Лепоспондилы - 2. БЕЗНОГNМ.
Здесь речь пойдет о тетраподах, которые, как только обзавелись ногами, тут же от них отказались. Что вполне логично - если вы плаваете в воде с детства и до смерти, то зачем ждать, когда эти нелепые отростки проэволюционируют. Проще уж никогда не вылезать из колыбели.
Отряд аделоспондил (345-318 млн.лет, Шотландия) известен с раннего карбона, поэтому некоторые именно их считают базальной формой лепоспондил. Против говорит то, что аделоспондилы, несмотря на свою древность, уже сильно специализированы. А вот их "предковое" положение для аистопод и нектридий вполне логично. Строение же позвонков говорит в пользу родства с микрозаврами и лизорофами.
Небольшие (до 50 см) удлиненные существа, конечностей не найдено - видимо они были маленькими и не окостеневшими. Пояса конечностей известны только по кожным элементам. Череп полностью сросшийся, часть костей редуцирована. Глаза сдвинуты к самому концу морды. Зубы по краям столбчатые а на конце сжаты с боков и загнуты назад. Ни один из зубов не имеет следов износа. Строение черепа наводит на мысль, что пасть у них широко открывалась. И мы имеем все признаки существа фильтрующего планктон, плавая в воде. Об этом же говорит гипертрофированая подъязычная кость. Следов кровеносных сосудов, неизбежных при жаберном дыхании, на ней нет. Зато на черепе есть признаки жаберных дуг и органов боковой линии.
В отряде два семейства - ахеронтискиды (326-318 млн.лет) монотипичны и могут быть личиночной стадией аделогиринид (345-318 млн. лет)
Аделоспондил (326-318 млн.лет). известен только череп длиной 5 см. предположительно мог достигать 50 см в длину
Палеомольгофис (345-326 млн.лет) череп длиной около 2 см, общая длина до 25 см
Отряд лизороф (315-272 млн.лет, США, Великобритания, Ирландия, возможно, Франция) может быть потомком (или частью) микрозавров. Другие относят их к переходной форме от аистопод к нектридиям, третьи объединяют обе гипотезы - это микрозавры, но от котороых идет ветвь аистопод и нектридий. Четвертые даже считают лизороф сестринской группой современных амфибий.
Змееподобные существа, следы, найденные рядом, позволяют предполагать волнообразное передвижение. Туловище очень длинное, хвост короткий, конечности очень маленькие или отсутствуют. Останки широко представлены как на суше, так и в воде. Предполагается водный или роющий образ жизни. Череп вытянутый, легкий, челюсти короткие и гибкие, глазные орбиты большие.
Брахидектес (311-272 млн лет, США) - при черепе около 1,7 см имел длину до 43 см
Лизороф (315-272 млн.лет, США) - длинное тело до 100 позвонков и длинный хвост. Мощные ребра, удлиненные и загнутые, рудиментарные конечности. Череп маленький, есть признаки жабер. Охрана кладки на рисунке вымышлена - свидетельств такого поведения нет.
Отряд аистопод (343-268 млн.лет, США, Великобритания, Ирландия, Франция, Чехия)называется так не потому, что ноги у его представителей, как у аиста, а совсем наоборот - "невидимые ноги". Змееподобные существа длиной от 5 см до метра, число позвонков у которых доходит до 250. В виде окаменелостей сохраняются плохо - отличить их от других лепоспондил можно только по черепу, который чаще всего отсутствует или сильно разрушен.
Дело в том, что череп аистопод, как у современных змей, представляет собой ажурную конструкцию с большими отверстиями (в том числе на висках), кости которой превратились в узкие полоски. Однако же, голове опираться на что-то надо, и мозговая коробка у них полностью окостеневшая, вплоть до того, что швов не различить. Виды аистопод именно по мозговой коробке и различают. Череп подвижный, некоторые думают, что гиперподвижный, но этому противоречат некоторые данные.
