Рацион питания европейского пещерного льва (Panthera spelaea spelaea). Часть I
Перевод статьи «Isotopic evidence for dietary ecology of cave lion (Panthera spelaea) in North-Western Europe: Prey choice, competition and implications for extinction» (2019). Авторы: Hervé Bocherens, Dorothée G. Drucker, Dominique Bonjean, Anne Bridault, Nicholas J. Conard, Christophe Cupillard e,f , Mietje Germonpré, Markus Höneisen, Susanne C. Münzel, Hannes Napierala, Marylène Patou-Mathis, Elisabeth Stephan, Hans-Peter Uerpmann, Reinhard Ziegler.
Выбор добычи вымершими пещерными львами Panthera spelaea был определен с использованием изотопных сигнатур коллагена костей в бельгийских Арденнах и Швабской Юре между 40 000 и 25 000 лет назад, а также в позднеледниковье северо-западного предгорья Альп и Парижского бассейна. Было проанализировано более 370 особей крупных плотоядных и травоядных млекопитающих из 25 мест, одновозрастных с пещерным львом.
Изотопные результаты указывают на индивидуальный выбор добычи пещерными львами, при этом некоторые особи больше ориентировались на оленей, а другие - на молодых пещерных медведей. Изотопные сигнатуры и, следовательно, выбор рациона пещерных львов не совпадали с таковыми у пещерных гиен, что указывает на конкурентное исключение между крупными хищниками. Последние западноевропейские пещерные львы, по-видимому, питались в основном северными оленями до локального истребления этого вида добычи, которое хронологически совпадает с их собственным вымиранием.
Этот ограниченный выбор добычи может быть связан с вымиранием этого крупного хищника в Западной Европе. Определение фактических пищевых предпочтений вымерших видов является трудной задачей, даже когда близкородственные современные представители все еще существуют. Это особенно верно, когда условия окружающей среды, потенциальная добыча и набор конкурентов, а также генетическая структура были другими в прошлом, чем у современных популяций, используемых для сравнения. Это касается пещерных львов, иногда рассматриваемых как подвид современных львов Panthera leo spelaea (например, Kurtén, 1985; Burger et al., 2004; Barnett et al., 2009), или рассматриваемых как отдельный вид Panthera spelaea (например, Argant, 1996; Stuart and Lister, 2011). В данной статье используется последний вариант выделения пещерного льва в отдельный вид.
Исследования древней ДНК продемонстрировали длительное генетическое разделение между современными львами из субтропической Африки и Азии, а также евразийскими и американскими львами, адаптированными к холодному климату (Burger et al., 2004; Barnett et al., 2009). Аналогичный вывод был сделан на основе отличительных морфологических признаков черепа и зубов (Сотникова и Никольский, 2006). Хотя современные львы выживали довольно успешно до появления огнестрельного оружия, пещерные львы вымерли во всем ареале своего распространения примерно 12 000 лет назад (Стюарт и Листер, 2011).
Понимание причин этого вымирания подразумевает детальное знание экологии этого вида, включая его рацион, точнее, предпочтения в добыче в случае такого хищника, как пещерный лев.
Основные подходы, используемые для определения предпочтений в отношении добычи у вымерших хищников, таких как пещерный лев, - это аналогия с современными родственниками и свидетельства хищнической деятельности в отношении добычи в палеонтологической летописи. В случае пещерного льва, к счастью, есть очень близкий современный родственник, подробно изученный на предмет его диетической экологии (например, Breuer, 2005; Funston and Mills, 2006) и конкуренции с другими крупными хищниками (Trinkel and Kastberger, 2005; Hayward, 2006).
Некоторые хищники также тесно связаны с теми, которые раньше обитали в одной среде с пещерными львами, например, пещерные гиены Crocuta crocuta spelaea (например, Rohland et al., 2005), даже если следует ожидать поведенческих различий между современными и плейстоценовыми гиенами, последние, скорее всего, являются более активным хищником, чем современные гиены (например, Baryshnikov, 1999).
