностях муравьев кажутся слишком непривычными, чтобы в них сразу поверить. Тем более что они основываются на весьма скромной выборке в несколько десятков особей."
Marie-Claire Cammaerts, Roger Cammaerts. Are ants (Hymenoptera, Formicidae) capable of self recognition? // Journal of Science. 2015. V. 5 (7). P. 521-532.
http://elementy.ru/novosti_nauki/432881/Muravi_sposobny_uznavat_sebya_v_zerkale
Зеркальный тест проходят некоторые виды млекопитающих, некотороые очень "умные" птицы, некоторые рыбы... Считалось, что из всех беспозвоночных его проходят только муравьи. Потом выяснилось, что еще - осьминоги.
Octopuses oriented towards their image in a mirror, but there is no difference in their behaviour in this condition, compared with a view of other octopuses.
Mather Jennifer A.; Kuba Michael J. (2013). "The cephalopod specialties: complex nervous system, learning, and cognition" (PDF). Canadian Journal of Zoology. 91 (6): 445. doi:10.1139/cjz-2013-0009.
https://en.wikipedia.org/wiki/Mirror_test
Набор видов в некотором смысле понятный - это "самые умные" из своих групп. С другой стороны, муравьи взяты - мирмики, это мелкие рыжие муравьи, ориентируются в основном по запаху, и можно ожидать, что тогда множество более крупных муравьев, лучше видящих - формики и пр. - тоже, наверное, проходят зеркальный тест. Тем более осьминоги проходят.
Но с самим зеркальным тестом много неясного. Во многом то, что о нем говорят - выдумка. То есть все, говорящееся вокруг него про "самосознание" - чистой воды болтовня. Исходно это - эмпирическое обобщение, одни животные реагируют на отражение в зеркале и пытаются счистить метку на ранее невидимой части тела, другие к этому равнодушны. Неясно даже, есть ли там "понимание", что в зеркале отражается сама особь, а уж про самосознание - там многие разбалтываются до неприличия, начинают что-то философское про муравьев... Можно, видимо, сказать следующим образом. Доказано, что многие животные помнят нечто вроде когнитивной карты окружающей местности. Муравей-фуражир держит в памяти дорогу, по которой фуражирует - после зимовки такие фуражиры восстанавливают доргу там же, где она проходила в прошлом году. Млекопитающие, конечно, имеют образ окружающей среды в привычном им месте - где что находится по отношению друг к другу, что откуда видно и т.п. И вот кроме такой содержащейся в памяти карты окружения есть и другая карта, некоторый образ того, как внешне выглядит сама даннная особь. Собственно, всё. Называть это самосознанием - это ошибка, поскольку в литературе по психологии, культурологии и пр. на этот термин накручено очень многое, он весьма весомый. Приравнивать карту внешности и человеческое самосознание оснований нет. Видимо - как в подавляющем большинстве случаев изучения психики животны - нужен новый термин. Старый используется, поскольку это обыденое слово, самопонятное, как любое слово родного языка, и не приходится объяснять читателю, что это значит. Но это приводит зато к ложному пониманию. Если бы это назвали каким-нибудь умопроворотным научным термином, было бы не понятно, но не возникало и ложного представления, будто понятно. Итак, карту своей внешности помнят совсем не все животные, но, видимо, весьма многие. Как это соотносится с отсутствующим у животным самомознанием - не ясно, какое имеет отношение к индивидуальноси - тоже не ясно.
