Череп и выход на сушу (iii)
Комплекс эволюционных событий, которые в конце концов привели к превращению некоторых кистеперых рыб в тетрапод, называется тетраподизацией. Процесс тетраподизации интересен не только потому, что через него прошли наши предки, но и потому, что это великолепный пример макроэволюции (подобно происхождению птиц). Мы будем исходить из классической идеи: движущей силой тетраподизации была смена среды обитания, то есть, собственно говоря, переход из воды на сушу. Естественно, что под давлением изменившихся условий организм перестроился. Реальность, скорее всего, была чуть сложнее, прежде всего потому, что местом обитания переходных форм могли быть переходные среды, не являющиеся ни водой, ни сушей в нашем современном понимании. Но не будем усложнять сразу, чтобы не запутаться.
Главные признаки, отличающие череп тетрапод от черепа кистеперых рыб, нетрудно перечислить. Это - ликвидация черепного сустава, редукция жаберной крышки, смена амфистилии на аутостилию, превращение подвеска в слуховую косточку, разрастание рыла, разрыв связи черепа с плечевым поясом. Ясно, что в таком сухом виде этот список вряд ли кого-то вдохновит. К счастью, у каждого из названных признаков есть биологический смысл. Попробуем разобраться.
1. Ликвидация черепного сустава. Предки тетрапод, бесспорно, были хищниками, которые охотились в основном на других рыб. С этим связан важнейший отличительный признак кистеперых - черепной сустав, который позволял приподнимать верхнюю челюсть, открывая рот точно навстречу плывущей добыче. Для наземной амфибии, которая подбирает добычу с грунта, черепной сустав бесполезен. Его сохранение только мешало бы наземному питанию, не говоря уж о том, что на работу подчерепной мышцы понапрасну тратилась бы энергия. Поэтому у всех известных тетрапод черепной сустав полностью ликвидирован. Его следы могут сохраняться (например, у ихтиостеги), но никакой подвижности в нем больше нет. Более того, ненужная теперь внутричерепная подвижность блокируется покровными костями, которые разрастаются над бывшим черепным суставом таким образом, чтобы его перекрыть.
2. Редукция жаберной крышки. У большинства костных рыб, в том числе и у кистеперых, внутренние жабры вентилируются с помощью жаберных крышек - укрепленных покровными костями кожных складок, которые охватывают с боков область жаберных щелей. Покровные кости жаберной крышки крепятся на гиоидной дуге. Кости эти - крупные, они образуют довольно заметную часть рыбьего кожного черепа. У тетрапод кости жаберной крышки безвозвратно редуцируются. У ихтиостеги и акантостеги от них остаются маленькие рудименты, а у более поздних амфибий не остается ничего. Сложный рыбий аппарат жаберного дыхания исчезает у амфибий полностью и навсегда (водные личинки амфибий - не исключение: они дышат перистыми жабрами, для вентиляции которых жаберная крышка не нужна). Кстати, это один из самых сильных аргументов в пользу того, что признаки тетрапод сформировались всё-таки не в воде, а при выходе на сушу: отказ от жаберной крышки в первичноводном состоянии трудно себе представить.
3. Смена амфистилии на аутостилию. Дыхание с помощью жаберных крышек называется оперкулярным. При оперкулярном дыхании жаберные крышки должны открываться и закрываться (вернее, отводиться и приводиться), поэтому необходима подвижность тех элементов, на которых жаберная крышка крепится. А крепится она на гиоидной дуге. Значит, гиоидная дуга тоже должна отводиться и приводиться относительно слуховой капсулы, к которой она, в свою очередь, подвешена. Но и это не всё. У кистеперых рыб подвеска челюстей амфистильная, а это значит, что к той же гиоидной дуге (точнее, к гиомандибуле) крепится эндоскелетная верхняя челюсть - палатоквадратум. Таким образом, верхняя челюсть тоже должна отводиться и приводиться вместе с жаберной крышкой. После отказа от оперкулярного дыхания вся эта сложная система подвижности щёк моментально становится ненужной. Амфистильная подвеска челюстей сменяется на аутостильную: палатоквадратум просто-напросто прирастает к осевому черепу (это само по себе плюс, потому что вся конструкция становится прочнее). А гиомандибула, потерявшая функции подвеска, превращается в слуховую косточку.
