Череп рыб (vii)
За два с лишним века развития сравнительной анатомии черепом рыб занималось очень много талантливых ученых. Перечислить их тут невозможно, да и не нужно: этот очерк - не исторический обзор. Но об одной группе исследователей, вклад которой уникален, хочется всё же сказать особо. Это - шведская школа палеонтологов позвоночных, которую основал Эрик Стеншио. Почитать и о самом Стеншио, и о том, почему его работы оказались так важны, можно в замечательной книге Ирины Яковлевой «По следам минувшего» (я не устаю ее рекомендовать).
Шведская школа никогда не была очень многочисленной. Но, так или иначе, она упорно делала свое дело на протяжении 80 лет. Влияние шведской школы в пору ее активной работы было огромно; кто-то из морфологов и палеонтологов с восторгом принимал ее выводы, кто-то яростно спорил, но равнодушных было мало. Труды шведской школы цитируются и сейчас, не очень часто, но регулярно. Возможно, их время еще придет.
Пожалуй, крупнейшим по гамбургскому счету представителем шведской школы был Эрик Андерс Вильгельм Ярвик. Он изучал много разных позвоночных, но его любимым объектом была девонская кистеперая рыба эустеноптерон (Eusthenopteron, рис. 12). Благодаря работам Ярвика анатомия головы эустеноптерона известна не хуже, чем анатомия головы какой-нибудь современной лягушки. В результате было сделано много открытий, часть которых мы сейчас обсудим.
Рис. 12. Эустеноптерон. Это довольно крупная рыбина: метровой длины, а то и больше. Как и все кистеперые, хищник. Судя по всему, эустеноптерон довольно близок к предкам наземных позвоночных, но интересен он не только этим. Источник рисунка: http://boku-sui.blogspot.com/2012/08/1.html
Но сначала обратимся к теории. Базовое понятие сравнительной анатомии - план строения, то есть комплекс органов с их взаимосвязями, свойственный организмам определенной систематической группы. У таких групп, как позвоночные или, скажем, членистоногие, планы строения очень сложны, и выявлять их, анализируя строение животных - занятие очень увлекательное. Но, кроме того, любой план строения когда-то возник. Возникновение нового в сложных системах всегда сопровождается неустойчивостью, и эволюция планов строения не составляет исключения. Недавно возникший план строения еще изменчив, он как бы "дышит", он находится в состоянии незавершенной трансформации. Зато потом, когда план строения уже стабилизировался, он может сохраняться в относительно неизменном виде на протяжении сотен миллионов лет. Немецкий палеонтолог Отто Шиндевольф называл процесс формирования плана строения типогенезом, в отличие от следующего за ним долгого типостаза.
К сожалению, эпохи типогенеза, как правило, очень плохо палеонтологически документированы. Догадываться о том, что там происходило, приходится по косвенным данным - почти так же, как физики по характеристикам реликтового излучения реконструируют первые минуты существования Вселенной.
Эрик Ярвик прекрасно всё это понимал. Он считал планы строения современных групп позвоночных чрезвычайно устойчивыми и был уверен, что их корни уходят во времена, о которых не сохранилось никаких палеонтологических свидетельств (возможно, даже в докембрий). Однако, исследуя тех позвоночных, которые все-таки хотя бы в ископаемом состоянии уцелели, он обнаружил, что многие черты их плана строения, которые классическая сравнительная анатомия рассматривала как константы, в действительности являются переменными. У них есть собственная непростая история.
Ярвик показал, что разграничительная линия между осевым и висцеральным черепом на самом деле непостоянна. Эти отделы взаимодействуют, и некоторые элементы висцерального черепа в ходе эволюции перешли в состав осевого (рис. 13). Первые такие события произошли на этапах, оставшихся скрытыми от палеонтологов, но по анатомии более поздних животных их можно попытаться восстановить. Например, оба фаринго-элемента гиоидной дуги у кистеперых рыб вошли в состав мозговой коробки, а точнее - приросли к слуховой капсуле.
