NCC
Из разряда "будущая классика" - великолепная статья группы Yuri Saalmann* в рамках поиска NCC - neuronal correlates of consciousness - нейронных коррелятов сознания - минимального набора структур мозга, необходимых для возникновения сознания. Тут для начала нужно вступление том, что существуют структуры, без которых совершенно точно невозможно сознание, например, голова ретикулярная система продолговатого мозга, которая обеспечивает должный уровень активации в разных областях. Но они в этом дискурсе считаются не интересными сами по себе, потому что не являются достаточными для возникновения сознания и не влияют на его контекст (содержание мыслей и образов). Интересным считается то, что они дают начало восходящей системе активации (ascending reticular activating system): ретикулярная формация продолговатого мозга соединяется с некоторыми ядрами таламуса и гипоталамуса, а вся эта структура контролирует общий уровень бодрствования и переход от сна к бодрости.
В настоящий момент на кандидаты в NCC чаще всего рассматриваются две подкорковые структуры - таламус и клауструм, и две корковых системы:
1) по-дурацки названная "posterior cortical hot zone" - "задняя горячая область" - большАя область коры на стыке теменной, затылочной и височной долей
(https://www.nature.com/articles/d41586-018-05097-x)
2) лобно-теменная корковая система внимания (показана желтым).
(https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpsyg.2014.00183/full)
Таламус и клауструм оба, в силу их анатомического строения, потенциально способны регулировать синхронизацию работы разных областей коры. Клауструм за счет наличия связей практически со всеми корковыми областями и внутренней структуры, богатой щелевыми контактами (gap junctions), которые обеспечивают прямой контакт между нейронами, когда
не возникают синаптические задержки сигнала. Таламус же не только сидит на всех сенсорных путях** в кору своими релейными ядрами, нo у него также есть ядра, по сути дублирующие прямые связи корковых областей между собой, т.е. когда две корковые зоны связаны напрямую, они также связаны и через таламус. Кроме того, у таламуса есть уже упоминавшиеся проекции восходящей системы активации. То есть, он может "подкручивать вентиля", поддавая активности одним корковым системам и убирая ее там, где она в данный момент не нужна.
Относительно коры: как почти всегда случается при наличии альтернатив в науке, возникла партия, которая изо всех сил топит за одну из них. Партия Коха и Тонони (Koch and Tononi) отстаивает ключевую роль задней горячей области для сознания, и против лобно-теменной. Основные аргументы у них такие. Хотя внимание и является воротами к сознанию, это не одно и тоже, их можно экспериментально разделить ( тут писалось об этом ). Кроме того, стимуляция горячей области у человека вызывает возникновение образов, а лобной - нет (хотя и вызывает обрывки мыслей). В фМРИ экспериментах с report/no report - когда испытуемый должен распознавать образы, но рапортовать об этом распознавании только в части случаев, чтобы можно было разделить эффекты распознавания и рапорта, так вот, в этих экспериментах рапорт в большей степени связан с лобно-теменной системой, а образы - с горячей зоной. И, наконец, при лоботомии (с вероятным разрушением лобной части лобно-теменной системы внимания) сознание зачастую сохраняется. Дальше пример того, что научная звезда может опубликовать все что угодно: они пишут, что, хотя селективные двусторонние поражения горячей зоны практически не встречаются, поскольку при поражении такого масштаба с хорошей вероятностью помрет много чего еще, тем не менее случаются повреждения задней части мозолистого тела, которое соединяет между собой многие из зон горячей области. И такие поражения сопровождаются утратой сознания и продолжительным вегетативным состоянием в 98% случаев, в то время как поражения лобной доли - только в 50%. Как говорит один мой друг: "когда я вижу такое, я удивляюсь". Дело в том что мозолистое тело можно разрезать полностью без особого вреда для пациента, и эту операцию проводят в случае, когда эпилептические приступы возникают в одном полушарии, но перетекают и в другое, здоровое, а лекарства не помогают. О таких пациентах написаны книги, и партия Коха с Тонони безусловно про них знает. Отчего же тогда 98% попадает в вегетативное состояние? Ну, вероятно, потому что задняя части мозолистого тела находится довольно-таки близко к подкорковым структурам, критически важным для поддержания сознания и вообще разных функций управления телом. И при крупномасштабных поражениях мозолистого тела, например, инсультами, вероятно, страдает не только оно, но и многое вокруг. А вот лобная доля от них как раз достаточно далека. Вообще говоря, в ассоциации образов и ощущений в большей степени с ассоциативными зрительными областями горячей зоны тоже ничего особенно удивительного нет. Обобщая происходящее - вопрос локализации NCC на данный момент спорный.