4. Разрастание рыла. Амфибии отказались от жаберных крышек, чтобы сократить неизбежные в наземном состоянии потери воды. Главным органом дыхания у них после этого стали легкие (не считая кожи). Но чтобы в легких произошел газообмен, воздух должен туда попасть. Насосом, накачивающим воздух в легкие, у амфибий служит дно ротовой полости. Там есть подъязычный скелет, унаследованный от жаберного аппарата, и специальная мускулатура. Такое дыхание называется гулярным. Как оно работает, можно увидеть на примере обычной лягушки. Дно ротовой полости поднимается и опускается, нагнетая воздух, примерно как пластина лодочного насоса-«лягушки», на которую человек наступает ногой. Гулярный насос, однако, не назовешь очень эффективным, и чтобы он хорошо работал, его площадь должна быть большой. Требование увеличить площадь ротовой полости приводит к удлинению передней части черепа, проще говоря - к разрастанию рыла. Это прекрасно видно уже у первых тетрапод - ихтиостеги и акантостеги. Если у рыб передний ( трабекулярный) отдел черепа часто бывает короче заднего (парахордального), то у тетрапод - наоборот. Попутно завершается процесс олигомеризации покровных костей, особенно самых передних, одевающих обонятельную капсулу: они становятся немногочисленными, крупными, с постоянными связями, обеспечивающими высокую прочность.
5. Разрыв связи черепа с плечевым поясом. У костных рыб плечевой пояс соединен с крышей черепа системой покровных костей. Тем самым голова сливается с туловищем: с точки зрения обтекаемости это полезно. Наземным позвоночным обтекаемость не столь важна, а вот добыче пищи такая конструкция может помешать. Если рыба нацеливается на добычу всем телом, то у наземного позвоночного такой возможности нет - оно должно нацелить на добычу голову (хотя бы наклонив ее). Поэтому у тетрапод цепочка костей, связывающих плечевой пояс с черепом, распадается. Более того, у них исчезают задние кости крыши черепа, которые раньше соединялись с плечевым поясом и принимали нагрузку от него. Эти кости называются экстраскапулярными. У кистеперых рыб они есть, у тетрапод - нет. Впрочем, со стороны рыб тут есть примечательные исключения, о которых мы еще поговорим.
Подводя итог, можно сказать, что у тетрапод череп одновременно удлиняется спереди (за счет разрастания рыла) и укорачивается сзади (за счет исчезновения жаберной крышки и экстраскапулярных костей). Так что в сумме его пропорции сильно меняются. Перед нами воистину другой тип организации, другой способ жизни.
Главные признаки, отличающие череп тетрапод от черепа кистеперых рыб, нетрудно перечислить. Это - ликвидация черепного сустава, редукция жаберной крышки, смена амфистилии на аутостилию, превращение подвеска в слуховую косточку, разрастание рыла, разрыв связи черепа с плечевым поясом. Ясно, что в таком сухом виде этот список вряд ли кого-то вдохновит. К счастью, у каждого из названных признаков есть биологический смысл. Попробуем разобраться.
1. Ликвидация черепного сустава. Предки тетрапод, бесспорно, были хищниками, которые охотились в основном на других рыб. С этим связан важнейший отличительный признак кистеперых - черепной сустав, который позволял приподнимать верхнюю челюсть, открывая рот точно навстречу плывущей добыче. Для наземной амфибии, которая подбирает добычу с грунта, черепной сустав бесполезен. Его сохранение только мешало бы наземному питанию, не говоря уж о том, что на работу подчерепной мышцы понапрасну тратилась бы энергия. Поэтому у всех известных тетрапод черепной сустав полностью ликвидирован. Его следы могут сохраняться (например, у ихтиостеги), но никакой подвижности в нем больше нет. Более того, ненужная теперь внутричерепная подвижность блокируется покровными костями, которые разрастаются над бывшим черепным суставом таким образом, чтобы его перекрыть.