Рис. 13. Судьба фаринго-элементов передних висцеральных дуг по Ярвику. Оба фаринго-элемента гиоидной дуги вошли в состав слуховой капсулы. Фаринго-элементы предчелюстной дуги, по гипотезе Ярвика, стали частью обонятельной капсулы. Наконец, инфрафаринго-элемент челюстной дуги стал трабекулой. Супрафаринго-элемент челюстной дуги тут не показан, его судьба - особая и сейчас обсуждаться не будет.
Еще более интересно, что инфрафаринго-элемент челюстной дуги, судя по всему, некогда влился в состав мозговой коробки и превратился в трабекулу. Для тех, кто знакомится с этой темой впервые, сообщим, что трабекулы - это эмбриональные структуры, образующие основу передней части мозговой коробки, ее глазнично-обонятельного блока. Само существование трабекул открыл Мартин Генрих Ратке еще в первой половине XIX века, но вот их происхождение долго было темой дискуссий. Ярвик решил эту проблему, убедительно показав, что трабекулу челюстноротых следует гомологизировать с инфрафаринго-элементом челюстной дуги. На каком-то очень древнем, не попавшем в палеонтологическую летопись эволюционном этапе этот элемент мигрировал из висцерального черепа в осевой, и более того - образовал основу последнего (точнее, его передней половины). У бесчелюстных настоящих трабекул, конечно, нет. Ярвику удалось вскрыть самые древние и глубинные события, которые привели к становлению плана строения челюстноротых.
Относительно небноквадратного хряща, то есть первичной верхней челюсти, тот же Ярвик показал, что эта структура имеет сложный состав. Небноквадратный хрящ не принадлежит какой-либо одной висцеральной дуге - он образован элементами сразу двух дуг. Передняя (небная) часть небноквадратного хряща - это эпи-элемент предчелюстной дуги, а задняя (квадратная) - эпи-элемент челюстной. Таким образом, небноквадратный хрящ - это надметамерная структура. Вскоре после Ярвика к тому же выводу пришел более молодой и всегда самостоятельный Ханс Бьерринг: он доказал надметамерную природу небноквадратного хряща другим способом, точно так же, как математики могут разными способами доказать одну и ту же теорему.
Кстати говоря, небноквадратный хрящ на самом деле далеко не всегда бывает хрящом. Он часто окостеневает, в том числе и у кистеперых рыб (именно высокая степень окостенения черепа позволила шведским палеонтологам получить о них поразительно детальные сведения). Лучше называть эту структуру по-латыни: палатоквадратум. Это название годится и для хрящевой, и для костной версии.
Рис. 14. Череп девонской кистеперой рыбы Nesides. Крыша черепа снята. Видно, что мозговая коробка состоит из глазнично-обонятельного блока (ethmosphenoideum) и затылочно-слухового блока (otico-occipitale), которые соединены подвижно (об этом речь пойдет дальше). Палатоквадратум состоит из двух частей: небная часть, она же эпи-элемент предчелюстной дуги (epipremandibulare), и квадратная часть, она же эпи-элемент челюстной дуги (epimandibulare); между собой они не соединены. Кроме того, мы видим тут подвесок (epihyale) и окостеневшую связку ("stylohyale"), соединяющую его с гиоидом (последний не показан).
Бьерринг выяснил, что у некоторых древних кистеперых элементы палатоквадратума даже и не контактируют друг с другом. У девонской рыбы Nesides небная и квадратная части палатоквадратума совершенно самостоятельны: между ними нет никакой перемычки, если не считать покровных костей (рис. 14). Здесь, похоже, палеонтологам удалось «поймать» состояние, восходящее к древнейшему этапу эволюции челюстноротых, когда верхних челюстей было по существу две. Передняя верхняя челюсть принадлежала к предчелюстной дуге, а задняя к челюстной. Только потом они слились в единое целое.
