Экспериментальная история науки
Неделю назад, 6 ноября, собираясь на морфологический семинар, с 2011 года регулярно проходящий в одном из строений в ботаническом саду МГУ на Воробьевых горах, я догадывался, что будет интересно. Но не представлял, что интерес окажется двояким: интересным будет не только содержание основного доклада, но и сам его... жанр, что ли.
Тему семинара изложил в своем анонсе уважаемый d_catulus, но я расскажу ее так, как услышал на самом семинаре. Итак, есть такой армянский ботаник - Павел Петрович Гамбарян. Ботаник классической школы, то есть морфолог и флорист. Занимался он всю жизнь растениями современными, но в 1975 году опубликовал статью о происхождении цветковых растений. (Здесь и дальше я буду использовать термин «цветковые» как полный синоним термина «покрытосеменные», хотя, строго говоря, это не совсем так и в основном докладе особо рассматривалась стадия эволюции этих растений, когда они уже были покрытосеменными, но еще не стали цветковыми.) В ней он попытался примирить популярную тогда (хотя и вызывавшую немало возражений) гипотезу о происхождении покрытосеменных от гнетовых (это такая группа голосеменных, органы размножения которой по своему тонкому строению больше всего похожи на таковые у цветковых) с тем фактом, что ксилема (водопроводящая и механическая ткань; грубо говоря, «древесина») последних никак не могла получиться из ксилемы гнетовых. Для разрешения этого противоречия Гамбарян предположил, что какое-то древнее гнетовое перешло к водному образу жизни. Ксилема у него при этом редуцировалась практически полностью (такое в самом деле происходит с любыми сосудистыми растениями, ушедшими с суши: им не надо никуда проводить воду, поскольку они погружены в нее либо полностью, либо по самые ноздри цветоножки, и им не надо противостоять силе тяжести, поскольку в воде ее нет), а затем при выходе обратно на сушу сформировалась заново, но уже совсем другой конструкции. При этом на роль общего предка всех цветковых Гамбарян предлагал семейство кувшинковых: они обладают целым рядом архаичных признаков, а строение их проводящей системы выглядит промежуточным между проводящими системами двух основных групп, на которые тиогда делили цветковые растения, - однодольных и двудольных.
Статья, опубликованная по-русски в издававшемся в Армении журнале, особого интереса у специалистов не вызвала и на дискурс вокруг проблемы происхождения цветковых никак не повлияла, а сам Гамбарян больше не обращался к этой теме. Потом и вовсе грянула молекулярная революция, предложившая прямой и проверяемый (в отличие от морфологических спекуляций) способ выяснения, кто кому родня и насколько близкая. Среди множества похороненных ею почтенных филогенетических гипотез и теорий была и теория происхождения цветковых от гнетовых: оказалось, что из современных голосеменных гнетовые чуть ли не дальше всех от цветковых, а сходство в микростроении их генеративных органов - видимо, пример эволюционного параллелизма. В самых современных системах цветковых растений деление на однодольных и двудольных вообще не используется: таксон делится на «клады» неопределенного систематического ранга. Объявлять какую-либо современную группу «предковой» по отношению к другой современной же группе стало почти неприличным, базальной же (т. е. наиболее близкой к общему предку) группой для цветковых признано странное бессосудистое деревце амборелла из дождевых лесов Новой Каледонии. Сам язык тех дисциплин, к компетенции которых относится вся эта тематика, очень сильно изменился, работы 70-х годов прошлого века уже непонятны современным исследователям. Словом, гипотеза Гамбаряна сама превратилась в своего рода окаменелость, погребенную под напластованиями новых фактов и новых гипотез.
И вот известный специалист по сравнительной анатомии позвоночных (и постоянный ведущий вышеупомянутого семинара) Александр Кузнецов предпринял попытку вернуть идею Гамбаряна в современный дискурс: в сотрудничестве с самим Павлом Петровичем он подготовил новую статью - своего рода перевод статьи 1975 года на язык современной биологии. Статья предложена в один из ведущих российских журналов и пока что проходит рецензирование. А тем временем на ее основе Кузнецов подготовил доклад для семинара - который и представил вниманию его участников в минувшую среду. На семинаре присутствовал и сам автор гипотезы, но он ограничивался только ответами на некоторые вопросы.