"Встречаются и исследователи, исключающие связь между тестом с зеркалом и теорией разума у любых животных, даже людей. Среди них - Дэниел Повинелли, у которого Гэллап был научным руководителем. Словно сын, видящий слабости отца и решающий стать его противоположностью, Повинелли, работающий в Университете Лафейетта в Луизиане, стал одним из самых ярых критиков Гэллапа, хотя на персональном уровне они остаются близки. Он пришёл к выводу, что шимпанзе не нужно обладать самосознанием для того, чтобы пройти тест с зеркалом. Вместо этого ему нужно лишь сообразить, что тело в зеркале выглядит и двигается так же, как его собственное, и додуматься, что если на том теле есть отметка, то и на его теле она тоже может быть. Такое достижение всё равно остаётся довольно сложным, добавляет Повинелли, и может отражать наличие сознания расположения частей тела, которое может быть полезным для лазания по деревьям. Он считает, что такое осознание на высоком физическом уровне могло появиться, когда наши предки с деревьев увеличились в размерах, и им стало тяжелее передвигаться по веткам.
Сомнения Повинелли распространяются и на другие ключевые исследования разума шимпанзе, к примеру, те, в которых шимпанзе воздерживался от спрятанной еды, если видел, что доминирующий шимпанзе наблюдал за тем, как люди её прячут. Авторы исследования утверждали, что это происходило потому, что подчинённый шимпанзе мог размышлять о том, что видел и что может сделать доминирующий. Совместив этот тест с результатами других, они заключили, что шимпанзе способны «понимать как цели, так и намерениях других, а также восприятие другими реальности и их знания», и может предсказывать их действия.
Но Повинелли называет такое рассуждение «деревенской психологией» - ненаучными выводами, основанными на человеческом восприятии. Подчинённому шимпанзе не нужно проникать в разум доминирующего, ему всего лишь нужно понимать, что нельзя становится тому поперёк дороги."
https://geektimes.ru/post/290101/
"Исследователи заметили, что гигантские морские дьяволы меняли свое поведение, когда в бассейне появлялось зеркало. Скаты не реагировали на отражение, как на другую особь, и не пытались с ней взаимодействовать. Вместо этого, они подплывали к зеркалу и двигались перед ним, что, по мнению ученых, может говорить о том, что рыбы следили за своими движениями. Кроме того, они выдували пузыри воздуха перед зеркалом - такое поведение биологи не наблюдали ранее.
По мнению исследователей, такое поведение может свидетельствовать о том, что скаты обладают самосознанием, однако с уверенностью об этом утверждать нельзя. Сам автор зеркального теста Гордон Гэллап скептически отнесся к полученным результатам и заметил, что поведение скатов может быть признаком любопытства. «Люди, шимпанзе и орангутанги - единственные виды, для которых имеются убедительные, воспроизводимые доказательства узнавания себя в зеркале», - комментирует он. Поэтому, вопрос наличия у гигантских морских дьяволов самосознания требует более детального изучения. «Было бы неплохо, если бы кто-то делал нейровизуализирование, в то время как животные реагируют на отражение», - замечает Гэллоп."
https://nplus1.ru/news/2016/03/22/mirror-self-awareness
"Чтобы окончательно расставить точки над i, биологи расширили опыт ещё на несколько макак с имплантатами. Животные охотно разглядывали себя и даже поправляли зеркало, чтобы получить более удачный ракурс. Причём они интересовались не только имплантатом и часто разглядывали при помощи отражающего стекла собственные гениталии.
Кроме того, исследователи сравнили поведение обезьян в присутствии маленького и большого зеркала, позволяющего разглядеть себя целиком. Во втором случае обезьяны гляделись в стекло вдвое чаще.
Животные демонстрировали настоящую гимнастику, дабы выставить перед зеркалом невидимые в обычных условиях участки тела. Ещё они нередко поправляли положение "волшебного стекла", чтобы оно располагалось по отношению к ним под нужным углом.
Как сообщают авторы работы в статье в PLoS ONE, два противоречивых свидетельства - провал стандартного зеркального теста и явный интерес к отражению с целью рассмотреть имплантат - заставили их задуматься о точных критериях доказательства осмысления животным, что в зеркале оно само.
Обезьяны охотно подыграли биологам. Занавешивание зеркала чёрным пластиком приводило к прекращению попыток удачнее повернуться. А ещё выяснилось, что с зеркалом макаки дотрагивались до интересующих их имплантата и гениталий в десять раз чаще, чем без оного. Статистически это большая разница, чтобы говорить о случайном поведении.
