Новации и адаптация
Из обсуждения записи Идея эволюции от ivanov_petrov
«В биологии эволюция - именно изменение во времени.»
А если прыщик возник и пропал - ведь есть изменение во времени, так? - это эволюция?
Стоит только посочувствовать биологам по поводу бедности языка и наличия исходных терминологических проблем, когда столь разные по своей сущности изменения - такие как образование опухоли и формирование новой организменной системы (скажем, иммунной) - называют одним термином. И самое главное непонятно зачем?
Да для биологов тут никаких проблем нет. Проблемы у биологов начинаются только при попытках философствования :)
Проблем нет у тех биологов, которые этих проблем не замечают. А называние разных сущностей одним словом - это надежнейший способ убрать проблемы с глаз долой. Типа, на вопрос "у вас теоретическое описание эволюции?" мы получаем уверенный ответ "да, конечно". Хотя подразумеваться может описание "эволюции токовых площадок самца манакина". А про генезис ароморфозов можно и не задумывать: если эволюция - это про любое изменение, то и ароморфозы нечто из этой же серии, но лишь посложнее: от шалашиков птицы до небоскребов столбовая дорога адаптации).
«А здесь все дело в том, что у биологов нет возможности разграничить эти "сущности".»
На мой взгляд, вполне себе есть возможность. Как и можно отличить адаптацию некоторого технического устройства от его системной модернизации, то есть его идиоадаптацию от ароморфоза. Любая адаптация всегда имеет конкретный внешний фактор, к которому и идет приспособление, и реализуется она практически всегда за счет сокращения общей функциональности, путем деградации. Чего нельзя сказать об ароморфозе. И это вполне формальный критерий.
Eсли обсуждая некоторое изменение системы (технического устройства, биологического организма, текста, юридического закона и пр.) мы не можем указать некий признак, фактор к чему приспосабливается эта система (устройство или организм приспосабливается для работы под водой, текст - для понимания детьми, закон - для измененной политической системы), так вот, если мы не можем указать к чему идет приспособление, то это изменение не есть адаптация. Просто это что-то другое (поломка, модернизация, улучшение некой характеристики), а не адаптация.
Можно с вами согласиться, что решить проблему генезиса ароморфозов чистые биологи не совсем могут - она действительно во многом философская, но не обращать на нее внимание, игнорировать ее не есть хороший тон.
Меня озадачило вот это: "за счет сокращения общей функциональности, путем деградации". С чего это Вы вдруг так решили? Мне кажется это совсем не обязательным.
Чтобы не быть категоричным я там приписал "практически всегда".
Давайте рассмотрим наиболее очевидные примеры адаптаций теплокровных: к полету, к жизни в воде, к преодолению больших расстояний (травоядные) и к подземному существованию. Во всех случаях адаптация происходит за счет деградации изначально функционально универсальных конечностей первых млекопитающих или земноводных с явно выраженной пятипальцевостью - перед нами крылья, ласты, копыта, культя-лопата.
Вообще деграционный характер заложен в саму идею адаптации, которая представляется как приспособление изначально универсальной системы к некоторым конкретным условиям, к ограничивающим функциональность признакам среды. Какие-то функции адаптируемой системы становятся лишними, мешающими приспособлению, какие-то гипертрофировано усиливаются. Предельно адаптированные, узко специализированные системы наиболее далеко отстоят от исходного универсального прототипа. Homo Sapiens (и вообще приматы) гораздо ближе к крысам, которые похожи на первых млекопитающих, чем слоны, дельфины, лошади, собаки. Эволюцию можно представить как некоторое стволовое движение универсального вида с расходящимися от этого ствола ветвями специализированных видов. И похоже это дерево не на дуб, как обычно представляют дерево эволюции, а на ель, как ее рисуют дети - с опущенными вниз ветками. Ароморфоз - это скачок на новый уровень вверх, а идиоадаптация - нисходящая дивергенция: чем дальше от ствола, тем ниже уровень, больше деградация.
«И все это происходит без сколько-нибудь серьезного изменения строения бактерии в целом. »
По сути, вы описали ситуацию, которая не подпадает по мое "почти всегда" - да адаптация, особенно в таких простейших случаях как с бактериями идет без существенного изменения структуры и сложности. Но если мы возьмем адаптацию клетки к существованию в многоклеточном организме, то получим наглядный пример, когда эта специализация идет за счет обрезания полного универсального функционала, по сути, за счет деградации. Сама возможность такого крупнейшего ароморфоза, как появление многоклеточности, основана именно на деградации исходно универсальных одноклеточных. Ну и попутно можно заметить, что невозможно представить этот ароморфоз (многоклеточность) как результат приспособления клетки к каким-то конкретным факторам среды.