Аистоподы были первыми наземными змеевидными существами. Преследовать подвижную наземную добычу им было трудно без ног. Надо полагать, они устраивали засады, заползая в нору или дупло, или охотились в густых зарослях на членистоногих и моллюсков. Известны остеодермы (костяные покровные пластинки) по всему телу и на боках головы. У некоторых спинные остеодермы отсутствуют при наличии крупных брюшных чешуй.
Монотипическое семейство летискид демонстрирует нам самую древнюю и базальную форму аистопод
Летискус (343-336 млн.лет, Шотландия) - череп специализированный и легкий, напоминает ёстоцефала и офидерпетонид, глаза сдвинуты далеко вперед, область щек неокостеневшая. Конечностей не обнаружено.
Семейство офидерпетонид (336-315 млн.лет, Великобритания, Ирландия, США, Чехия) из одного рода с 3 видами одно из древнейших среди лепоспондил. После того, как прогрессивные формы из него вынесли в семейство ёстроцефалид, стало предковым для него.
Офидерпетон (336-315 млн.лет) - длиной до 70 сантиметров, до 230 позвонков, конечностей не найдено. Череп параболический с мощными зубами, предположительно вел полуводный образ жизни и охотился на беспозвоночных. Остеодермы вдоль спины.
Семейство ёстоцефалид (315-303 млн.лет, Чехия, Британия, США) из двух родов с 5 видами выделили из близких к ним офидерпетонид в 2003 году.
Ёстоцефал (311-303 млн.лет, Чехия, Британия, США) - череп легче, чем у офидерпетона, в области щек отверстия прикрытые остеодермами. Остеодермы на спине, пасть благодаря сдвигу сочленения нижней челюсти за затылок открывалась очень широко.
Колорадерпетон (315-303 млн.лет, Колорадо) - длинные острые изогнутые зубы. В отличие от ёстоцефала на нёбе имел несколько рядов зубов, а не один. Остеодермы на туловище.
Монотипичное семейство псевдофлегетонцид (311-307 млн.лет, Иллинойс) представляет собой ступень от офидерпетона к флегетонцидам. Тело, хотя и оставалось длинным, укоротилось до 140 позвонков. Ребра имели форму буквы К. Заостренная морда и отсутствие остеодерм на спине - признаки роднящие псевдофлегетонцию с флегетонцией.
Семейство флегетонцид (318-268 млн.лет, США, Чехия, Франция, Ирландия) насчитывает два рода наиболее продвинутых безногих змеевидных аистопод
Флегетонция (318-307 млн.лет) - длиной до метра имела от 200 до 250 позвонков, в зависимости от вида. Челюстной состав вернулся вперед, глаза вернулись назад, к центру черепа. Задний свод черепа потерял множество костей, зато появился сагиттальный гребень (к которому крепятся жевательные мышцы)
Отряд нектридий (315-254 млн.лет, США, Чехия, Франция, Ирландия, Великобритания, Марокко) немного не вписывается в общество безногих лепоспондил, у них ноги были, но супротив систематики не попрешь. Хотя систематики их "не любят", считая, что часть нектридий (Урокордилиды) теснее связана с аистоподами, чем с прочими нектридиями, и берут название в кавычки. В любом случае, тесное родство нектридий и аистопод никем не оспаривается.
Верхние (нейральные) и нижние (гемальные) отростки позвонков разрастаются в продольном и вертикальном направлении. К ним могли крепиться лучи хвостового плавника. Верхние отростки контактируют между собой, но к центру позвонка не прирастают, в отличие от нижних. Ребра крепятся к центру или между двумя позвонками. Такая конструкции сильно ослабляет механическую нагрузку на отростки, характерную для темноспондил. Еще одна особенность нектридий - очень длинный плавательный хвост имеющий свыше 50 позвонков.
Типично отсутствие надвисочной кости. Никогда нет окон в крыше черепа. Мозговая коробка прирастает к небу в его задней части. Мелкие челюстные зубы и очень мелкие небные зубы не годятся для охоты на крупную рыбу или амфибий. Возможно, они питались водорослями и различными мелкими представителями водной фауны.
