Индивидуальность у насекомых 1
Множество психологов изучает человеческую индивидуальность, и там мало что понятно. Если же наблюдать за поведением насекомых, тоже можно спросить - а существует ли у насекомых индивидуальность? Вдруг тут море, которое надо выпить, будет мельче.
При длительном наблюдении поведения появляется ощущение, что нечто подобное индивидуальности у насекомых существует. Это начали видеть где-то с XIX в., как можно судить по некоторым записям наблюдателей, в XVIII вроде бы еще не видели. Но и когда это стали видеть, почти ничего об этом не публиковали. В это время была иная теория. Считалось, что жизнь состоит из двух стволов, позвоночных и беспозвоночных, и они отличаются кроме прочего и характером поведения - позвоночные способны к индивидуальному обучению, "умные", а беспозвоночные - машинки со сложной программой, инстинктами. Эту мысль, высказал, например, Вагнер - и это была очень красивая теория. Она была главенствующей примерно до 60-х годов ХХ в. И на фоне этй мысли говорить об индивидуальности насекомых было как-то трудно - они же автоматы, все одинаковые, наследственностью определенные.
Потом очень многое изменилось, картина мира стала много сложнее, и стройная теория с малым числом точно описанных игроков рассыпалась. И стволов больше, и характеризуются они сложнее и более противоречиво, в общем, все не так. И вопрос об индивидуальности нет-нет да и стали задавать. Появились отдельные работы.
Впечатление о наличии индивидуальности возникает очень просто. Наблюдая за разными экземплярами, можно видеть, что они отличаются "характером" поведения. Вот одна пчела, индивидуально помеченная, раз за разом прилетает как пуля - издалека видит кормушку и шлепается прямо на нее, быстро пьет и улетает. Вот другая пчела, дико нервная - она подлетает к кормушке, чего-то пугается, взмывает метров на пять вверх, закладывает огромные кольца и виражи вокруг, опять к кормушке, нет, вдаль, возвращается, кружит... И так 7, 8, 10 минут. Десять минут в воздухе, с огромной скоростью, лихими виражами - чтобы потом присесть и поесть сиропу. И вдруг, как снесенная, мигом исчезает, но улетает не сразу, еще кружится минуту, потом в улей. Вот третья - ленивая. Прилетает, кружится минуту у самой кормушки, никаких безумных виражей, просто, подрагивая, висит в воздухе у кормушки, на сантиметр ближе, на два дальше, повисела - села. Долго возится, ползает по кормушке, что-то лижет, сидит неподвижно, стала ползать вокруг, опять забралась на кормушку, неподвижна, будто спит, проснулась, снова стала пить сироп, задумалась, стала чиститься, отчищает ноги, полирует брюшко, опять ползает, опять пьет... наконец, улетела... нет, вернулась, еще попила чуть-чуть и улетела. И таких характеров - десятки, по поведению видно. Поскольку пчелы меченые, можно видеть, что это не одна пчела ведет себя по-разному, это повторяется прилет за прилетом и узнавать, какой экземпляр пожаловал, можно по характеру подлета - они отличаются, как люди по походке.
Теперь начали делать работы, которые ловят эту индивидуальность. Вот работа, которая обозначена как "первая" в этом направлении. "Учёные отследили траектории полётов шмелей на протяжении всей жизни насекомых и выяснили, что каждая особь имеет свой тип индивидуальности. Это выражается в том, как они ищут еду: одни могут всю жизнь заниматься поиском пищи и не засиживаться на одном месте (вечные скитальцы), другие же (домоседы) довольствуются тем, что рядом с ними.
Джозеф Вудгейт (Joseph Woodgate) и его коллеги из Лондонского университета королевы Марии использовали особое устройство, чтобы отследить ежедневные траектории полёта четырёх разных шмелей, начиная с момента, когда они впервые покинули свои дома, и до тех пор, когда они прекратили туда возвращаться.
Учёные прикрепили к каждому насекомому крошечную антенну, которая помогала отслеживать траекторию полёта с помощью радиосигнала. Она не могла как-то навредить шмелю или помешать его нормальной жизнедеятельности, замечают исследователи.
Один из самых поразительных результатов - шмели очень отличаются друг от друга: они имеют разные индивидуальности. Некоторые часто перестраховываются, возвращаясь к одному и тому же цветку снова и снова, в то время как другие ищут новые источники нектара. Это можно увидеть на иллюстрации траектории их полётов.
"Один шмель был кем-то вроде постоянного скитальца, который никогда не довольствовался одним местом, - говорит один из исследователей доктор Джеймс Макинсон (James Makinson). - Но были и те, которые быстро переключались от исследования окружающей среды и сосредотачивались только на одном месте, которое их кормило на протяжении всего времени".
http://www.vesti.ru/doc.html?id=2784535&cid=2161 http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0160333
Да, с антеннами это в первый раз, хотя следили за очень небольшим числом шмелей, тут с индивидуальностями не очень понятно. Но в целом стиль такого рода исследований ясен - с помощью той или иной техники замечаем, что характер поведения прочно связан с индивидом, и тогда на язык само приходит слово "индивидуальность".
После таких наблюдений очень легко говорить об индивидуальности. И сразу представляются виды "неиндивидуальные" и наоборот. Можно пометить жуков-бронзовок и посмотреть, как они будут себя вести, можно индивидуально метить мух, ос - в общем, можно проверять, у кого есть постоянные особенности в поведении экземпляра, а у кого - сразу видно - всего лишь общие реакции на стимулы среды и стохастический разброс. Есть насекомые с индивидуальностью, а есть без нее.