Достижения шведской школы иногда служат предметом дискуссий, но они в любом случае очень полезны. Именно те проблемы, исследованием которых занимались Ярвик и Бьерринг, составляют самую суть сравнительной анатомии позвоночных - the very heart, как говорят англичане. Если вы дочитали до этого места и все поняли, можете поздравить себя с тем, что о сравнительной анатомии как фундаментальной науке вы теперь кое-что знаете.
Шведская школа никогда не была очень многочисленной. Но, так или иначе, она упорно делала свое дело на протяжении 80 лет. Влияние шведской школы в пору ее активной работы было огромно; кто-то из морфологов и палеонтологов с восторгом принимал ее выводы, кто-то яростно спорил, но равнодушных было мало. Труды шведской школы цитируются и сейчас, не очень часто, но регулярно. Возможно, их время еще придет.
Пожалуй, крупнейшим по гамбургскому счету представителем шведской школы был Эрик Андерс Вильгельм Ярвик. Он изучал много разных позвоночных, но его любимым объектом была девонская кистеперая рыба эустеноптерон (Eusthenopteron, рис. 12). Благодаря работам Ярвика анатомия головы эустеноптерона известна не хуже, чем анатомия головы какой-нибудь современной лягушки. В результате было сделано много открытий, часть которых мы сейчас обсудим.
Рис. 12. Эустеноптерон. Это довольно крупная рыбина: метровой длины, а то и больше. Как и все кистеперые, хищник. Судя по всему, эустеноптерон довольно близок к предкам наземных позвоночных, но интересен он не только этим. Источник рисунка: http://boku-sui.blogspot.com/2012/08/1.html
Но сначала обратимся к теории. Базовое понятие сравнительной анатомии - план строения, то есть комплекс органов с их взаимосвязями, свойственный организмам определенной систематической группы. У таких групп, как позвоночные или, скажем, членистоногие, планы строения очень сложны, и выявлять их, анализируя строение животных - занятие очень увлекательное. Но, кроме того, любой план строения когда-то возник. Возникновение нового в сложных системах всегда сопровождается неустойчивостью, и эволюция планов строения не составляет исключения. Недавно возникший план строения еще изменчив, он как бы "дышит", он находится в состоянии незавершенной трансформации. Зато потом, когда план строения уже стабилизировался, он может сохраняться в относительно неизменном виде на протяжении сотен миллионов лет. Немецкий палеонтолог Отто Шиндевольф называл процесс формирования плана строения типогенезом, в отличие от следующего за ним долгого типостаза.
К сожалению, эпохи типогенеза, как правило, очень плохо палеонтологически документированы. Догадываться о том, что там происходило, приходится по косвенным данным - почти так же, как физики по характеристикам реликтового излучения реконструируют первые минуты существования Вселенной.
Эрик Ярвик прекрасно всё это понимал. Он считал планы строения современных групп позвоночных чрезвычайно устойчивыми и был уверен, что их корни уходят во времена, о которых не сохранилось никаких палеонтологических свидетельств (возможно, даже в докембрий). Однако, исследуя тех позвоночных, которые все-таки хотя бы в ископаемом состоянии уцелели, он обнаружил, что многие черты их плана строения, которые классическая сравнительная анатомия рассматривала как константы, в действительности являются переменными. У них есть собственная непростая история.
Ярвик показал, что разграничительная линия между осевым и висцеральным черепом на самом деле непостоянна. Эти отделы взаимодействуют, и некоторые элементы висцерального черепа в ходе эволюции перешли в состав осевого (рис. 13). Первые такие события произошли на этапах, оставшихся скрытыми от палеонтологов, но по анатомии более поздних животных их можно попытаться восстановить. Например, оба фаринго-элемента гиоидной дуги у кистеперых рыб вошли в состав мозговой коробки, а точнее - приросли к слуховой капсуле.
Рис. 13. Судьба фаринго-элементов передних висцеральных дуг по Ярвику. Оба фаринго-элемента гиоидной дуги вошли в состав слуховой капсулы. Фаринго-элементы предчелюстной дуги, по гипотезе Ярвика, стали частью обонятельной капсулы. Наконец, инфрафаринго-элемент челюстной дуги стал трабекулой. Супрафаринго-элемент челюстной дуги тут не показан, его судьба - особая и сейчас обсуждаться не будет.