Слабые и короткие конечности. Пояс передних конечностей окостеневал слабо, тазовый пояс сформирован, но в нем всего один крестцовый позвонок и основная масса пояса направлена назад и вверх, чтобы животному было легче плавать. Кожа многих защищена брюшным панцирем и рядом крупных чешуй вдоль позвоночника.
Семейство сцинкозаврид (311-279 млн.лет, Чехия, Франция) в отличие от других нектридий вело наземный образ жизни
Сцинкозавр (311-301 млн.лет) - ящерицеподобное существо около 20 сантиметров. Тело хоть и удлиненное, насчитывало лишь 20 позвонков. Ноги и пояса конечностей очень мощные.
Семейство кератерпетонтид (303-254 млн.лет) - самое распространенное, позднее (марроканский экземпляр из поздней перми) и впечатляющее. Оно зачем-то превратило таблитчатую кость в рога длинее всего остального черепа. Так что морда у них была в форме бумеранга. Зачем рога - никто точно не знает. Одни думают, что они создавали подъемную силу, другие - что защищали от проглатывания хищниками, третьи - что работали боковыми рулями, четвертые - что несли на себе сенсорные органы, пятые - что на них была натянута кожная складка. В любом случае, они впечатляют.
Кератерпетон (318-315 млн.лет, Ирландия, Великобритания) - саламандроподобное существо длиной 30 см, несмотря на удлиненное тело, позвонков мало. Очень длинный, до двух третей от общего размера, хвост, сплюснутый с боков для удобства плавания. Задние ноги длиннее передних, пальцев 5 и 4 соответственно. Череп круглый и короткий, рог пока нет.
Дицератозавр (311-307 млн.лет, Огайо) - также саламандроподобное существо с длинным хвостом. Череп треугольной формы, на нем появляются отчетливые "рога", вытянутые назад.
Диплокаулус (303-254 млн.лет, США, Марокко) - саламандроподобное существо длиной до метра, чаще других лепоспондил изображается художниками. Короткие ноги, длинный хвост, сплющенный с боков, работавший двигателем. Другие полагают, что он плавал, совершая вертикальные колебания туловищем. Имеются признаки, говорящие, что к рогам могла крепиться кожная складка, как на предпоследнем рисунке.
Диплоцераспис (303-290 млн.лет, США) - похож на диплокаулуса, но меньше размером, до 46 см.
Семейство урокордилид (315-279 млн.лет, США, Британия, Ирландия, Франция, Чехия) делится на два подсемейства - урокордилин с короткими тупыми черепами и завроплеврин с более длинными и заостренными. Семейство характеризуется очень длинными веслообразными хвостами. Такая форма хвоста определяется по нейральным и гемальным отросткам, квадратным и сжатым с боков. Завроплеврины имеют необычную особенность сближающую их с саламандрами - в хвостовых позвонках имеются отверстия для спинномозговых нервов. Но сходство конвергентное - отверстия имеют отличное от саламандр положение.
Кости черепа в задней нижней части не соединены с остальным черепом. Это позволяло им загибать верхнюю челюсть (и, возможно, заднюю часть черепа), увеличивая ширину пасти. Вероятно, это было необходимо для выворачивания острых зубов на краях челюсти наружу и успешного захвата добычи.
Урокордилид сейчас принято куда более тесно сближать с аистоподами, чем остальных нектридий.
Завроплевра (311-268 млн.лет, США, Чехия) - около 30 см длиной, длинный тонкий череп с большими зубами. Самый специализированный вид семейства.
Урокордилус (318-315 млн.лет, Ирландия) - длина 15-20 см, очень длинный хвост, работавший двигателем. Короткие ноги могли использоваться для движения по каменноугольным болотам.
Куда же делись лепоспондилы? Может быть, именно они летними вечерами поют в прудах и озерах? Может, они приспособились к наземному образу жизни и роют землю в тропиках? А может быть, сгинули, проиграв более приспособленным к засухам рептилиям? Что ж, такое бывает гораздо чаще, чем нам приятно думать.