Но окончательные выводы всё равно делать рано. Луис и его коллеги пишут в научной статье весьма осторожно: "Хотя мы не можем объективно утверждать, что эти животные обладают самосознанием, есть все предпосылки предполагать, что в той или иной форме оно у них есть".
В пресс-релизе университета Попьюлин приводит такое объяснение увиденному: "В приматологии существует идея о том, что вместо разрыва самосознание развивалось вдоль всего континуума. Стало быть, мы найдём его в различных формах в разных местах на древе эволюции.
Я думаю, тест с маркером не достаточно чувствителен, чтобы обнаружить самосознание в низших видах. Но оно может присутствовать в таких животных, пусть и в другой форме. И есть шанс выявить его в иных ситуациях, с использованием других критериев".
..."Имплантат - это просто неодушевлённый предмет, который возложен на голову обезьяны резус. Есть много доказательств того, что макаки, которые не могут узнавать себя в зеркале, способны, тем не менее, научиться использовать отражение, чтобы найти иначе невидимые объекты", - объясняет Гэллап.
Возражение оправдано. И тут в полной мере встаёт вопрос об интерпретации результатов нового эксперимента. Только вот забавно, что и сам зеркальный тест, несмотря на свою 40-летнюю историю, до сих пор является предметом споров.
- да. нету никакого вменяемого теста на самосознание. а потому решается - как всегда - по принципу "голь на выдумки хитра". Так что можно не издеваться над глупостью теста, а прикинуть - а как еще? Вот, придумали про зеркало. Иногда вроде бы что-то результаты значат, иногда не понятно, что значат."
https://ivanov-petrov.livejournal.com/1528640.html
В общем, с зеркальным тестом много неясного. Это такая отдельная способность, эмпирически заметно, что она присутствует у тех животных, которых мы склонны считать "умными", со сложным поведением. Что она означает - сложный вопрос, может быть, ничего, кроме самой себя. Вопрос об индивидуальности зеркальный тест не решает. Хотя тему никто не бросал: ищут связь между животной индивидуальностью и когнитивными способностями.
Почти наверняка можно сказать, что происходит еще одна путаница с зеркальным тестом. Тест - в нашем понимании - один и тот же для разных животных, мы как бы прикладываем одну и ту же линейку к разным существам, и у человека-исследователя невольно возникает ложное впечатление, будто он что-то "измерил", что зеркальный тест у собаки и муравья "значит" одно и то же. Это ложное впечателние. У разных видов, которые проходят зеркальный тест, это означает разные способности, и обезьяны перед зеркалом делают не то же самое, что скаты. Самый понятный пример, наверное, будет с анатомией. Очень легко понять, что ноги насекомых - это то же самое, что наши ноги, и делать аналогии. Если же вспомнить, что там внешний скелет, что их шесть, что устройство совсем иное - можно понять, что "нога" и "ходьба" - это аналогии, ноги эти похожи лишь в языке, которым мы решили разговаривать, а не по сути. То "место" в психике, та способность, которой проходят зеркальный тест, может быть очень различной у разных животных, тем более, если зрение играет в их жизни разную роль. Это человек, думая одну свою мысль и используя какие-то технические средства, которые он мысленно отождествляет под названием "зеркало", создает для себя модель, в которой это - одинаковое и способность психики одна и та же. На деле это у каждого вида отдельная способность, и надо искать подтверждения для каждого вида, что можно отождествить зеркальный тест для обезьяны и зеркальный тест для собаки, а уж тем более для муравья. То есть просто сказать, что же там происходит, довольно трудно, и можно лишь быть уверенным, что никакого простого отношения между индивидуальностью и зеркальным тестом нет.