Saalmann с коллегами решили экспериментально проверить, какую роль играет в возникновении сознания лобно-теменная система внимания и ассоциированное с ней ядро таламуса CL - central lateral - центральнолатеральное. Это ядро не проецируется на области горячей зоны, а соединяется практически только с лобно-теменной системой. Соответственно, если его стимулировать, оно в свою очередь простимулирует лобно-теменную систему, а горячую зону - нет. Была придумана изящная схема эксперимента, в которой макакам имплантировали три линейные матрицы электродов. Достоинство их в том, что стимуляцию можно проводить очень локально между соседними парами электродов матрицы, находящейся в нужном ядре таламуса, и в то же время регистрировать активность нейронов в коре с послойным разрешением, про важность такого разрешения. Затем они записали активность нейронов во всех этих областях одновременно, причем в разных состояниях: в спокойном бодрствовании, во сне и при анестезии с двумя разными анестетиками (пропофолом и изофлюраном). Самым примечательным результатом было то, что стимуляция центролатерального ядра пробуждала обезьян от анестезии, и во время стимуляции они начинали себя вести как при обычном бодрствовании - осматривались, пытались достать заинтересовавшие объекты, у них были обычные мимические движения, а также частота и характер сердцебиений сменялись на типичные для бодрости. То же самое со стимуляцией во сне. Эффект мгновенно пропадал при прекращении стимуляции.
Кроме того, авторы получили возможность сравнить характер связности этих областей в разных состояниях. В качестве меры связности выступала когерентность - (синхронизованность колебаний активности на разных частотах, почему именно она писалось тут ). Оказалось, что характерный для бодрости паттерн связности этих меняется во сне и при анестезии, но его можно на короткое время восстановить стимуляцией центролатерального ядра. Ввиду того, что никакого отчета от обезьян не требовалось, а измерения активности в бодрости проводили в затемненной тихой комнате и анализировали только те эпизоды нейронной активности, которые не сопровождались движениями, в том числе движениями глаз, авторы делают вывод, что синхронизованная активность лобнотеменной системы (и соединенного с ней таламическоо ядра) таки необходима для сознания, то есть является NCC.
Ах да, чуть не забыла. Дежурная вставка про то, для чего это все нужно. Ну, например, для работы с пациентами в устойчивой коме, или для тех, у кого нарколепсия.
--------------------------------------------------------------------------
*Redinbaugh, M. J., Phillips, J. M., Kambi, N. A., Mohanta, S., Andryk, S., Dooley, G. L., … Saalmann, Y. B. (2020). Thalamus Modulates Consciousness via Layer-Specific Control of Cortex. Neuron.
Saalmann, Y. B. (2014). Intralaminar and medial thalamic influence on cortical synchrony, information transmission and cognition. Frontiers in Systems Neuroscience.
Boly, M., Massimini, M., Tsuchiya, N., Postle, B. R., Koch, C., & Tononi, G. (2017). Are the Neural Correlates of Consciousness in the Front or in the Back of the Cerebral Cortex? Clinical and Neuroimaging Evidence. The Journal of Neuroscience.
Koch, C., Massimini, M., Boly, M., & Tononi, G. (2016). Neural correlates of consciousness: progress and problems. Nature Reviews Neuroscience.
--------------------------------------------------------------------------
**кроме обоняния
В настоящий момент на кандидаты в NCC чаще всего рассматриваются две подкорковые структуры - таламус и клауструм, и две корковых системы:
1) по-дурацки названная "posterior cortical hot zone" - "задняя горячая область" - большАя область коры на стыке теменной, затылочной и височной долей
(https://www.nature.com/articles/d41586-018-05097-x)
2) лобно-теменная корковая система внимания (показана желтым).
(https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpsyg.2014.00183/full)
Таламус и клауструм оба, в силу их анатомического строения, потенциально способны регулировать синхронизацию работы разных областей коры. Клауструм за счет наличия связей практически со всеми корковыми областями и внутренней структуры, богатой щелевыми контактами (gap junctions), которые обеспечивают прямой контакт между нейронами, когда
не возникают синаптические задержки сигнала. Таламус же не только сидит на всех сенсорных путях** в кору своими релейными ядрами, нo у него также есть ядра, по сути дублирующие прямые связи корковых областей между собой, т.е. когда две корковые зоны связаны напрямую, они также связаны и через таламус. Кроме того, у таламуса есть уже упоминавшиеся проекции восходящей системы активации. То есть, он может "подкручивать вентиля", поддавая активности одним корковым системам и убирая ее там, где она в данный момент не нужна.