Разумеется, все эти вещи иногда исследователями путаются, а иногда распутываются. Вот недавно было исследование (https://www.factroom.ru/facts/43173) - исследователей из Иллинойса смотрели пчел. Обнаружили, что пчёлы, ищущие новые места для гнезда, имели склонность и к разведке новых мест для добычи пищи. Из этого можно сделать вывод, что конкретные особи посредством генетических или каких-то иных факторов «запрограммированы», для того, чтобы проявлять склонность к путешествиям и исследованиям.
Это уже характер, правда? Индивидуальность? Почему? потому что особенность особи сохраняется при смене деятельности. "Биолог из Венгерского Университета Дебрецена по имени Эникё Гиурис в своём исследовании использовала поведенческие тесты, позволяющие определить три черты характера: смелость, активность и эксплоративность (стремление к познанию нового и страсть к исследованию). Гиурис наблюдала за жуками, которые были положены в открытые флаконы, которые находились в центре диаметром в 60 см. Самые смелые жуки покидали флаконы быстро, а наиболее робкие находились там до десяти минут. После того, как подопытные покидали флаконы, их передвижение в разных направлениях и исследование окружающего являлось показателем эксплоративности. Эникё говорит, что результаты проведённых исследований подтверждают существование индивидуальных различий у жуков одного вида. Более того, учёным удалось обнаружить, что в течение продолжительного времени насекомые вели себя довольно последовательно."
https://www.factroom.ru/facts/43173
Когда замеченная особенность поведения проявляется при смене деятельности, она читается как постоянная характеристика особи и тут-то она очень похожа на индивидуальность. Хотя все не просто. Например, способность к решению задач зависит от типа мотивации. Говоря проще, при поиске пищи пчелы решают некую задачу, например, их заставляют различать визуальные стимулы, картинки. Они научаются это делать. А потом на входе в гнездо ставят простенький лабиринт, тоже помеченный теми же картинками - та картинка, которая прежде обозначала нектар или сироп, теперь обозначает открытый проход в улей, а та, за которой была пустышка, вода с солью, теперь обозначает тупик, там в улей не пройти, решетка. Оказалось, что пчелы учатся различать стимулы заново - они не переносят навык, полученный при пищевой мотивации, на поиск входа в гнездо. То есть для них это биологически настолько разные вещи, что опыт при нахождении пищи и входа в гнездо расценивается как совершенно не имеющий друг к другу отношения. Тем самым можно думать, что и индивидуальные особенности при смене значимой мотивации могли бы очень сильно изменяться.
Но можно продвинуться дальше. Характерные особенности полета, "нервность", "лень", "агрессивность", активность - это стилистические признаки, это то, "как" осуществляется поведение, скажем - каков характер полета. Но можно объективировать такие вещи. например, можно смотреть на скорость обучения. Она одна и та же у разных особей?
Оказывается, если заставить пчел или ос решать интеллектуальные задачи, выявится, что они вовсе не однородная одинаковая масса с закономерным статистическим разбросом. Прежде всего, есть пчелы молодые, неопытные, и старые-битые-опытные. Молодые решают задачу обычно долго, они еще дорогу-то с трудом находят, а старые решают задачу получше. Теперь мы можем разделить пчел на молодых и старых, методически это не очень легко, но пропустим детали. И теперь будем отслеживать отдельно скорость научния у молодых и у старых. Оказывается, есть таланты - их около 10%, есть совсем тупые - их около 20-25%, а остальные - середнячки. По интеллекту, который мы измеряем решением задач на различение визуальных стимулов-картинок, по скорости индивидуального научения. То есть по содержательным характеристикам. Это не индивидуальные характеристики, это так распределены "таланты" у пчел - хотя, конечно, отдельную пчелу тут естественно назвать "умной" или "глупой", и все же это приписанное индивиду свойство, но не индивидуальность.
Такие вещи, конечно, обнаруживают разные исследователи. Работ такого рода очень мало, но все же можно наскрести - даже не зная друг о друге, разные исследователи приходят к примерно такой постановке вопроса и подобным опытам.
"Среди насекомых одного и того же вида имеются и чрезвычайно сообразительные, и достаточно несмышленые особи. При этом подавляющее большинство популяции составляют особи со средними психическими качествами.
В колонии пчёл, состоящей из приблизительно 10 тыс. рабочих особей, количество разведчиков составляет несколько сотен, а количество принимающих решение особей исчисляется тысячами. Процесс выбора места для нового гнезда продолжается в течение нескольких дней, при этом разведчики предлагают множество потенциальных мест для миграции. В некоторых случаях достичь консенсуса из-за соперничества между группами разведчиков с первого раза не получается, и после неудачи процесс поиска консенсуса начинается заново[36].
Колония муравьёв рода Temnothorax обычно состоит примерно из 100-200 особей. В выборе места для нового гнезда принимают участие около 30% рабочих особей. Разведчики после нахождения нового места для гнезда начинают мобилизацию своих сородичей. Как только число мобилизованных какой-либо группой разведчиков достигает порога кворума, начинается процесс переселения всей колонии на выбранное этой группой место[36].
Несмотря на существенные различия в процессах переселения пчёл и муравьёв, они используют очень похожие стратегии: вместо прямого сопоставления нескольких потенциальных мест хорошо информированными особями происходит мобилизация сородичей конкурирующими между собой разведчиками, каждый из которых знаком только с одним потенциальным местом для нового гнезда. Как правило, сделанный в итоге колонией выбор места для нового гнезда оказывается оптимальным[36].