Итого, мы, конечно можем привести примеры адаптации без изменения сложности, но ведь нам интересен именно факт того, что в огромном количестве случаев адаптация идет по пути деградации организменных систем. И это вполне естественно: на входе универсальное устройство, а на выходе - специализированные с урезанным функционалом и гипертрофированными элементами. Это подразумевается самим принципом адаптации, очевидном на таких примерах, как адаптация текста книги к детскому восприятию, спектакля к условиям маленькой сцены, юридического закона к частной политической ситуации и пр.
Вот возьмем такую излюбленную модельку, как социальная амеба. Придумала ж себе адаптацию к неравномерности пищевых ресурсов в пространстве и времени.
Конечно, я ожидал этого лежащего на поверхности примера. Но если вы вдумаетесь в него, четко сформулируете, то увидите, что он не так очевиден.
Во-первых, само "коллективное" поведение амебы трудно отнести к адаптационным - тут нет приспособления к некоторому конкретному фактору среды. Еще на уровне одноклеточных это уже скорее ароморфоз, расширяющий возможности приспособления к различным условиям, чем адаптация. Особенно если посмотреть на изменение отдельной клетки: ее модификацию при при образовании "шара" нельзя связать с неким фактором среды (тут не надо путать условия запуска поведения с фактором, к которому идет приспособление). Во-вторых, сам акт формирования из одноклеточного организма многоклеточного, то есть, по сути, уподобление особи популяции, нельзя описать как адаптация к чему-то.
Согласитесь, если бы нам дали две задачки: (1) переход бактерии на другое питание и (2) формирование многоклеточного организма, то мы их не отнесли бы к одному классу, к одному уровню, не стали бы решать их одним методом. Так и во всех примерах с адаптацией и ароморфозами: в одном случае, надо что-то умять-подмять-удлинить-подкрутить или вообще отбросить, чтобы не мешало, а в другом - придумать комплексное, системное решение для целого класса задач, создать универсальное устройство нового типа. Тут, по сути, нужен трезвый инженерный взгляд.
Итак, адаптация всегда конкретна, для ее констатации необходимо указание к чему идет адаптация, к какому фактору среды (ключик должен подойти к замку - это адаптация). Ароморфоз (системная новация) - это изменение общей функциональности организма/устройства, открывающая возможности для новых адаптаций, для ароморфоза невозможно указать конкретный фактор среды, ради которого он появился: к чему адаптация четырехкамерного сердца? иммунной системы, теплокровности, многоклеточности? и пр. То есть тут нет того замка, к которому подбирался бы ключ.
Для лучшего понимания, можно обратиться к эволюции техники, где мы четко различаем модернизацию, рационализацию, адаптацию устройства к некоторому фактору, к работе в определенной среде, от изобретения нового устройства или нового блока устройства, дающего ранее не имеющиеся функциональные возможности. И тут (в технике) мы понимаем, что рационализация может быть достигнута простым перебором вариантов, и этим она принципиально отличается от изобретательской деятельности, в результате которой появляется нечто принципиально новое (это формальное отличие изобретения от рационализации зафиксированное юридически). Ну и ясно, что никакое изобретение не получается в результате цепочки рационализаций предыдущего устройства - что ни делай с ДВЗ, ну не получить из него электрический двигатель. Приводимый пример с переходом бактерий на другую пищевую базу - чистая рационализация/адаптация, а формирование многоклеточного организма принципиальное изобретение - системная новация, ароморфоз.
Давайте просто на миг забудем про все наши знания из СТЭ и посмотрим на ситуацию как на новую: вот у нас организм, вот мы хотим адаптировать его к какому-то фактору. В итоге добиваемся этого - некий параметр организма соответствует фактору. На этом стоп, дальше ничего быть не может - никакой следующий шаг немыслим. Каждая адаптация заканчивается своей реализацией и никуда дальше не ведет. И самое главное, практически все системные новации появляются на этапе формирования универсального предка, то есть на уровне формирования нового класса, а весь последующий адаптационно дивергентный путь уже не вызывает никаких ароморфозов: в результате адаптации млекопитающих к различным, самым экстремальным условиям не появилось никаких ароморфозов. Мы наблюдаем только деградацию отдельных органов по ходу все увеличивающейся специализации, то есть при наиболее глубокой адаптации.
«эхолокацию летучих мышей нельзя отнести к ароморфозу?»
Нельзя. В результате появления эхолокации ниша существования вида только сузилась и и произошло атрофирование других органов. Эхолокация типичный пример узкой специализации.