Interaction between animal personality and animal cognition. C Carere, C Locurto - Current Zoology, 2011
https://academic.oup.com/cz/article-pdf/57/4/491/5127676/czoolo57-0491.pdf
Превращение
Мы можем в поисках индивидуальности двинуться дальше. Пчелы, осы, муравьи проходят полный метаморфоз. Личинка живет одной жизнью, взрослое насекомое - совсем другой. А проходит ли индивидуальность сквозь метаморфоз? Если есть какие-то особенности поведения личинок, сохраняются ли они у взрослых? На насекомых такое делать трудно - у них личинки малоподвижные (речь об общественных насекомых со сложным поведением). Какой-то ответ можно ожидать от лягушек. Это очень важный момент. Метаморфоз - очень сильный слом "традиции" организма, очень крупная перестройка, и уж если сквозь него что-то проходит - это было бы очень хорошим аргументом в пользу индивидуальности, понимаемой как постоянство свойств поведения особи.
"Теряется ли индивидуальность животных после метаморфоза
За последние десять лет накопилось множество свидетельств в пользу того, что животные - от актиний до собак - обладают собственной индивидуальностью, которая сохраняется у них в течение всей жизни. Как бы ни менялись условия среды вокруг, одни особи остаются, например, более активными и демонстрируют явную исследовательскую жилку, тогда как другие «по жизни» стараются не слишком высовываться и активничать. Но есть ряд животных, которые претерпевают сильные физические изменения - например, лягушки и жабы - с их превращением из головастика во взрослое животное или насекомые - с их невероятным метаморфозом. Тут меняется всё: и внешний облик, и среда обитания, и стратегии выживания, не говоря уже о том, что теперь животное может размножаться.
Учёные работали с лягушками и головастиками, и главной проблемой, по их словам, было найти адекватный поведенческий тест, который подходил бы обеим жизненным формам. Сначала зоологи проверяли исследовательские наклонности животных. Было поймано несколько десятков головастиков; их сажали в новый аквариум и смотрели, как далеко каждый из них заплывёт в новом, непривычном окружении. После чего учёные ждали, когда головастики превратятся во взрослых лягушек, и повторяли эксперимент. Другой тест позволял оценить активность животных: исследователи измеряли, сколько времени головастики и лягушки проводят в движении.
В целом, по словам учёных, индивидуальные черты вроде склонности к исследованию незнакомой территории и общая активность сохранялись у амфибий и после метаморфоза. Впрочем, были и различия: когда исследователи имитировали нападение хищника, часть головастиков замирала на месте, однако после превращения во взрослых лягушек эти же индивидуумы активно удирали от опасности. Результаты исследований будут опубликованы в журнале Behavioral Ecology."
http://animalworld.com.ua/news/Terjajetsja-li-individualnost-zhivotnyh-posle-metamorfoza
Итак, сквзь метаморфоз проходят индивидуальные особенности. Какие? Любопытство, общая активность. Примерно то, о чем шла речь при описании первичных наблюдений, которые и дают основание для вопроса об индивидуальности - одни ленивые, другие нервные, третьи опытные, четвертые активные...
А это вообще что такое, что за характеристики?
Физиологический тип
Возникает сильное подозрение: а не есть ли это нечто вроде типа физиологической активности, которпая проявляется в поведении как стиль, как подкладка? Насекомое решает задачу, а всякие характеристики полетной активности, лишние движения и проч. происходят из того, что называют "типом нервной деятельности".
Такие работы еще более редки, но можно все же отыскать кое-что.
Группа исследователей в серии работ постаралась привязать понятие животной индивидуальности к типу физиологической активности. Они изучали связь между "насекомой личностью" и энергетикой, метаболизмом покоя. Индивиды отличаются по реакци на стресс, и в показателях метаболизма покоя обнаруживаются вариации, коррелирующие с "типом личности". Интересно, что прежде физиологи в своих опытах пытались избавиться от таких возмущений, это была грязь эксперимента, и от нее так или иначе отвыязывались - усредняя, статистичекси обрабатыая и пр. А эти исследователи залезли как раз в эту грязь, пытаясь увязать особенности индивидуального поведения и оттенки физиологических реакций.