В гнёздах общественных насекомых происходит постоянное регулирование численности групп, занимающихся выполнением определённых задач. Если колония испытывает нехватку корма, то в скором времени возрастает количество фуражиров. Если возникает необходимость в ремонте разрушенной части гнезда или его расширении, увеличивается число строителей. Это достигается двумя способами: путём вовлечения резервных контингентов насекомых и путём переключения насекомых, задействованных в выполнении определённых задач, на выполнение других задач[40]. При этом регулирование распределения рабочей силы и разделения труда общественных насекомых настолько эффективно, что в их гнёздах все необходимые работы производятся вовремя, и колонии никогда не испытывают дефицита рабочей силы. Исключение составляют только ситуации, вызванные воздействием внешних факторов. Эффективность организации труда общественных насекомых в ряде случае превосходит эффективность организации труда людей[41].
36 David J. T. Sumpter, Stephen C. Pratt Quorum responses and consensus decision making // Philosophical Transactions of the Royal Society B. - 27 March 2009. - Vol. 364, № 1518. - P. 743-753.
41 Кипятков В. Е. Мир общественных насекомых. Ленинград: Издательство Ленинградского университета, 1991. - 408 с.
У общественных насекомых изучают полиэтизм, множество типов поведения у разных членов семьи, изучают социальные роли. Тут сразу видно, что у разных особей - разные профессии. У муравьев есть разведчики, есть фуражиры, есть охрана гнезда - купола и входов, есть внутригнездовые рабочие. Если быть тщательным, можно насчитать много больше профессий. Конечно, все это завязано на структуру семьи муравьев, численность и т.п. Если в семье особей штук 300, так это совсем другое дело, чем когда их, скажем, миллиона два. Разные виды с разной биологией, у них многое будет различаться. Если уходить от этих деталей, то можно выяснить: профессий много. Среди внутригнездовых выделяются строители, няньки. И строители тоже разные бывают. Выясняется, что молодые, неумелые рабочие сбиваются в бригады под руководством бригадира, и эти бригады новичков участвуют в разных работах. Прчем участвуют очень разным образом. Они идут вроде бы работать, то есть по крайней мере мы видим, что бригада муравьев в 10-12 приходит на "стройку". Там работают опытные пожилые муравьи, они уже несколько недель это дело строят. Приходят новички, ничего не понимают, вот потащили обратно тщательно оттащенный в сторону кусок, вот толпятся и мешают своими телами пройти к нужному месту. Бригадир опытных рабочих наводит порядок - ухватывает молодого, тот поневоле складывается чемоданчиком - инстинктивное принятие позы, удобной при переноске, и бригадир утаскивает молодого рабочего от участка работ, в гнездо, и там оставляет. Нельзя понятней объяснить, что, мол, гуляй отсюда. Молодым складываться не нравится, они хотели бы поработать, а их оттаскивают, прогоняют. Они потом возвращаются - иногда, некоторые, а иногда не возвращаются. В общем, постепенно получается так, что один-два из молодых научаются не мешать на стройке и вливаются в бригаду опытных строителей. Если смотреть долго, состав этой бригады постепенно обновляется, или же, при обмене членами бригады, уже нельзя сказать, что это та же бригада - в общем, уже другой опытный бригадир с уже другими опытными рабочими, а к ним приходит новый молодняк. В бригадиры тоже так попадают - выпустят молодых работать где-то, пара стоит-спит, несколько балду пинают, носятся друг за другом, кто-то что-то исследует, шевеля усиками, непонятно зачем, а один активировал товарища и вдвоем с ним пытается делать то, что тут вообще-то надо делать - ну, мусор выносить, например. Они вдвоем работают, прочие фигней страдают. Если такое повторяется раз за разом, то этому муравью, который занят делом и умеет активировать на работу одного-двух товарищей - дорога в бригадиры, он потом отыскивается в какой-то работе главой десятка муравьев.
В целом можно сказать, что в крупном муравейнике формика муравьи, проходя по разным видам работ, выбирают то, что им более подходит - при всей метафоричности такого высказывания. У них, как кажется, есть индивидуальные склонности, и они им следуют при выборе работы, и это обыкновенно как-то учитывается, так что желающие быть разведчиками или желающие строить свое получают. Не сразу, с возрастом, с ростом опыта.
Однако разве это индивидуальность? Это индивидуальность смешанная с системой ролей-профессий. Тут стабильная система возможных видов деятельности, и универсалы, которые специализируются, распределяются по этим ролям. Возникает сомнение - вроде бы мы не совсем это должны называть индивидуальностью, хотя что-то в этом есть, особенно в системе выборов - но тут все зыбко, у разных видов не все так свободно, есть профессии, на которые исполнители резервированы вполне морфологически, солдаты выкармливаются такими с куколочного возраста, они в несколько раз больше рабочих, у них другой формы челюсти. Это уже физиологические игры в касты, это уже не то, что мы бы назвали "индивидуальностью" - тут явно групповые отношения.
"В естественных условиях индивидуальное поведение муравьев изучалось в плане функциональной дифференциации особей. Так, К. Хорстман выделяет среди внегнездовых рабочих три профессиональные группы: восходители на деревья, специализированные охотники на почве и сборщики строительного материала. Большинство муравьев таскают семена одно за другим, простираясь в густых зарослях, 8-9% срезают и тащат в гнездо целый стебелёк и лишь 1-2% сборщиков умеют сбрасывать зерна вниз с вершины холма.