Эволюция - бессердечная тварь.
Отряд аделоспондил (345-318 млн.лет, Шотландия) известен с раннего карбона, поэтому некоторые именно их считают базальной формой лепоспондил. Против говорит то, что аделоспондилы, несмотря на свою древность, уже сильно специализированы. А вот их "предковое" положение для аистопод и нектридий вполне логично. Строение же позвонков говорит в пользу родства с микрозаврами и лизорофами.
Небольшие (до 50 см) удлиненные существа, конечностей не найдено - видимо они были маленькими и не окостеневшими. Пояса конечностей известны только по кожным элементам. Череп полностью сросшийся, часть костей редуцирована. Глаза сдвинуты к самому концу морды. Зубы по краям столбчатые а на конце сжаты с боков и загнуты назад. Ни один из зубов не имеет следов износа. Строение черепа наводит на мысль, что пасть у них широко открывалась. И мы имеем все признаки существа фильтрующего планктон, плавая в воде. Об этом же говорит гипертрофированая подъязычная кость. Следов кровеносных сосудов, неизбежных при жаберном дыхании, на ней нет. Зато на черепе есть признаки жаберных дуг и органов боковой линии.
В отряде два семейства - ахеронтискиды (326-318 млн.лет) монотипичны и могут быть личиночной стадией аделогиринид (345-318 млн. лет)
Аделоспондил (326-318 млн.лет). известен только череп длиной 5 см. предположительно мог достигать 50 см в длину
Палеомольгофис (345-326 млн.лет) череп длиной около 2 см, общая длина до 25 см
Отряд лизороф (315-272 млн.лет, США, Великобритания, Ирландия, возможно, Франция) может быть потомком (или частью) микрозавров. Другие относят их к переходной форме от аистопод к нектридиям, третьи объединяют обе гипотезы - это микрозавры, но от котороых идет ветвь аистопод и нектридий. Четвертые даже считают лизороф сестринской группой современных амфибий.
Змееподобные существа, следы, найденные рядом, позволяют предполагать волнообразное передвижение. Туловище очень длинное, хвост короткий, конечности очень маленькие или отсутствуют. Останки широко представлены как на суше, так и в воде. Предполагается водный или роющий образ жизни. Череп вытянутый, легкий, челюсти короткие и гибкие, глазные орбиты большие.
Брахидектес (311-272 млн лет, США) - при черепе около 1,7 см имел длину до 43 см
Лизороф (315-272 млн.лет, США) - длинное тело до 100 позвонков и длинный хвост. Мощные ребра, удлиненные и загнутые, рудиментарные конечности. Череп маленький, есть признаки жабер. Охрана кладки на рисунке вымышлена - свидетельств такого поведения нет.
Отряд аистопод (343-268 млн.лет, США, Великобритания, Ирландия, Франция, Чехия)называется так не потому, что ноги у его представителей, как у аиста, а совсем наоборот - "невидимые ноги". Змееподобные существа длиной от 5 см до метра, число позвонков у которых доходит до 250. В виде окаменелостей сохраняются плохо - отличить их от других лепоспондил можно только по черепу, который чаще всего отсутствует или сильно разрушен.
Дело в том, что череп аистопод, как у современных змей, представляет собой ажурную конструкцию с большими отверстиями (в том числе на висках), кости которой превратились в узкие полоски. Однако же, голове опираться на что-то надо, и мозговая коробка у них полностью окостеневшая, вплоть до того, что швов не различить. Виды аистопод именно по мозговой коробке и различают. Череп подвижный, некоторые думают, что гиперподвижный, но этому противоречат некоторые данные.
Аистоподы были первыми наземными змеевидными существами. Преследовать подвижную наземную добычу им было трудно без ног. Надо полагать, они устраивали засады, заползая в нору или дупло, или охотились в густых зарослях на членистоногих и моллюсков. Известны остеодермы (костяные покровные пластинки) по всему телу и на боках головы. У некоторых спинные остеодермы отсутствуют при наличии крупных брюшных чешуй.