Еще более интересно, что инфрафаринго-элемент челюстной дуги, судя по всему, некогда влился в состав мозговой коробки и превратился в трабекулу. Для тех, кто знакомится с этой темой впервые, сообщим, что трабекулы - это эмбриональные структуры, образующие основу передней части мозговой коробки, ее глазнично-обонятельного блока. Само существование трабекул открыл Мартин Генрих Ратке еще в первой половине XIX века, но вот их происхождение долго было темой дискуссий. Ярвик решил эту проблему, убедительно показав, что трабекулу челюстноротых следует гомологизировать с инфрафаринго-элементом челюстной дуги. На каком-то очень древнем, не попавшем в палеонтологическую летопись эволюционном этапе этот элемент мигрировал из висцерального черепа в осевой, и более того - образовал основу последнего (точнее, его передней половины). У бесчелюстных настоящих трабекул, конечно, нет. Ярвику удалось вскрыть самые древние и глубинные события, которые привели к становлению плана строения челюстноротых.
Относительно небноквадратного хряща, то есть первичной верхней челюсти, тот же Ярвик показал, что эта структура имеет сложный состав. Небноквадратный хрящ не принадлежит какой-либо одной висцеральной дуге - он образован элементами сразу двух дуг. Передняя (небная) часть небноквадратного хряща - это эпи-элемент предчелюстной дуги, а задняя (квадратная) - эпи-элемент челюстной. Таким образом, небноквадратный хрящ - это надметамерная структура. Вскоре после Ярвика к тому же выводу пришел более молодой и всегда самостоятельный Ханс Бьерринг: он доказал надметамерную природу небноквадратного хряща другим способом, точно так же, как математики могут разными способами доказать одну и ту же теорему.
Кстати говоря, небноквадратный хрящ на самом деле далеко не всегда бывает хрящом. Он часто окостеневает, в том числе и у кистеперых рыб (именно высокая степень окостенения черепа позволила шведским палеонтологам получить о них поразительно детальные сведения). Лучше называть эту структуру по-латыни: палатоквадратум. Это название годится и для хрящевой, и для костной версии.
Рис. 14. Череп девонской кистеперой рыбы Nesides. Крыша черепа снята. Видно, что мозговая коробка состоит из глазнично-обонятельного блока (ethmosphenoideum) и затылочно-слухового блока (otico-occipitale), которые соединены подвижно (об этом речь пойдет дальше). Палатоквадратум состоит из двух частей: небная часть, она же эпи-элемент предчелюстной дуги (epipremandibulare), и квадратная часть, она же эпи-элемент челюстной дуги (epimandibulare); между собой они не соединены. Кроме того, мы видим тут подвесок (epihyale) и окостеневшую связку ("stylohyale"), соединяющую его с гиоидом (последний не показан).
Бьерринг выяснил, что у некоторых древних кистеперых элементы палатоквадратума даже и не контактируют друг с другом. У девонской рыбы Nesides небная и квадратная части палатоквадратума совершенно самостоятельны: между ними нет никакой перемычки, если не считать покровных костей (рис. 14). Здесь, похоже, палеонтологам удалось «поймать» состояние, восходящее к древнейшему этапу эволюции челюстноротых, когда верхних челюстей было по существу две. Передняя верхняя челюсть принадлежала к предчелюстной дуге, а задняя к челюстной. Только потом они слились в единое целое.
Достижения шведской школы иногда служат предметом дискуссий, но они в любом случае очень полезны. Именно те проблемы, исследованием которых занимались Ярвик и Бьерринг, составляют самую суть сравнительной анатомии позвоночных - the very heart, как говорят англичане. Если вы дочитали до этого места и все поняли, можете поздравить себя с тем, что о сравнительной анатомии как фундаментальной науке вы теперь кое-что знаете.