Приобретение опыта, в том числе основанное на подражании, имеет особенно большое значение для муравьев, так как в среднем срок жизни рабочих особей муравьев - 1,5-2,5 года, т.е. больше, чем у многих грызунов. При решении задач, требующих объединенных усилий группы особей, или задач, основанных на подражательных реакциях, должна проявляться неоднородность психических возможностей и индивидуального опыта муравьев. У муравьев разнообразие стереотипов поведения связано, прежде всего, с наличием фиксированных различий в функциях, выполняемых разными особями. В небольших функционально однородных группах муравьев выделяются "одаренные" особи, которые обладают хорошей памятью и играют роль активаторов при выполнении различных функций и организации групп. Различия в способностях и уровне активности рабочих особей можно наблюдать даже в относительно простых ситуациях, когда группа сталкивается с препятствием на пути к пище или гнезду. Такой опыт был проведен в 1968 г. с трофобионтами, которые спускались по стволу березы к муравейнику.
Б. Хольдоблер и Э.О. Вильсон выделили пять различных систем мобилизации у африканского муравья- портного:
- мобилизация на пищу с использованием пахучего следа и тактильных стимулов;
- мобилизация на новую территорию (пахучий след и удары антеннами);
- мобилизация на переселение, включающая транспортировку других особей;
- ближняя мобилизация на врагов с использованием пахучего следа;
- дальняя мобилизация на врагов, которая обеспечивается сочетанием химических и тактильных стимулов и приводом особей.
Так, в группах активных фуражиров лугового муравья с перекрещивающимися поисковыми участками имеются особи, использующие различные ориентиры. Опыт, проведенный в лабораторных условиях, где использовались постоянные искусственные ориентиры, показал, что из числа муравьев, посещавших кормушку (около 200 особей), 40-45% особей после перестановки ориентиров меняли направление движения. В отношении муравьев большинство исследователей до сих пор сходились на том, что их коммуникативная система генетически инстинктивна и соответственно сигнальное поведение и ответы почти постоянны у всех особей данного вида.
Биологи из США и Панамы обнаружили, что многие характеристики поведения муравьев совпадают у насекомых из одной колонии и отличаются в разных муравейниках. Различия сказываются на состоянии деревьев, в симбиозе с которыми живет изученный вид муравьев.
Биологи наблюдали за поведением муравьев рода Azteca, обитающих в Центральной и Южной Америке. Они живут колониями на цекропиях - вечнозеленых деревьях тропического леса. Насекомые и деревья живут в симбиозе: муравьи откладывают яйца в стебле цекропий и питаются особыми выростами у оснований черешков листьев, в то же время защищая деревья от других видов насекомых, которые могут навредить растению, например, муравьев-листорезов.
Авторы работы наблюдали за поведением муравьев из пяти колоний на территории одного из природных парков Панамы и отмечали уровень повреждений на листьях цекропий. Они выделили пять основных черт, которые характеризовали поведение муравьев. Как показали наблюдения, четыре характеристики конкретных колоний оставались постоянными (они и отличали их от соседей): реакция на вторжение, реакция на повреждение листьев, склонность к изучению территории и ее охрана. Причем эти черты не зависели от размера и возраста колонии.
Ученые заметили связь между активностью и агрессивностью колонии и сохранностью листьев на ее цекропии. «Возможно, поведение колонии влияет на здоровье растения, но может быть и так, что состояние растения сказывается на действиях членов колонии. Возможно, они воздействуют друг на друга посредством обратной связи», - рассуждает один из авторов работы, биолог из Университета штата Аризона Петер Мартинг."
https://indicator.ru/news/2017/12/05/muravejniki-individualnost/
Ясно, что "постоянные признаки поведения" бывают не только у особей, но и у целых муравейников, и та же логика приводит к мысли об индивидуальности муравейников.
И в самом деле - индивидуальность муравейников исследуют. Если смотреть на поведение целой колонии, можно выделить такое же постоянство реакций, как и у отдельной особи. Это свойство поведения считают эмергентным и прямо не зависящим от индивидуальностей муравьев, то есть это другая индивидуальность. Сверхорганизм - так это было привычно называть прежде. Смотрят, как характер этой индивидуальности связан с процентом рабочих той или иной профессии, численностью семьи и т.п. Впрочем, есть работы, где, напротив, утверждается, что индивидуальность семьи является просто отражением суммы индивидуальностей рабочих муравьев, то, что нам кажется характером муравейника - это просто распределение индивидуальностей - тех самых ленивых, робких, активных и т.п. индивидов.
Noa PINTER-WOLLMAN Personality in social insects: How does worker personality determine colony personality? Current Zoology 58 (4): 580-588, 2012
https://academic.oup.com/cz/article-pdf/58/4/580/5054192/czoolo58-0580.pdf
Тут опять некоторая трудность. Биологическая основа вида определяет, в каких условиях индивидуальность проявляется легко, а где она скрывается. Вот у пчел при смене мотивации "пропадают" результаты индивидуального обучения. А роль разведчика сохраняется - одни и те же особи разведывают пищу и потом ищут место для нового гнезда. То есть мы опираемся в поисках индивидуальности на постоянство оригинальных черт поведения особи, и эта дорога приводит к тому, что вроде индивидуальность у насекомых иногда есть - но тут же сталкиваемся с осложнением в виде наследственно обусловленных систем ролей-профессий, которые есть в каждом муравейнике данного вида. И тогда это не индивидуальность, это типология - как описывают "типологию характеров", так при поиске индивидуальности насекомых мы видим, что - вроде бы, как кажется, ничего еще не решено - тип, характеризующий группу особей, и является тут аналогом индивидуальности. Это еще не индивидуальные, а групповые стратегии. Индивидуальность оказывается вплавленной в структуру семьи, очевидным образом существуют касты, полиэтизм, разнообразие ролей-проефессий, а из этого жестко заданного субстрата едва-едва выступают какие-то особенности поведения отдельных особей, которые трудно уловить и еще труднее объективировать и измерить.