То есть можно привести еще одни признак ароморфоза - он не задает специализацию, не ограничивает нишу существования, а наоборот предоставляет новые возможности для адаптации к различным, ранее недоступным местам обитания. Идиоадаптация заводит в тупик специализации, а ароморфоз - открывает новые возможности адаптации. И еще, ароморфоз - это изменение присущее высшим таксонам, скажем, всем представителям класса, а адаптационные особенности различают между собой отряды-виды, а то и популяции одного вида.
Примечательно и такое отличие ароморфоза от адаптации: похожие адаптации появляются многократно у видов различных классов, а системные изменения уникальны - раз появившись они не повторяются ни при каких условиях. Это я называю принцип авангардности эволюции: системные новации возможны только на переднем крае эволюции на уровне самых развитых на текущий момент образований. Эволюция движется приращением системных новаций (ароморфозов). В то время как адаптация возможна для систем любого уровня в любое время было бы к чему адаптироваться. Вот вы приводили пример адаптации бактерий, а факт повторного образования многоклеточности неизвестен - хотя если это лишь следствие адаптации, то что мешало ей почти за миллиард лет появляться перманентно то там, то сям?
«Например, теплокровность. Ясно, что это адаптация к низким температурам. Возможно, что также к инфекциям, или другим факторам среды.»
Вот когда можно так или этак, значит уже большая проблема с тем, чтобы относить изменение к идиоадаптациям, поскольку адаптация всегда предельно конкретна: есть внешний фактор и есть признак организма, соответствующий этому фактору. А если это комплексное решение - и инфекции, и возможность существовать в высоких широтах, и повышенная активность - то это явно не адаптация. Ну и к тому же теплокровность возникала в экваториальных широтах и поэтому никак не может быть адаптацией к низким температурам.
Тут следует особо отметить, что основной системогенез, то есть образование новых классов происходит именно в тропических широтах и без всякой островной и прочей изоляции, то есть в неэкстремальной среде и при избытке ресурсов. Это с одной стороны, а с другой ни одна узконаправленная адаптация (скажем, в высоких широтах, высокогорная, пустынная, островная) не привела в итоге к ароморфозу - появлению нового системного устройства организма. То есть когда мы берем условия явно требующие адаптации (просто для выживания), то нет никаких системных изменений, только деградационная специализация, а новые системы ароморфозов, характерные для новых классов, появляются в стабильной среде не требующей никаких "эволюционных усилий" для выживания.
Для того, чтобы как-то разобраться в этой проблеме, на мой взгляд, прежде всего надо не концентрироваться на эмпирике, а попытаться сформулировать проблему теоретически, представить общую схему. Ведь при анализе конкретных изменений мы редко имеем дело с чистыми случаями: любая идиоадаптация есть приспособление не только к фактору среды, но и к изменившемуся в результате предшествующего ароморфоза организму. А чистая схема выглядит так: перед нами вполне однозначно выделенные уровни организации биоты, приблизительно совпадающие с разделением на классы. И если мы вообще забудем про адаптацию и возьмем наиболее универсальных представителей этих уровней (а они обычно и являются прародителями классов), то вполне себе сможем выделить их системные отличия - именно системные, а не адаптивные. Ну загляните внутрь организма: что там приспособлено к какому фактору среды? Ну а все разнообразие внутри класса различается уже именно по формам приспособления к тем или иным нишам.
Да, конечно, любые данные можно превратить в несколько разных фактов. И адаптацию понимать и узко, как приспособление к конкретному фактору, когда мы однозначно можем указать, мол, вот этот выступ подходит вот к той впадине, и очевидны критерии отбора, и широко, типа, вообще адаптации к жизни - если некая организменная система полезна для общего выживания, значит она адаптивна, хотя при этом совсем не понятно по каким признаком возможен отбор.
«биологическая эволюция - это только микроэволюция, макроэволюция же не может происходить иначе как путем божественных актов творения. Не к этому ли Вы клоните?»
Есть и другие решения проблемы спонтанного возникновения новой сложности (актов творения). Хотя, да, в целом биологическую, как и любую эволюцию можно описывать, как цепочку системных новаций, перемежающихся этапами адаптационной дивергенции, подготавливающими новый акт системогенеза.
«Ваши слова заслуживают того, чтобы над ними долго думать, но все же вряд ли можно согласиться.»
А несогласие только на уровне "нас учили не этому". Я же привожу просто эмпирические факты и делаю довольно очевидные обобщения. А тезис, что можно "свести макроэволюцию к последовательности микроэволюционных событий" не подкреплен ничем - в этом месте в СТЭ просто провал.
Если интересует эта проблема, то посмотрите часть моей книги Новации, посвященной биологической эволюции.