Монотипическое семейство летискид демонстрирует нам самую древнюю и базальную форму аистопод
Летискус (343-336 млн.лет, Шотландия) - череп специализированный и легкий, напоминает ёстоцефала и офидерпетонид, глаза сдвинуты далеко вперед, область щек неокостеневшая. Конечностей не обнаружено.
Семейство офидерпетонид (336-315 млн.лет, Великобритания, Ирландия, США, Чехия) из одного рода с 3 видами одно из древнейших среди лепоспондил. После того, как прогрессивные формы из него вынесли в семейство ёстроцефалид, стало предковым для него.
Офидерпетон (336-315 млн.лет) - длиной до 70 сантиметров, до 230 позвонков, конечностей не найдено. Череп параболический с мощными зубами, предположительно вел полуводный образ жизни и охотился на беспозвоночных. Остеодермы вдоль спины.
Семейство ёстоцефалид (315-303 млн.лет, Чехия, Британия, США) из двух родов с 5 видами выделили из близких к ним офидерпетонид в 2003 году.
Ёстоцефал (311-303 млн.лет, Чехия, Британия, США) - череп легче, чем у офидерпетона, в области щек отверстия прикрытые остеодермами. Остеодермы на спине, пасть благодаря сдвигу сочленения нижней челюсти за затылок открывалась очень широко.
Колорадерпетон (315-303 млн.лет, Колорадо) - длинные острые изогнутые зубы. В отличие от ёстоцефала на нёбе имел несколько рядов зубов, а не один. Остеодермы на туловище.
Монотипичное семейство псевдофлегетонцид (311-307 млн.лет, Иллинойс) представляет собой ступень от офидерпетона к флегетонцидам. Тело, хотя и оставалось длинным, укоротилось до 140 позвонков. Ребра имели форму буквы К. Заостренная морда и отсутствие остеодерм на спине - признаки роднящие псевдофлегетонцию с флегетонцией.
Семейство флегетонцид (318-268 млн.лет, США, Чехия, Франция, Ирландия) насчитывает два рода наиболее продвинутых безногих змеевидных аистопод
Флегетонция (318-307 млн.лет) - длиной до метра имела от 200 до 250 позвонков, в зависимости от вида. Челюстной состав вернулся вперед, глаза вернулись назад, к центру черепа. Задний свод черепа потерял множество костей, зато появился сагиттальный гребень (к которому крепятся жевательные мышцы)
Отряд нектридий (315-254 млн.лет, США, Чехия, Франция, Ирландия, Великобритания, Марокко) немного не вписывается в общество безногих лепоспондил, у них ноги были, но супротив систематики не попрешь. Хотя систематики их "не любят", считая, что часть нектридий (Урокордилиды) теснее связана с аистоподами, чем с прочими нектридиями, и берут название в кавычки. В любом случае, тесное родство нектридий и аистопод никем не оспаривается.
Верхние (нейральные) и нижние (гемальные) отростки позвонков разрастаются в продольном и вертикальном направлении. К ним могли крепиться лучи хвостового плавника. Верхние отростки контактируют между собой, но к центру позвонка не прирастают, в отличие от нижних. Ребра крепятся к центру или между двумя позвонками. Такая конструкции сильно ослабляет механическую нагрузку на отростки, характерную для темноспондил. Еще одна особенность нектридий - очень длинный плавательный хвост имеющий свыше 50 позвонков.
Типично отсутствие надвисочной кости. Никогда нет окон в крыше черепа. Мозговая коробка прирастает к небу в его задней части. Мелкие челюстные зубы и очень мелкие небные зубы не годятся для охоты на крупную рыбу или амфибий. Возможно, они питались водорослями и различными мелкими представителями водной фауны.