Использовали респираторный тест, то есть, грубо говоря, замеряли количество кислорода, потребляемого насекомым при разной деятельности. Это помогает отличать типы активности при нулевом поведении. Когда насекомое сидит неподвижно, это можно трактовать как "ленится" или "спит", но это может быть очень напряденная деятельность - внутренняя. Не всякий неподвижный человек отдыхает. И если неподвижность насекомого сопровождается высоким уровнем респираторной активности, то оно что-то делает.
Поскольку активность, любопытство, смелость и агрессивность являются энергетически дорогостоящими реакциями, можно сопоставить личность и метаболизм, физиологические ограничения могут лежать в основе поведенческих синдромов.
Energy metabolism and animal personality. V. Careau, D. Thomas, M. M. Humphries and D. Reale. Oikos 117: 641-653, 2008
Животная индивидуальность (личность) относится к индивидуальным поведенческим различиям, которые являются последовательными или в значительной степени сохраняются с течением времени и / или в разных ситуациях. Эта характеристика связана с разными поведенческими синдромами, копированием поведенческих стилей, темпераментами и пр.
Sih et al. 2004b, Bell 2007, Reale et al. 2007
Такого рода индивидуальность, конечно, найдена у млекопитающих, птиц, рыб, рептилий, амфибий, насекомых, пауков и осьминогов (Gosling 2001). При этом личность считается неотъемлемой характеристикой особи и поэтому ее не следует путать с неповторяющимися вариациями в поведении, которые могут определяться последним опытом или экологическими (внешними) условиями, как это имеет место для социального статуса (Dingemanse and de Goede 2004). В ряде исследований показано, что индивидуальные различия сказываются на приспособленности, так как влияют на хищничество, конкуренцию, соревнование за самок и т.п. (Reale and Festa-Bianchet 2003, Bell and Sih 2007, Dingemanse et 2004, Dingemanse and Reale 2005, Sinn et al., 2006).
Это поясняется аналогиями с поведением человека. Мол, люди, проявляющие агрессивность в одних ситуациях, часто агрессивны и в других, агрессивные часто склоанны быть исследовательски-активными, смелыми, а неагрессивные - робкими и избегать новых ситуаций
(Sih et al., 2004a), причем степень корреляции зависит от условий среды (Bell and Sih 2007, Dingemanse et al., 2007). Грубо говоря, в присутствии опасности даже застенчивые становятся очень активными.
Итак, индивидуальность у животных связывается с вопросом о вариабельности и устойчивости метаболизма. По крайней мере, это можно измерить - хотя бы с помощью респирометрии. Животное сажают в клеточку, куда подается воздух, причем измеряется его расход. Различия проявляются сразу - одни особи будут исследовать один и тот же угол несколько раз, другие замирают в неподвижности, одни мечутся, другие изучают среду планомерно. Все это отражается разными картинами в индексе респирометрии, расхода кислорода.
Отдельно смотрели, коррелирует ли поведение в клеточке, да еще с респирометром, с поведением в естественных условиях. Это делали на больших синицах - виду этому не повезло с английским названием, и гугл-переводчик невозмутимо именует их "большими сиськами", склоняя при этом так, что "Для больших сиськов, Parus major, исследовательское поведение в лабораторных условиях связано..." Так вот, эти самые синички (Dingemanse et al., 2003, Dingemanse and de Goede, 2004) ведут себя в эксперименте более или менее сходно с тем, что в естественном окружении. По поведению в ящике в лаборатории можно судить о естественном поведении. Тем самым данные о поведении в эксперименте можно переносить на поведене в природе (Sih et al., 2004a), и данные о метаболизме способны раскрывать типы поведения.
