История амфибий-IV: Euskelia
Часть 1,
Часть 2,
Часть 3.
Эриопс-то из третьей части (помните эриопса?) не зря изображен сидящим в луже с гордо поднятой головой: в отличие от большинства героев третьей части он - представитель обширной группы темноспондилов, избравшей своей стратегией долгий и окольный, но всё же путь на сушу. Они не стали умелыми бегунами и выносливыми ходоками (и их потомки не стали таковыми до сих пор), но всё же обрели ценой бесчисленных жертв Естественному Отбору более жесткий скелет, чем их оставшаяся в водной колыбели родня, короткое, относительно компактное тело и сильные конечности. Обладая хорошо развитыми зрением и обонянием, они стали хоть и зависящими от воды, но наземными хищниками, способными брать сухопутную добычу.
Группа эта - подотряд Euskelia, состоящий из двух надсемейств. К первому - эриопоидам - помимо эриопса и его родни относятся знаменитые пермские затрахеиды (также известные как затрахидиды) во главе с самим затрахисом:
Это были средних размеров - от десятка сантиметров до полуметра - причудливые создания, внешне напоминающие толстую саламандру с огромной, шипастой и гребнистой головой. Зачем им были нужны все эти выросты? Возможно, чтобы мешать проглотить их более крупному хищнику. Впрочем, есть еще одно соображение, но о нем позже. Акантостоматопс:
На черепах у них в передней части нёба располагалось большое отверстие. У современных лягушек располагающаяся в подобном окне железа вырабатывает клейкий секрет, чтобы делать липким выстреливающий язык, коим лягушки ловят мелкую живность. О похожем способе охоты затрахеид говорят и мелкие зубы, не годящиеся для того, чтобы кусаться, но помогающие удержать пойманную добычу во рту. Для своего времени это были весьма успешные и приспособленные, распространенные повсеместно существа, при этом семейство насчитывает всего три рода. С представителями двух из них вы только что познакомились, а третий - относительно крупный (более полуметра) дазицепс:
Второе надсемейство - диссорофоиды, наиболее "сухопутные" из темноспондилов. Мелкие и средних размеров охотники на мелкую же живность (вопреки распространенному мнению о гигантизме насекомых каменноугольного периода, большинство членистоногих карбона-перми было примерно таких же размеров, как и сейчас), в первой половине пермского периода они довольно успешно конкурировали с рептилиями за нишу небольших наземных хищников. Вот, к примеру, ахелома-трематопс (крупная), представитель наиболее примитивного семейства трематопид, конкурирует с прарептилией-сеймурией:
Другое семейство диссорофоидов - диссорофиды. Это первые амфибии, для которых достоверно установлено наличие воздушного слухового органа, устроенного по тому же принципу, что и у нас - с барабанной перепонкой и стремечком. Классические представители - какопс, камакопс да зигозавр. Последнего впервые откопали под Оренбургом еще в 1847 году:
Нечто вроде крупных хвостатых жаб с костяными недопанцирями на спине - это именно костяные пластины, в два ряда приросшие к остистым отросткам позвонков, как защита спины у мотоциклиста, а не чешуя; остальная кожа была голая и бородавчатая. Чуть поменьше зигозавра был американский полуметровый какопс:
, а чуть побольше - метровый очёрский камакопс:
Задние ноги этих существ были сильными, но короткими, прыгать они не могли, но вполне могли мощным рывком продвинуться вперед и схватить добычу, ведя, по-видимому, образ жизни "сидячего", засадного хищника. В число их жертв наверняка входили и наши предки - мелкие синапсиды.
Очень интересный представитель диссорофид - платигистрикс, что переводится как «плоский дикобраз». Вот он, на переднем плане, сравнительно мелкий (при этом метровой длины):
Выглядит как младший брат эдафозавра, но при этом они мало того, что вовсе не родственники, так и костяные ирокезы их - совсем не конвергенция: на удлиненных остистых отростках платигистрикса, составлявших каркас паруса, характерных следов сети крупных сосудов не обнаружено, а значит, в качестве радиатора для терморегуляции, как у пеликозавров, парус платигистрикса служить не мог или был крайне неэффективен. Да и не особо это нужно амфибии с ее невысоким энергопотреблением - современные земноводные умеренных широт прекрасно себя чувствуют и даже размножаются в ледяной воде.
Современные… земноводные… помните, мы обещали припомнить тритону его гребень (а тритон-то уже было радостно выдохнул, думал, мы забыли)? Увеличение площади дыхательной поверхности! Для этого не нужны крупные сосуды, а, наоборот, сеть тонких пролегающих в коже капилляров. Впрочем, это только моё предположение. Может, и странные выросты черепа затрахеид служили основой для какой-нибудь бахромы или складок, помимо дыхательной выполняющих еще и маскировочную функцию, важную для малоподвижных существ.