Слабые и короткие конечности. Пояс передних конечностей окостеневал слабо, тазовый пояс сформирован, но в нем всего один крестцовый позвонок и основная масса пояса направлена назад и вверх, чтобы животному было легче плавать. Кожа многих защищена брюшным панцирем и рядом крупных чешуй вдоль позвоночника.
Семейство сцинкозаврид (311-279 млн.лет, Чехия, Франция) в отличие от других нектридий вело наземный образ жизни
Сцинкозавр (311-301 млн.лет) - ящерицеподобное существо около 20 сантиметров. Тело хоть и удлиненное, насчитывало лишь 20 позвонков. Ноги и пояса конечностей очень мощные.
Семейство кератерпетонтид (303-254 млн.лет) - самое распространенное, позднее (марроканский экземпляр из поздней перми) и впечатляющее. Оно зачем-то превратило таблитчатую кость в рога длинее всего остального черепа. Так что морда у них была в форме бумеранга. Зачем рога - никто точно не знает. Одни думают, что они создавали подъемную силу, другие - что защищали от проглатывания хищниками, третьи - что работали боковыми рулями, четвертые - что несли на себе сенсорные органы, пятые - что на них была натянута кожная складка. В любом случае, они впечатляют.
Кератерпетон (318-315 млн.лет, Ирландия, Великобритания) - саламандроподобное существо длиной 30 см, несмотря на удлиненное тело, позвонков мало. Очень длинный, до двух третей от общего размера, хвост, сплюснутый с боков для удобства плавания. Задние ноги длиннее передних, пальцев 5 и 4 соответственно. Череп круглый и короткий, рог пока нет.
Дицератозавр (311-307 млн.лет, Огайо) - также саламандроподобное существо с длинным хвостом. Череп треугольной формы, на нем появляются отчетливые "рога", вытянутые назад.
Диплокаулус (303-254 млн.лет, США, Марокко) - саламандроподобное существо длиной до метра, чаще других лепоспондил изображается художниками. Короткие ноги, длинный хвост, сплющенный с боков, работавший двигателем. Другие полагают, что он плавал, совершая вертикальные колебания туловищем. Имеются признаки, говорящие, что к рогам могла крепиться кожная складка, как на предпоследнем рисунке.
Диплоцераспис (303-290 млн.лет, США) - похож на диплокаулуса, но меньше размером, до 46 см.
Семейство урокордилид (315-279 млн.лет, США, Британия, Ирландия, Франция, Чехия) делится на два подсемейства - урокордилин с короткими тупыми черепами и завроплеврин с более длинными и заостренными. Семейство характеризуется очень длинными веслообразными хвостами. Такая форма хвоста определяется по нейральным и гемальным отросткам, квадратным и сжатым с боков. Завроплеврины имеют необычную особенность сближающую их с саламандрами - в хвостовых позвонках имеются отверстия для спинномозговых нервов. Но сходство конвергентное - отверстия имеют отличное от саламандр положение.
Кости черепа в задней нижней части не соединены с остальным черепом. Это позволяло им загибать верхнюю челюсть (и, возможно, заднюю часть черепа), увеличивая ширину пасти. Вероятно, это было необходимо для выворачивания острых зубов на краях челюсти наружу и успешного захвата добычи.
Урокордилид сейчас принято куда более тесно сближать с аистоподами, чем остальных нектридий.
Завроплевра (311-268 млн.лет, США, Чехия) - около 30 см длиной, длинный тонкий череп с большими зубами. Самый специализированный вид семейства.
Урокордилус (318-315 млн.лет, Ирландия) - длина 15-20 см, очень длинный хвост, работавший двигателем. Короткие ноги могли использоваться для движения по каменноугольным болотам.
Куда же делись лепоспондилы? Может быть, именно они летними вечерами поют в прудах и озерах? Может, они приспособились к наземному образу жизни и роют землю в тропиках? А может быть, сгинули, проиграв более приспособленным к засухам рептилиям? Что ж, такое бывает гораздо чаще, чем нам приятно думать.
Эволюция - бессердечная тварь.