При длительном наблюдении поведения появляется ощущение, что нечто подобное индивидуальности у насекомых существует. Это начали видеть где-то с XIX в., как можно судить по некоторым записям наблюдателей, в XVIII вроде бы еще не видели. Но и когда это стали видеть, почти ничего об этом не публиковали. В это время была иная теория. Считалось, что жизнь состоит из двух стволов, позвоночных и беспозвоночных, и они отличаются кроме прочего и характером поведения - позвоночные способны к индивидуальному обучению, "умные", а беспозвоночные - машинки со сложной программой, инстинктами. Эту мысль, высказал, например, Вагнер - и это была очень красивая теория. Она была главенствующей примерно до 60-х годов ХХ в. И на фоне этй мысли говорить об индивидуальности насекомых было как-то трудно - они же автоматы, все одинаковые, наследственностью определенные.
Потом очень многое изменилось, картина мира стала много сложнее, и стройная теория с малым числом точно описанных игроков рассыпалась. И стволов больше, и характеризуются они сложнее и более противоречиво, в общем, все не так. И вопрос об индивидуальности нет-нет да и стали задавать. Появились отдельные работы.
Впечатление о наличии индивидуальности возникает очень просто. Наблюдая за разными экземплярами, можно видеть, что они отличаются "характером" поведения. Вот одна пчела, индивидуально помеченная, раз за разом прилетает как пуля - издалека видит кормушку и шлепается прямо на нее, быстро пьет и улетает. Вот другая пчела, дико нервная - она подлетает к кормушке, чего-то пугается, взмывает метров на пять вверх, закладывает огромные кольца и виражи вокруг, опять к кормушке, нет, вдаль, возвращается, кружит... И так 7, 8, 10 минут. Десять минут в воздухе, с огромной скоростью, лихими виражами - чтобы потом присесть и поесть сиропу. И вдруг, как снесенная, мигом исчезает, но улетает не сразу, еще кружится минуту, потом в улей. Вот третья - ленивая. Прилетает, кружится минуту у самой кормушки, никаких безумных виражей, просто, подрагивая, висит в воздухе у кормушки, на сантиметр ближе, на два дальше, повисела - села. Долго возится, ползает по кормушке, что-то лижет, сидит неподвижно, стала ползать вокруг, опять забралась на кормушку, неподвижна, будто спит, проснулась, снова стала пить сироп, задумалась, стала чиститься, отчищает ноги, полирует брюшко, опять ползает, опять пьет... наконец, улетела... нет, вернулась, еще попила чуть-чуть и улетела. И таких характеров - десятки, по поведению видно. Поскольку пчелы меченые, можно видеть, что это не одна пчела ведет себя по-разному, это повторяется прилет за прилетом и узнавать, какой экземпляр пожаловал, можно по характеру подлета - они отличаются, как люди по походке.
Теперь начали делать работы, которые ловят эту индивидуальность. Вот работа, которая обозначена как "первая" в этом направлении. "Учёные отследили траектории полётов шмелей на протяжении всей жизни насекомых и выяснили, что каждая особь имеет свой тип индивидуальности. Это выражается в том, как они ищут еду: одни могут всю жизнь заниматься поиском пищи и не засиживаться на одном месте (вечные скитальцы), другие же (домоседы) довольствуются тем, что рядом с ними.
Джозеф Вудгейт (Joseph Woodgate) и его коллеги из Лондонского университета королевы Марии использовали особое устройство, чтобы отследить ежедневные траектории полёта четырёх разных шмелей, начиная с момента, когда они впервые покинули свои дома, и до тех пор, когда они прекратили туда возвращаться.
Учёные прикрепили к каждому насекомому крошечную антенну, которая помогала отслеживать траекторию полёта с помощью радиосигнала. Она не могла как-то навредить шмелю или помешать его нормальной жизнедеятельности, замечают исследователи.
Один из самых поразительных результатов - шмели очень отличаются друг от друга: они имеют разные индивидуальности. Некоторые часто перестраховываются, возвращаясь к одному и тому же цветку снова и снова, в то время как другие ищут новые источники нектара. Это можно увидеть на иллюстрации траектории их полётов.
"Один шмель был кем-то вроде постоянного скитальца, который никогда не довольствовался одним местом, - говорит один из исследователей доктор Джеймс Макинсон (James Makinson). - Но были и те, которые быстро переключались от исследования окружающей среды и сосредотачивались только на одном месте, которое их кормило на протяжении всего времени".
http://www.vesti.ru/doc.html?id=2784535&cid=2161 http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0160333
Да, с антеннами это в первый раз, хотя следили за очень небольшим числом шмелей, тут с индивидуальностями не очень понятно. Но в целом стиль такого рода исследований ясен - с помощью той или иной техники замечаем, что характер поведения прочно связан с индивидом, и тогда на язык само приходит слово "индивидуальность".
После таких наблюдений очень легко говорить об индивидуальности. И сразу представляются виды "неиндивидуальные" и наоборот. Можно пометить жуков-бронзовок и посмотреть, как они будут себя вести, можно индивидуально метить мух, ос - в общем, можно проверять, у кого есть постоянные особенности в поведении экземпляра, а у кого - сразу видно - всего лишь общие реакции на стимулы среды и стохастический разброс. Есть насекомые с индивидуальностью, а есть без нее.