Поскольку современные львы потребляют в основном крупных копытных, таких как зебры и крупные антилопы, но не способны справляться со взрослыми особями очень крупных видов, таких как слоны и носороги, обычно предполагается, что пещерные львы должны были иметь аналогичный выбор добычи, смещенный в сторону более крупной добычи, поскольку средний размер пещерных львов был больше, чем у современных львов (например, Hemmer, 2004).
Это приводит к предположению, что пещерные львы в первую очередь питались лошадьми и бизонами, а также северными оленями, овцебыками и молодыми особями мамонтов и шерстистых носорогов (например, Guthrie, 1968; Turner, 2009; Stuart and Lister, 2011). На основе такого предположения была выдвинута связь между снижением генетического разнообразия бизонов около 45 000 лет назад в Северной Америке и снижением генетического разнообразия, которое произошло у ископаемых львов примерно в то же время, поскольку пещерные львы предполагалось, что они питаются преимущественно этим крупным травоядным (Barnett et al., 2009).
Однако существующие популяции львов демонстрируют важные различия в их рационе и выборе добычи, даже в пределах данной экосистемы, как это зафиксировано в Серенгети (Hopcraft et al., 2005). Хотя современные львы используют среду обитания от пустыни до лесных массивов (Patterson, 2007), ни одна из современных популяций львов не обитает в экологических условиях, даже отдаленно сравнимых со степью-тундрой позднего плейстоцена, что делает экологическую аналогию между современными и ископаемыми львами очень трудной.
Другим источником информации являются прямые следы хищничества, оставленные пещерными львами на ископаемых останках своей добычи. Наиболее впечатляющими являются те, что были обнаружены на мумии аляскинского бизона, следы укусов и кончик львиного клыка, застрявший в туше, что ясно показывает, что пещерные львы охотились на бизонов (Guthrie, 1990). Однако такие доказательства дают информацию о том, какой вид добычи потребляли пещерные львы, но не дают количественных результатов.
Напротив, такие подходы, как отслеживание стабильных изотопов, могут предоставить такие прямые количественные доказательства на индивидуальном уровне. На основе анализа состава фауны и тафономических аспектов некоторых отложений пещер верхнего плейстоцена были сделаны некоторые выводы о возможном антагонизме между пещерными львами и пещерными гиенами (например, Diedrich, 2008, 2009b). Здесь снова очень трудно количественно вывести этот тип экологического взаимодействия между хищниками в прошлом с такими доказательствами, в то время как подходы стабильных изотопов позволяют проверить диетическую конкуренцию между хищниками, сравнивая их сигнатуры: разные изотопные сигнатуры указывают на то, что средний источник белков был различным для обоих хищников (например, Lavin et al., 2003; Zhao et al., 2004; Lewis et al., 2006; Mitani et al., 2009).
Наконец, доисторические наскальные рисунки, изображающие пещерных львов вместе с потенциальными видами добычи, иногда интерпретировались как отражающие натуралистическое поведение. Например, в пещере Шове (Ардеш, Франция) целая панель включает несколько львов и бизонов, которые могут представлять охотничье событие (Packer and Clottes, 2000).
Такая интерпретация подразумевает, что пещерные львы охотились сообща, в стае, как это делают современные львы в условиях саванны, и что они охотились на бизонов. Однако нет уверенности в значении таких изображений, и хотя анатомические детали таких наскальных рисунков обычно очень точны, ассоциация видов может иметь иные значения, чем взаимодействие хищник-жертва. Даже если такое событие охоты действительно произошло, неясно, насколько оно будет репрезентативным в хищническом поведении и палеобиологии пещерных львов с точки зрения встречаемости во времени и по всему ареалу распространения вида.