Как ни хороши были диссорофиды, но ко второй половине пермского периода, в становившемся всё более сухим мире, их устаревшая конструкция уже не могла составлять конкуренцию прожорливыми и куда более подвижным синапсидам, по крайней мере в качестве крупно- и среднеразмерного наземного хищника. По-прежнему хорошо себя чувствовали лишь небольшие пожиратели букашек - такими в большинстве были представители семейства амфибамид. Такие, как, например, обладавший хорошим слухом пятнадцатисантиметровый амфибамус, живший еще в конце каменноугольного:
Или примерно такие же геробатрахусы из начала пермского:
Понятно уже, к чему идет, да? Остается только добавить, что современые хвостатые земноводные сохранили множество примитивных черт своих далеких предков (собственно хвост, "базовое" строение конечностей*, у многих во взрослом состоянии сохраняется двухкамерное сердце, органы боковой линии, жабры или жаберные щели и т.д.) - и глядя на них, можно представлять себе добрые старые времена до динозавров. К слову, даже у нас с вами, в отличие от многих более специализированных млекопитающих, практически базовое строение конечностей - весь стоковый набор пальцев и костей, включая отдельные лучевую и малоберцовую кости (у лягушек они спаяны с локтевой и большеберцовой соответственно, как и кости удлиненных лодыжек).
Лягушки же прошли более сложный (чем у хвостатых собратьев-саламандр) путь специализации. Вот триасовый триадобатрах:
С виду почти лягушка, ан еще не лягушка. По строению скорее бесхвостый тритон - с длинным туловищем, коротким, но наличествующим хвостиком (у лягушек хвост превращен в единую кость-уростиль для крепления мощных тазовых мышц), теми самыми базовыми конечностями. Несмотря на длинные задние лапки, толком прыгать он еще не умел (строение таза не позволяло), зато плавал вполне по-лягушачьи. А вот раннеюрские лягушки уже умели:
Vieraella herbsti
К середине юрского периода уже существовало по меньшей мере одно современное семейство бесхвостых - круглоязычные, к которому относятся современные жерлянки и жабы-повитухи.
Рисунки карандашом - Дмитрия Богданова.
Часть 2,
Часть 3.
Эриопс-то из третьей части (помните эриопса?) не зря изображен сидящим в луже с гордо поднятой головой: в отличие от большинства героев третьей части он - представитель обширной группы темноспондилов, избравшей своей стратегией долгий и окольный, но всё же путь на сушу. Они не стали умелыми бегунами и выносливыми ходоками (и их потомки не стали таковыми до сих пор), но всё же обрели ценой бесчисленных жертв Естественному Отбору более жесткий скелет, чем их оставшаяся в водной колыбели родня, короткое, относительно компактное тело и сильные конечности. Обладая хорошо развитыми зрением и обонянием, они стали хоть и зависящими от воды, но наземными хищниками, способными брать сухопутную добычу.
Группа эта - подотряд Euskelia, состоящий из двух надсемейств. К первому - эриопоидам - помимо эриопса и его родни относятся знаменитые пермские затрахеиды (также известные как затрахидиды) во главе с самим затрахисом:
Это были средних размеров - от десятка сантиметров до полуметра - причудливые создания, внешне напоминающие толстую саламандру с огромной, шипастой и гребнистой головой. Зачем им были нужны все эти выросты? Возможно, чтобы мешать проглотить их более крупному хищнику. Впрочем, есть еще одно соображение, но о нем позже. Акантостоматопс:
На черепах у них в передней части нёба располагалось большое отверстие. У современных лягушек располагающаяся в подобном окне железа вырабатывает клейкий секрет, чтобы делать липким выстреливающий язык, коим лягушки ловят мелкую живность. О похожем способе охоты затрахеид говорят и мелкие зубы, не годящиеся для того, чтобы кусаться, но помогающие удержать пойманную добычу во рту. Для своего времени это были весьма успешные и приспособленные, распространенные повсеместно существа, при этом семейство насчитывает всего три рода. С представителями двух из них вы только что познакомились, а третий - относительно крупный (более полуметра) дазицепс:
Второе надсемейство - диссорофоиды, наиболее "сухопутные" из темноспондилов. Мелкие и средних размеров охотники на мелкую же живность (вопреки распространенному мнению о гигантизме насекомых каменноугольного периода, большинство членистоногих карбона-перми было примерно таких же размеров, как и сейчас), в первой половине пермского периода они довольно успешно конкурировали с рептилиями за нишу небольших наземных хищников. Вот, к примеру, ахелома-трематопс (крупная), представитель наиболее примитивного семейства трематопид, конкурирует с прарептилией-сеймурией:
Другое семейство диссорофоидов - диссорофиды. Это первые амфибии, для которых достоверно установлено наличие воздушного слухового органа, устроенного по тому же принципу, что и у нас - с барабанной перепонкой и стремечком. Классические представители - какопс, камакопс да зигозавр. Последнего впервые откопали под Оренбургом еще в 1847 году:
Нечто вроде крупных хвостатых жаб с костяными недопанцирями на спине - это именно костяные пластины, в два ряда приросшие к остистым отросткам позвонков, как защита спины у мотоциклиста, а не чешуя; остальная кожа была голая и бородавчатая. Чуть поменьше зигозавра был американский полуметровый какопс:
, а чуть побольше - метровый очёрский камакопс:
Задние ноги этих существ были сильными, но короткими, прыгать они не могли, но вполне могли мощным рывком продвинуться вперед и схватить добычу, ведя, по-видимому, образ жизни "сидячего", засадного хищника. В число их жертв наверняка входили и наши предки - мелкие синапсиды.