Разумеется, все эти вещи иногда исследователями путаются, а иногда распутываются. Вот недавно было исследование (https://www.factroom.ru/facts/43173) - исследователей из Иллинойса смотрели пчел. Обнаружили, что пчёлы, ищущие новые места для гнезда, имели склонность и к разведке новых мест для добычи пищи. Из этого можно сделать вывод, что конкретные особи посредством генетических или каких-то иных факторов «запрограммированы», для того, чтобы проявлять склонность к путешествиям и исследованиям.
Это уже характер, правда? Индивидуальность? Почему? потому что особенность особи сохраняется при смене деятельности. "Биолог из Венгерского Университета Дебрецена по имени Эникё Гиурис в своём исследовании использовала поведенческие тесты, позволяющие определить три черты характера: смелость, активность и эксплоративность (стремление к познанию нового и страсть к исследованию). Гиурис наблюдала за жуками, которые были положены в открытые флаконы, которые находились в центре диаметром в 60 см. Самые смелые жуки покидали флаконы быстро, а наиболее робкие находились там до десяти минут. После того, как подопытные покидали флаконы, их передвижение в разных направлениях и исследование окружающего являлось показателем эксплоративности. Эникё говорит, что результаты проведённых исследований подтверждают существование индивидуальных различий у жуков одного вида. Более того, учёным удалось обнаружить, что в течение продолжительного времени насекомые вели себя довольно последовательно."
https://www.factroom.ru/facts/43173
Когда замеченная особенность поведения проявляется при смене деятельности, она читается как постоянная характеристика особи и тут-то она очень похожа на индивидуальность. Хотя все не просто. Например, способность к решению задач зависит от типа мотивации. Говоря проще, при поиске пищи пчелы решают некую задачу, например, их заставляют различать визуальные стимулы, картинки. Они научаются это делать. А потом на входе в гнездо ставят простенький лабиринт, тоже помеченный теми же картинками - та картинка, которая прежде обозначала нектар или сироп, теперь обозначает открытый проход в улей, а та, за которой была пустышка, вода с солью, теперь обозначает тупик, там в улей не пройти, решетка. Оказалось, что пчелы учатся различать стимулы заново - они не переносят навык, полученный при пищевой мотивации, на поиск входа в гнездо. То есть для них это биологически настолько разные вещи, что опыт при нахождении пищи и входа в гнездо расценивается как совершенно не имеющий друг к другу отношения. Тем самым можно думать, что и индивидуальные особенности при смене значимой мотивации могли бы очень сильно изменяться.
Но можно продвинуться дальше. Характерные особенности полета, "нервность", "лень", "агрессивность", активность - это стилистические признаки, это то, "как" осуществляется поведение, скажем - каков характер полета. Но можно объективировать такие вещи. например, можно смотреть на скорость обучения. Она одна и та же у разных особей?
Оказывается, если заставить пчел или ос решать интеллектуальные задачи, выявится, что они вовсе не однородная одинаковая масса с закономерным статистическим разбросом. Прежде всего, есть пчелы молодые, неопытные, и старые-битые-опытные. Молодые решают задачу обычно долго, они еще дорогу-то с трудом находят, а старые решают задачу получше. Теперь мы можем разделить пчел на молодых и старых, методически это не очень легко, но пропустим детали. И теперь будем отслеживать отдельно скорость научния у молодых и у старых. Оказывается, есть таланты - их около 10%, есть совсем тупые - их около 20-25%, а остальные - середнячки. По интеллекту, который мы измеряем решением задач на различение визуальных стимулов-картинок, по скорости индивидуального научения. То есть по содержательным характеристикам. Это не индивидуальные характеристики, это так распределены "таланты" у пчел - хотя, конечно, отдельную пчелу тут естественно назвать "умной" или "глупой", и все же это приписанное индивиду свойство, но не индивидуальность.
Такие вещи, конечно, обнаруживают разные исследователи. Работ такого рода очень мало, но все же можно наскрести - даже не зная друг о друге, разные исследователи приходят к примерно такой постановке вопроса и подобным опытам.
"Среди насекомых одного и того же вида имеются и чрезвычайно сообразительные, и достаточно несмышленые особи. При этом подавляющее большинство популяции составляют особи со средними психическими качествами.
В колонии пчёл, состоящей из приблизительно 10 тыс. рабочих особей, количество разведчиков составляет несколько сотен, а количество принимающих решение особей исчисляется тысячами. Процесс выбора места для нового гнезда продолжается в течение нескольких дней, при этом разведчики предлагают множество потенциальных мест для миграции. В некоторых случаях достичь консенсуса из-за соперничества между группами разведчиков с первого раза не получается, и после неудачи процесс поиска консенсуса начинается заново[36].
Колония муравьёв рода Temnothorax обычно состоит примерно из 100-200 особей. В выборе места для нового гнезда принимают участие около 30% рабочих особей. Разведчики после нахождения нового места для гнезда начинают мобилизацию своих сородичей. Как только число мобилизованных какой-либо группой разведчиков достигает порога кворума, начинается процесс переселения всей колонии на выбранное этой группой место[36].
Несмотря на существенные различия в процессах переселения пчёл и муравьёв, они используют очень похожие стратегии: вместо прямого сопоставления нескольких потенциальных мест хорошо информированными особями происходит мобилизация сородичей конкурирующими между собой разведчиками, каждый из которых знаком только с одним потенциальным местом для нового гнезда. Как правило, сделанный в итоге колонией выбор места для нового гнезда оказывается оптимальным[36].