Целью настоящей статьи является количественное рассмотрение того, сколько различных видов добычи потреблялось отдельными пещерными львами, и в какой степени конкуренция с другими крупными хищниками влияла на экологию питания пещерных львов. В ней рассматриваются показательные места в северо-западной Европе, где пещерные львы встречаются совместно с потенциальной добычей и конкурентами в течение двух разных периодов времени, до и после последнего ледникового максимума (LGM).
Были использованы скопления крупных млекопитающих до последнего ледникового максимума (pre-LGM) из мест в Арденнах (Бельгия) и Швабской Юре (Южная Германия), датированные примерно 40 000-24 000 14C лет назад. Эти места дали, помимо пещерных львов, других хищников, которые были потенциальными конкурентами львов, таких как леопарды, пещерные гиены, волки, росомахи и бурые медведи, а также разнообразное сообщество травоядных, которые представляют собой потенциальную добычу, таких как олени, бизоны, лошади, шерстистые носороги и мамонты, а также пещерные медведи (рисунок 1).
Хотя пещерные медведи относятся к отряду Carnivora, изотопные данные, собранные для образцов из изученных мест, явно указывают на вегетарианскую диету, исключая их из пищевой конкуренции со львами (например, Bocherens et al., 1997; 2011; Münzel et al., 2008; Bocherens et al., в печати). Хищничество пещерных львов на пещерных медведей также предполагалось на основе тафономического анализа (Weinstock, 1999; Diedrich, 2009b), что привело к включению пещерных медведей в список потенциальной добычи пещерных львов.
Рассматриваемые здесь места, датированные позднеледниковым (после LGM), включают некоторые из самых последних датированных пещерных львов, в Парижском бассейне (Франция) и во Французской и Швабской Юре (Франция, Швейцария, Германия) (Stuart and Lister, 2007, 2011).
В настоящей работе были изучены фаунистические останки из 25 мест. Пять из этих мест дали пещерных львов и другие виды млекопитающих, в то время как другие места предоставили дополнительные образцы видов современных травоядных и плотоядных животных в той же области. Всего здесь сообщается 375 индивидуальных изотопных сигнатур углерода и азота, из которых 33 из пещеры Складина были ранее опубликованы в Bocherens et al. (1997). Девять были опубликованы как «лошадь» из Швабской Юры Стивенсом и Хеджесом (2004), но таксономическая принадлежность нескольких образцов фактически была шерстистым носорогом или северным оленем, и они были исправлены здесь.
Всего 32 изотопных данных для позднеледникового северного оленя из южной Германии были опубликованы в Drucker et al. (2011), и 40 изотопных данных для пещерных медведей из Швабской Юры были опубликованы в Münzel et al. (в этом выпуске), остальные публикуются здесь впервые. Некоторые из изученных образцов были напрямую датированы радиоуглеродным методом ускорительной масс-спектрометрии (AMS), обычно на том же коллагене, который измерялся для содержания стабильных изотопов.
Изученный материал рассматривался как четыре отдельных пространственных и хронологических единицы (таблица 1, рис. 1): Арденны (Бельгия) до последнего ледникового максимума (до LGM), между примерно 24 000 и 40 000 14C BP; Швабская Юра (Германия) до последнего ледникового максимума (до LGM), между примерно 26 000 и 40 000 14C BP; Юра, или северо-западный альпийский форланд (Франция, Швейцария, Германия) после последнего ледникового максимума (после LGM), между примерно 14 000 и 12 000 14C BP; и Парижский бассейн (Франция) после последнего ледникового максимума (после LGM), между примерно 13 000 и 12 000 14C BP.
Поскольку целью данного исследования является сравнение диетической экологии пещерных львов в разные временные интервалы в разных регионах, не было предпринято попыток калибровки радиоуглеродных дат. Радиоуглеродные даты использовались как средство проверки современности в дополнение к стратиграфическому происхождению образцов. Этот выбор позволяет сравнивать различные палеоэкологические ситуации для пещерных львов в одно и то же время и отслеживать их эволюцию до и после LGM в северо-западной Европе.
Продолжение статьи - https://crazy-zoologist.livejournal.com/1036917.html