Очень интересный представитель диссорофид - платигистрикс, что переводится как «плоский дикобраз». Вот он, на переднем плане, сравнительно мелкий (при этом метровой длины):
Выглядит как младший брат эдафозавра, но при этом они мало того, что вовсе не родственники, так и костяные ирокезы их - совсем не конвергенция: на удлиненных остистых отростках платигистрикса, составлявших каркас паруса, характерных следов сети крупных сосудов не обнаружено, а значит, в качестве радиатора для терморегуляции, как у пеликозавров, парус платигистрикса служить не мог или был крайне неэффективен. Да и не особо это нужно амфибии с ее невысоким энергопотреблением - современные земноводные умеренных широт прекрасно себя чувствуют и даже размножаются в ледяной воде.
Современные… земноводные… помните, мы обещали припомнить тритону его гребень (а тритон-то уже было радостно выдохнул, думал, мы забыли)? Увеличение площади дыхательной поверхности! Для этого не нужны крупные сосуды, а, наоборот, сеть тонких пролегающих в коже капилляров. Впрочем, это только моё предположение. Может, и странные выросты черепа затрахеид служили основой для какой-нибудь бахромы или складок, помимо дыхательной выполняющих еще и маскировочную функцию, важную для малоподвижных существ.
Как ни хороши были диссорофиды, но ко второй половине пермского периода, в становившемся всё более сухим мире, их устаревшая конструкция уже не могла составлять конкуренцию прожорливыми и куда более подвижным синапсидам, по крайней мере в качестве крупно- и среднеразмерного наземного хищника. По-прежнему хорошо себя чувствовали лишь небольшие пожиратели букашек - такими в большинстве были представители семейства амфибамид. Такие, как, например, обладавший хорошим слухом пятнадцатисантиметровый амфибамус, живший еще в конце каменноугольного:
Или примерно такие же геробатрахусы из начала пермского:
Понятно уже, к чему идет, да? Остается только добавить, что современые хвостатые земноводные сохранили множество примитивных черт своих далеких предков (собственно хвост, "базовое" строение конечностей*, у многих во взрослом состоянии сохраняется двухкамерное сердце, органы боковой линии, жабры или жаберные щели и т.д.) - и глядя на них, можно представлять себе добрые старые времена до динозавров. К слову, даже у нас с вами, в отличие от многих более специализированных млекопитающих, практически базовое строение конечностей - весь стоковый набор пальцев и костей, включая отдельные лучевую и малоберцовую кости (у лягушек они спаяны с локтевой и большеберцовой соответственно, как и кости удлиненных лодыжек).
Лягушки же прошли более сложный (чем у хвостатых собратьев-саламандр) путь специализации. Вот триасовый триадобатрах:
С виду почти лягушка, ан еще не лягушка. По строению скорее бесхвостый тритон - с длинным туловищем, коротким, но наличествующим хвостиком (у лягушек хвост превращен в единую кость-уростиль для крепления мощных тазовых мышц), теми самыми базовыми конечностями. Несмотря на длинные задние лапки, толком прыгать он еще не умел (строение таза не позволяло), зато плавал вполне по-лягушачьи. А вот раннеюрские лягушки уже умели:
Vieraella herbsti
К середине юрского периода уже существовало по меньшей мере одно современное семейство бесхвостых - круглоязычные, к которому относятся современные жерлянки и жабы-повитухи.
Рисунки карандашом - Дмитрия Богданова.