В гнёздах общественных насекомых происходит постоянное регулирование численности групп, занимающихся выполнением определённых задач. Если колония испытывает нехватку корма, то в скором времени возрастает количество фуражиров. Если возникает необходимость в ремонте разрушенной части гнезда или его расширении, увеличивается число строителей. Это достигается двумя способами: путём вовлечения резервных контингентов насекомых и путём переключения насекомых, задействованных в выполнении определённых задач, на выполнение других задач[40]. При этом регулирование распределения рабочей силы и разделения труда общественных насекомых настолько эффективно, что в их гнёздах все необходимые работы производятся вовремя, и колонии никогда не испытывают дефицита рабочей силы. Исключение составляют только ситуации, вызванные воздействием внешних факторов. Эффективность организации труда общественных насекомых в ряде случае превосходит эффективность организации труда людей[41].
36 David J. T. Sumpter, Stephen C. Pratt Quorum responses and consensus decision making // Philosophical Transactions of the Royal Society B. - 27 March 2009. - Vol. 364, № 1518. - P. 743-753.
41 Кипятков В. Е. Мир общественных насекомых. Ленинград: Издательство Ленинградского университета, 1991. - 408 с.
У общественных насекомых изучают полиэтизм, множество типов поведения у разных членов семьи, изучают социальные роли. Тут сразу видно, что у разных особей - разные профессии. У муравьев есть разведчики, есть фуражиры, есть охрана гнезда - купола и входов, есть внутригнездовые рабочие. Если быть тщательным, можно насчитать много больше профессий. Конечно, все это завязано на структуру семьи муравьев, численность и т.п. Если в семье особей штук 300, так это совсем другое дело, чем когда их, скажем, миллиона два. Разные виды с разной биологией, у них многое будет различаться. Если уходить от этих деталей, то можно выяснить: профессий много. Среди внутригнездовых выделяются строители, няньки. И строители тоже разные бывают. Выясняется, что молодые, неумелые рабочие сбиваются в бригады под руководством бригадира, и эти бригады новичков участвуют в разных работах. Прчем участвуют очень разным образом. Они идут вроде бы работать, то есть по крайней мере мы видим, что бригада муравьев в 10-12 приходит на "стройку". Там работают опытные пожилые муравьи, они уже несколько недель это дело строят. Приходят новички, ничего не понимают, вот потащили обратно тщательно оттащенный в сторону кусок, вот толпятся и мешают своими телами пройти к нужному месту. Бригадир опытных рабочих наводит порядок - ухватывает молодого, тот поневоле складывается чемоданчиком - инстинктивное принятие позы, удобной при переноске, и бригадир утаскивает молодого рабочего от участка работ, в гнездо, и там оставляет. Нельзя понятней объяснить, что, мол, гуляй отсюда. Молодым складываться не нравится, они хотели бы поработать, а их оттаскивают, прогоняют. Они потом возвращаются - иногда, некоторые, а иногда не возвращаются. В общем, постепенно получается так, что один-два из молодых научаются не мешать на стройке и вливаются в бригаду опытных строителей. Если смотреть долго, состав этой бригады постепенно обновляется, или же, при обмене членами бригады, уже нельзя сказать, что это та же бригада - в общем, уже другой опытный бригадир с уже другими опытными рабочими, а к ним приходит новый молодняк. В бригадиры тоже так попадают - выпустят молодых работать где-то, пара стоит-спит, несколько балду пинают, носятся друг за другом, кто-то что-то исследует, шевеля усиками, непонятно зачем, а один активировал товарища и вдвоем с ним пытается делать то, что тут вообще-то надо делать - ну, мусор выносить, например. Они вдвоем работают, прочие фигней страдают. Если такое повторяется раз за разом, то этому муравью, который занят делом и умеет активировать на работу одного-двух товарищей - дорога в бригадиры, он потом отыскивается в какой-то работе главой десятка муравьев.
В целом можно сказать, что в крупном муравейнике формика муравьи, проходя по разным видам работ, выбирают то, что им более подходит - при всей метафоричности такого высказывания. У них, как кажется, есть индивидуальные склонности, и они им следуют при выборе работы, и это обыкновенно как-то учитывается, так что желающие быть разведчиками или желающие строить свое получают. Не сразу, с возрастом, с ростом опыта.
Однако разве это индивидуальность? Это индивидуальность смешанная с системой ролей-профессий. Тут стабильная система возможных видов деятельности, и универсалы, которые специализируются, распределяются по этим ролям. Возникает сомнение - вроде бы мы не совсем это должны называть индивидуальностью, хотя что-то в этом есть, особенно в системе выборов - но тут все зыбко, у разных видов не все так свободно, есть профессии, на которые исполнители резервированы вполне морфологически, солдаты выкармливаются такими с куколочного возраста, они в несколько раз больше рабочих, у них другой формы челюсти. Это уже физиологические игры в касты, это уже не то, что мы бы назвали "индивидуальностью" - тут явно групповые отношения.
"В естественных условиях индивидуальное поведение муравьев изучалось в плане функциональной дифференциации особей. Так, К. Хорстман выделяет среди внегнездовых рабочих три профессиональные группы: восходители на деревья, специализированные охотники на почве и сборщики строительного материала. Большинство муравьев таскают семена одно за другим, простираясь в густых зарослях, 8-9% срезают и тащат в гнездо целый стебелёк и лишь 1-2% сборщиков умеют сбрасывать зерна вниз с вершины холма.