Относительно коры: как почти всегда случается при наличии альтернатив в науке, возникла партия, которая изо всех сил топит за одну из них. Партия Коха и Тонони (Koch and Tononi) отстаивает ключевую роль задней горячей области для сознания, и против лобно-теменной. Основные аргументы у них такие. Хотя внимание и является воротами к сознанию, это не одно и тоже, их можно экспериментально разделить ( тут писалось об этом ). Кроме того, стимуляция горячей области у человека вызывает возникновение образов, а лобной - нет (хотя и вызывает обрывки мыслей). В фМРИ экспериментах с report/no report - когда испытуемый должен распознавать образы, но рапортовать об этом распознавании только в части случаев, чтобы можно было разделить эффекты распознавания и рапорта, так вот, в этих экспериментах рапорт в большей степени связан с лобно-теменной системой, а образы - с горячей зоной. И, наконец, при лоботомии (с вероятным разрушением лобной части лобно-теменной системы внимания) сознание зачастую сохраняется. Дальше пример того, что научная звезда может опубликовать все что угодно: они пишут, что, хотя селективные двусторонние поражения горячей зоны практически не встречаются, поскольку при поражении такого масштаба с хорошей вероятностью помрет много чего еще, тем не менее случаются повреждения задней части мозолистого тела, которое соединяет между собой многие из зон горячей области. И такие поражения сопровождаются утратой сознания и продолжительным вегетативным состоянием в 98% случаев, в то время как поражения лобной доли - только в 50%. Как говорит один мой друг: "когда я вижу такое, я удивляюсь". Дело в том что мозолистое тело можно разрезать полностью без особого вреда для пациента, и эту операцию проводят в случае, когда эпилептические приступы возникают в одном полушарии, но перетекают и в другое, здоровое, а лекарства не помогают. О таких пациентах написаны книги, и партия Коха с Тонони безусловно про них знает. Отчего же тогда 98% попадает в вегетативное состояние? Ну, вероятно, потому что задняя части мозолистого тела находится довольно-таки близко к подкорковым структурам, критически важным для поддержания сознания и вообще разных функций управления телом. И при крупномасштабных поражениях мозолистого тела, например, инсультами, вероятно, страдает не только оно, но и многое вокруг. А вот лобная доля от них как раз достаточно далека. Вообще говоря, в ассоциации образов и ощущений в большей степени с ассоциативными зрительными областями горячей зоны тоже ничего особенно удивительного нет. Обобщая происходящее - вопрос локализации NCC на данный момент спорный.
Saalmann с коллегами решили экспериментально проверить, какую роль играет в возникновении сознания лобно-теменная система внимания и ассоциированное с ней ядро таламуса CL - central lateral - центральнолатеральное. Это ядро не проецируется на области горячей зоны, а соединяется практически только с лобно-теменной системой. Соответственно, если его стимулировать, оно в свою очередь простимулирует лобно-теменную систему, а горячую зону - нет. Была придумана изящная схема эксперимента, в которой макакам имплантировали три линейные матрицы электродов. Достоинство их в том, что стимуляцию можно проводить очень локально между соседними парами электродов матрицы, находящейся в нужном ядре таламуса, и в то же время регистрировать активность нейронов в коре с послойным разрешением, про важность такого разрешения. Затем они записали активность нейронов во всех этих областях одновременно, причем в разных состояниях: в спокойном бодрствовании, во сне и при анестезии с двумя разными анестетиками (пропофолом и изофлюраном). Самым примечательным результатом было то, что стимуляция центролатерального ядра пробуждала обезьян от анестезии, и во время стимуляции они начинали себя вести как при обычном бодрствовании - осматривались, пытались достать заинтересовавшие объекты, у них были обычные мимические движения, а также частота и характер сердцебиений сменялись на типичные для бодрости. То же самое со стимуляцией во сне. Эффект мгновенно пропадал при прекращении стимуляции.
Кроме того, авторы получили возможность сравнить характер связности этих областей в разных состояниях. В качестве меры связности выступала когерентность - (синхронизованность колебаний активности на разных частотах, почему именно она писалось тут ). Оказалось, что характерный для бодрости паттерн связности этих меняется во сне и при анестезии, но его можно на короткое время восстановить стимуляцией центролатерального ядра. Ввиду того, что никакого отчета от обезьян не требовалось, а измерения активности в бодрости проводили в затемненной тихой комнате и анализировали только те эпизоды нейронной активности, которые не сопровождались движениями, в том числе движениями глаз, авторы делают вывод, что синхронизованная активность лобнотеменной системы (и соединенного с ней таламическоо ядра) таки необходима для сознания, то есть является NCC.
Ах да, чуть не забыла. Дежурная вставка про то, для чего это все нужно. Ну, например, для работы с пациентами в устойчивой коме, или для тех, у кого нарколепсия.
--------------------------------------------------------------------------
*Redinbaugh, M. J., Phillips, J. M., Kambi, N. A., Mohanta, S., Andryk, S., Dooley, G. L., … Saalmann, Y. B. (2020). Thalamus Modulates Consciousness via Layer-Specific Control of Cortex. Neuron.
Saalmann, Y. B. (2014). Intralaminar and medial thalamic influence on cortical synchrony, information transmission and cognition. Frontiers in Systems Neuroscience.
Boly, M., Massimini, M., Tsuchiya, N., Postle, B. R., Koch, C., & Tononi, G. (2017). Are the Neural Correlates of Consciousness in the Front or in the Back of the Cerebral Cortex? Clinical and Neuroimaging Evidence. The Journal of Neuroscience.
Koch, C., Massimini, M., Boly, M., & Tononi, G. (2016). Neural correlates of consciousness: progress and problems. Nature Reviews Neuroscience.
--------------------------------------------------------------------------
**кроме обоняния