2. Редукция жаберной крышки. У большинства костных рыб, в том числе и у кистеперых, внутренние жабры вентилируются с помощью жаберных крышек - укрепленных покровными костями кожных складок, которые охватывают с боков область жаберных щелей. Покровные кости жаберной крышки крепятся на гиоидной дуге. Кости эти - крупные, они образуют довольно заметную часть рыбьего кожного черепа. У тетрапод кости жаберной крышки безвозвратно редуцируются. У ихтиостеги и акантостеги от них остаются маленькие рудименты, а у более поздних амфибий не остается ничего. Сложный рыбий аппарат жаберного дыхания исчезает у амфибий полностью и навсегда (водные личинки амфибий - не исключение: они дышат перистыми жабрами, для вентиляции которых жаберная крышка не нужна). Кстати, это один из самых сильных аргументов в пользу того, что признаки тетрапод сформировались всё-таки не в воде, а при выходе на сушу: отказ от жаберной крышки в первичноводном состоянии трудно себе представить.
3. Смена амфистилии на аутостилию. Дыхание с помощью жаберных крышек называется оперкулярным. При оперкулярном дыхании жаберные крышки должны открываться и закрываться (вернее, отводиться и приводиться), поэтому необходима подвижность тех элементов, на которых жаберная крышка крепится. А крепится она на гиоидной дуге. Значит, гиоидная дуга тоже должна отводиться и приводиться относительно слуховой капсулы, к которой она, в свою очередь, подвешена. Но и это не всё. У кистеперых рыб подвеска челюстей амфистильная, а это значит, что к той же гиоидной дуге (точнее, к гиомандибуле) крепится эндоскелетная верхняя челюсть - палатоквадратум. Таким образом, верхняя челюсть тоже должна отводиться и приводиться вместе с жаберной крышкой. После отказа от оперкулярного дыхания вся эта сложная система подвижности щёк моментально становится ненужной. Амфистильная подвеска челюстей сменяется на аутостильную: палатоквадратум просто-напросто прирастает к осевому черепу (это само по себе плюс, потому что вся конструкция становится прочнее). А гиомандибула, потерявшая функции подвеска, превращается в слуховую косточку.
4. Разрастание рыла. Амфибии отказались от жаберных крышек, чтобы сократить неизбежные в наземном состоянии потери воды. Главным органом дыхания у них после этого стали легкие (не считая кожи). Но чтобы в легких произошел газообмен, воздух должен туда попасть. Насосом, накачивающим воздух в легкие, у амфибий служит дно ротовой полости. Там есть подъязычный скелет, унаследованный от жаберного аппарата, и специальная мускулатура. Такое дыхание называется гулярным. Как оно работает, можно увидеть на примере обычной лягушки. Дно ротовой полости поднимается и опускается, нагнетая воздух, примерно как пластина лодочного насоса-«лягушки», на которую человек наступает ногой. Гулярный насос, однако, не назовешь очень эффективным, и чтобы он хорошо работал, его площадь должна быть большой. Требование увеличить площадь ротовой полости приводит к удлинению передней части черепа, проще говоря - к разрастанию рыла. Это прекрасно видно уже у первых тетрапод - ихтиостеги и акантостеги. Если у рыб передний ( трабекулярный) отдел черепа часто бывает короче заднего (парахордального), то у тетрапод - наоборот. Попутно завершается процесс олигомеризации покровных костей, особенно самых передних, одевающих обонятельную капсулу: они становятся немногочисленными, крупными, с постоянными связями, обеспечивающими высокую прочность.
5. Разрыв связи черепа с плечевым поясом. У костных рыб плечевой пояс соединен с крышей черепа системой покровных костей. Тем самым голова сливается с туловищем: с точки зрения обтекаемости это полезно. Наземным позвоночным обтекаемость не столь важна, а вот добыче пищи такая конструкция может помешать. Если рыба нацеливается на добычу всем телом, то у наземного позвоночного такой возможности нет - оно должно нацелить на добычу голову (хотя бы наклонив ее). Поэтому у тетрапод цепочка костей, связывающих плечевой пояс с черепом, распадается. Более того, у них исчезают задние кости крыши черепа, которые раньше соединялись с плечевым поясом и принимали нагрузку от него. Эти кости называются экстраскапулярными. У кистеперых рыб они есть, у тетрапод - нет. Впрочем, со стороны рыб тут есть примечательные исключения, о которых мы еще поговорим.
Подводя итог, можно сказать, что у тетрапод череп одновременно удлиняется спереди (за счет разрастания рыла) и укорачивается сзади (за счет исчезновения жаберной крышки и экстраскапулярных костей). Так что в сумме его пропорции сильно меняются. Перед нами воистину другой тип организации, другой способ жизни.