Приобретение опыта, в том числе основанное на подражании, имеет особенно большое значение для муравьев, так как в среднем срок жизни рабочих особей муравьев - 1,5-2,5 года, т.е. больше, чем у многих грызунов. При решении задач, требующих объединенных усилий группы особей, или задач, основанных на подражательных реакциях, должна проявляться неоднородность психических возможностей и индивидуального опыта муравьев. У муравьев разнообразие стереотипов поведения связано, прежде всего, с наличием фиксированных различий в функциях, выполняемых разными особями. В небольших функционально однородных группах муравьев выделяются "одаренные" особи, которые обладают хорошей памятью и играют роль активаторов при выполнении различных функций и организации групп. Различия в способностях и уровне активности рабочих особей можно наблюдать даже в относительно простых ситуациях, когда группа сталкивается с препятствием на пути к пище или гнезду. Такой опыт был проведен в 1968 г. с трофобионтами, которые спускались по стволу березы к муравейнику.
Б. Хольдоблер и Э.О. Вильсон выделили пять различных систем мобилизации у африканского муравья- портного:
- мобилизация на пищу с использованием пахучего следа и тактильных стимулов;
- мобилизация на новую территорию (пахучий след и удары антеннами);
- мобилизация на переселение, включающая транспортировку других особей;
- ближняя мобилизация на врагов с использованием пахучего следа;
- дальняя мобилизация на врагов, которая обеспечивается сочетанием химических и тактильных стимулов и приводом особей.
Так, в группах активных фуражиров лугового муравья с перекрещивающимися поисковыми участками имеются особи, использующие различные ориентиры. Опыт, проведенный в лабораторных условиях, где использовались постоянные искусственные ориентиры, показал, что из числа муравьев, посещавших кормушку (около 200 особей), 40-45% особей после перестановки ориентиров меняли направление движения. В отношении муравьев большинство исследователей до сих пор сходились на том, что их коммуникативная система генетически инстинктивна и соответственно сигнальное поведение и ответы почти постоянны у всех особей данного вида.
Биологи из США и Панамы обнаружили, что многие характеристики поведения муравьев совпадают у насекомых из одной колонии и отличаются в разных муравейниках. Различия сказываются на состоянии деревьев, в симбиозе с которыми живет изученный вид муравьев.
Биологи наблюдали за поведением муравьев рода Azteca, обитающих в Центральной и Южной Америке. Они живут колониями на цекропиях - вечнозеленых деревьях тропического леса. Насекомые и деревья живут в симбиозе: муравьи откладывают яйца в стебле цекропий и питаются особыми выростами у оснований черешков листьев, в то же время защищая деревья от других видов насекомых, которые могут навредить растению, например, муравьев-листорезов.
Авторы работы наблюдали за поведением муравьев из пяти колоний на территории одного из природных парков Панамы и отмечали уровень повреждений на листьях цекропий. Они выделили пять основных черт, которые характеризовали поведение муравьев. Как показали наблюдения, четыре характеристики конкретных колоний оставались постоянными (они и отличали их от соседей): реакция на вторжение, реакция на повреждение листьев, склонность к изучению территории и ее охрана. Причем эти черты не зависели от размера и возраста колонии.
Ученые заметили связь между активностью и агрессивностью колонии и сохранностью листьев на ее цекропии. «Возможно, поведение колонии влияет на здоровье растения, но может быть и так, что состояние растения сказывается на действиях членов колонии. Возможно, они воздействуют друг на друга посредством обратной связи», - рассуждает один из авторов работы, биолог из Университета штата Аризона Петер Мартинг."
https://indicator.ru/news/2017/12/05/muravejniki-individualnost/
Ясно, что "постоянные признаки поведения" бывают не только у особей, но и у целых муравейников, и та же логика приводит к мысли об индивидуальности муравейников.
И в самом деле - индивидуальность муравейников исследуют. Если смотреть на поведение целой колонии, можно выделить такое же постоянство реакций, как и у отдельной особи. Это свойство поведения считают эмергентным и прямо не зависящим от индивидуальностей муравьев, то есть это другая индивидуальность. Сверхорганизм - так это было привычно называть прежде. Смотрят, как характер этой индивидуальности связан с процентом рабочих той или иной профессии, численностью семьи и т.п. Впрочем, есть работы, где, напротив, утверждается, что индивидуальность семьи является просто отражением суммы индивидуальностей рабочих муравьев, то, что нам кажется характером муравейника - это просто распределение индивидуальностей - тех самых ленивых, робких, активных и т.п. индивидов.
Noa PINTER-WOLLMAN Personality in social insects: How does worker personality determine colony personality? Current Zoology 58 (4): 580-588, 2012
https://academic.oup.com/cz/article-pdf/58/4/580/5054192/czoolo58-0580.pdf
Тут опять некоторая трудность. Биологическая основа вида определяет, в каких условиях индивидуальность проявляется легко, а где она скрывается. Вот у пчел при смене мотивации "пропадают" результаты индивидуального обучения. А роль разведчика сохраняется - одни и те же особи разведывают пищу и потом ищут место для нового гнезда. То есть мы опираемся в поисках индивидуальности на постоянство оригинальных черт поведения особи, и эта дорога приводит к тому, что вроде индивидуальность у насекомых иногда есть - но тут же сталкиваемся с осложнением в виде наследственно обусловленных систем ролей-профессий, которые есть в каждом муравейнике данного вида. И тогда это не индивидуальность, это типология - как описывают "типологию характеров", так при поиске индивидуальности насекомых мы видим, что - вроде бы, как кажется, ничего еще не решено - тип, характеризующий группу особей, и является тут аналогом индивидуальности. Это еще не индивидуальные, а групповые стратегии. Индивидуальность оказывается вплавленной в структуру семьи, очевидным образом существуют касты, полиэтизм, разнообразие ролей-проефессий, а из этого жестко заданного субстрата едва-едва выступают какие-то особенности поведения отдельных особей, которые трудно уловить и еще труднее объективировать и измерить.