Революция персональности
Выделяют два вопроса в изучении индивидуальности животных: почему популяции содержат более одного типа индивидуальности? Почему животные демонстрируют поведенческую устойчивость, проявляя одни и те же особенности в разных ситуациях? Авторы приходят к выводу, что большинство физиологических механизмов, включая поток энергии, могут модулироваться поведенческими реакциями. То есть поведение есть тонкая настройка физиологии, и именно так следует смотреть на роль физиологии в области экологии и эволюции (Bartholomew 1964, Cabanac 1996, Speakman 1997). Прежде было много сомнений, можно ли выводы, полученные при изучении физиологической энергетики, переносить на естественное поведение. И тут наступает - как считают авторы - происходящая сейчас революция, связаннная с концепцией индивидуальности животных. Сильно изменяется вся область поведенческой экологии. С точки зрения физиолога, личность - это новая область, которая может в значительной степени способствовать объяснению части изменений энергетического обмена.
https://pdfs.semanticscholar.org/8425/cf1b5746285729c92269d3c406d97d9ccb9e.pdf https://pdfs.semanticscholar.org/3696/8e0f3407feb657f92c75b86b2748bdaf43d9.pdf
Итак, столь туманную категорию, как "животная индивидуальность", сейчас привязывают к типу энергетического обмена, точнее, к мелким его вариациям, которые прежде воспринимали как "статистическую грязь". Теперь из этих погрешностей надеются вытащить постоянные особенности физиологических и, значит, поведенческих реакций, а это индивидуальностьи есть.
Не так давно существование животных индивидуальностей считалось фантастикой, потом это стало допускаться для "высших животных", теперь дело дошло до насекомых. Это проявляется как эмпирический факт, хотя многие исследователи задают вопрос - а зачем вообще нужна индивидуальность? Животным? Ответ дается примерно такой: это способствует диверсифицированному ответу популяции на вызовы среды. То есть поведение популяции становится весьма разнообразным. Ежели по популяции жахнуть каким-нибудь ядом, то одно дело, когда все сдохнут, и другое, когда кто-то выживет. Прежде это обсуждали исключительно в терминах мутаций и генетической предрасположенности, теперь говорят о другой стороне, не о "низах" молекулярного обеспечения, а о верхушках: об индивидуальном поведении. Животная индивидуальность связана с индивидуальной пластичностью, тем самым она играет привычную роль "мутаций", которые случайным образом разнообразят норму.
NJ Dingemanse, AJN Kazem, D Rеale, 2010 Trends in Ecology & Evolution Volume 25, Issue 2, Pages 81-89
http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0169534709002432 Behavioural reaction norms: animal personality meets individual plasticity.
Natural selection and animal personality. NJ Dingemanse, D Rеale - Behaviour, 2005
https://pdfs.semanticscholar.org/f474/8e94cd7b1a532d6b81723c73a0ec32cde720.pdf
The development of animal personality: relevance, concepts and perspectives. J Stamps, TGG Groothuis - Biological Reviews, 2010
https://www.rug.nl/research/portal/files/2617181/2010BiolRevStamps.pdf
Sexual selection and animal personality. W Schuett, T Tregenza, SRX Dall - Biological Reviews, 2010
http://www.selfishgene.org/Tom/Papers/WSetal_BR10.pdf
Animal personality: what are behavioural ecologists measuring? AJ Carter, WE Feeney, HH Marshall… - Biological …, 2013
https://ore.exeter.ac.uk/repository/bitstream/handle/10871/19094/Carter%20et%20al%20BiolRev%20R3.pdf;sequence=1
Animal personality due to social niche specialisation. Bergmuller, Taborsky. Trends in Ecology and Evolution 25 (2010) 504-511
http://users.clas.ufl.edu/msscha/bioreview/animal_personality_social_niche.pdf
Animal personalities: consequences for ecology and evolution. Wolf, Weissing. Trends in Ecology and Evolution 2012 Volume 27, Issue 8, p452-461
http://www.cell.com/trends/ecology-evolution/fulltext/S0169-5347(12)00113-9
Insect personality depends on environmental conditions. Martin Tremmel Caroline Muller. Behavioral Ecology, Volume 24, Issue 2, 2013, Pages 386-392, https://academic.oup.com/beheco/article/24/2/386/249362
Некоторые авторы считают, что в сложной игре, где работают экологические ниши, конкуренция в сообществе и социальные факторы, есть место для собственной "игры" животной индивидуальности. Обсуждается, как исследование индивидуальности животных может пойти на пользу при изучении альтернативных стратегий поведения, поведенческой диверсификации и индивидуальной устойчивости.
Animal personality due to social niche specialisation. Ralph Bergmuller and Michael Taborsky
http://users.clas.ufl.edu/msscha/bioreview/animal_personality_social_niche.pdf
The behavioural ecology of personality: consistent individual differences from an adaptive perspective. SRX Dall, AI Houston, JM McNamara - Ecology letters, 2004
http://www.academia.edu/download/19467961/evo_personality_adaptive.pdf
Начали мы с того, что изучается индивидуальность людей. Это называют и типами индивидуальности, и типами личности, различают или совмещают личность и иные слова - концепция себя, самосознание, индивидуальность, Я и пр. Все эти понятия часто различают, особенно в рамках философии и психологии - тут слов не хватает и разные авторы несколько различным образом разделяют смыслы, у них все эти слова обозначают несколько разные вещи, находящиеся между собой в сложных отношениях. Причем есть другие авторы, которые невозмутимо полагают все это попросту выдумками, в одном ряду с бессмертной душой, предметом веры и простой болтовней.
И в этих условиях крайней терминологической разработаннсти в одних областях знания, сочетающейся с циническим отрицанием всей этой области в целом, исходящей от очень многих исследователей - в этой области множество непониманий: что это такое? а есть ли оно? Может быть, все упростить, сказать о какой-нибудь "модели себя", вроде той, что зашита в коре больших полушарий про тело, где есть отображение всего, от большого пальца ноги до глаз - ну точно так же где-то есть модель себя-психического, которую называют Я, и она как бы управляет, хотя управляет не она, а "нервная система". Такое тоже говорят, с самым авторитетнм видом. Полагают, что личность - это выдумка, самосознание - выдумка, и разум у человека коллективный, который лишь в иллюзии кажется индивидуальным.
Одни интенсивно исследуют нечто, порождая множество гипотез, другие отрицают, что это вообще есть. В целом существуют сотни теорий с типологиями личностей и сотни способов описания личностных особенностей у человека. И есть многие десятки теорий, которые пытаются объединить имеющиеся типологии, представить их как комбинативную изменчивость, или как обращающие внимание на разные аспекты и тем самым взаимодополнительные. Как физики последнюю сотню лет выстраивают теорию всего, от единой теории поля до теории струн, сводя вместе типы взаимодействия частиц, так в психологии есть попытки соединить несчетные типологии личностей на каком-то общем оперативном фундаменте, выявить элементы, которые дают при разном рассмотрении все эти типы - и тем самым построить инвариантную типологию личности человека.
В общем, там, наверху, у людей - множество теорий о том, как группируются индивидуальности и что они такое. А внизу, у самых ног, у насекомых - тоже находят индивидуальность. Она еще сильно привязана к физиологии, к типам физиологических реакций, к наследственно обусловленным социальным ролям-профессиям. Может быть, удастся "вычесть": понимая, как индивидуальность читается в момент возникновения, посмотреть, что же остается у человека, если эту несомненную (но лишь исходную) часть индивидуальности вычесть - и тогда получится нечто еще, что добавлено к животной индивидуальности. Ну, или не получится.
В общем, в ХХ в. это была как бы запрещенная тема, то есть считалось, что такого нет - индивидуальность? у насекомых? чушь по определению. А сейчас - очередная научная революция на всплеске, число статей множится очень быстро, все больше видов, про которые говорят в смысле их индивидуальности (Animal personality), рассматривают явление с разных сторон, ищут физиологческую подоплеку. Наоткрывают разного.
P.S. и вот еще https://ivanov-p.livejournal.com/137751.html