Уже потом, после семинара, обсуждая услышанное с уважаемым caenogenesis, мы оба расценили действия Кузнецова как своеобразный острый эксперимент в области истории науки. caenogenesis сравнил его с «таксонами Лазаря», мне же он напомнил одно из направлений в знаменитом длительном эксперименте группы профессора Ричарда Ленски - когда порцию бактерий, замороженных десятки тысяч поколений назад, размораживают и снова запускают в питательную среду, предоставляя им возможность начать новую эволюционную траекторию от давно пройденной их собратьями точки.
Я не знаю, насколько этот доклад совпадает с текстом журнальной статьи. Вряд ли в статью вошло длинное философско-методологическое вступление, занявшее чуть ли не половину доклада. Это остро полемическое вступление было направлено против некоторых тенденций в современном эволюционном теоретизировании. Одна из них - принцип «экономии мышления», согласно которому при реконструкция предполагаемых предковых форм современных таксонов рассматриваются только те признаки (и состояния признаков), которые хотя бы у кого-то из этих современных таксонов есть. Что равносильно неявному предположению, что ничего принципиально нового в эволюции возникнуть не может. (Это, конечно, так, но какова альтернатива? Допущение, что у общего предка были черты, не сохранившиеся ни у кого из потомков, не наблюдаемые в параллельных эволюционных линиях и не зафиксированные в окаменелостях, превратит подобные реконструкции в совсем уж ничем не ограниченные фантазии. На мой личный взгляд, надо просто помнить, что отказ от рассмотрения чисто гипотетических признаков - не железный запрет, а всего лишь разумная презумпция.)
Вторым объектом критики в кузнецовском вступлении стал знаменитый палеонтолог и эволюционный теоретик Стивен Джей Гулд и их с Ричардом Левонтином знаменитая статья «Пазухи сводов собора святого Марка и парадигма Панглосса», которая, по мнению Кузнецова, привела к массовому отказу в эволюционной биологии от адаптационных трактовок любых устойчивых признаков. Что равносильно отказу от причинных объяснений вообще и заменой их простыми констатациями типа «ну вот так уж оно эволюционно сложилось».
Тут я уж никак не могу согласиться с увадаемым докладчиком. Во-первых, на мой взгляд, критика Гулда и Левонтина направлена не против адаптационных трактовок вообще, а против определенного типа этих трактовок, абсолютно господствовавшего во времена выхода статьи Гулда и Левонтина (опубликованной в 1979 году): «адаптивный смысл» подыскивается для каждого частного признака отдельно и рассматривается в дальнейшем как причина появления этого признака. Причем если само предполодительное назначение признака иногда (хотя далеко не всегда) как-то проверяется, то предположение, будто ради этого назначения признак и возник, принимается как самоочевидное. Между тем любой организм - не набор свободно комбинирующихся признаков, и некоторые особенности его строения могли возникнуть как неизбежные побочные следствия каких-то других, более важных конструкций, а уже затем использоваться для решения иных задач, если окажется, что они для этого пригодны. Собственно, именно это иллюстрируют вынесенные в заголовок пресловутой статьи пазухи сводов собора Святого Марка: конечно они появились не для того, чтобы расписывавшему собор художнику было где разместить свои оригинальные треугольные композиции. Они - неизбежное следствие пересечения под прямым углом арочных конструкций, поддерживающих круглый купол. (И это уже художник, вероятно, ломал голову над непростой задачей - что бы такое нарисовать на поверхностях столь странной формы, чтобы оно выглядело уместно и гармонично.) Но сам этот квадрат арок абсолютно функционален: его назначение - поддерживать обширный и тяжелый купол (причем во времена строительства собора никаких других способов решить эту задачу попросту не существовало). То есть на самом деле отказ от причинных объяснений в пользу констатаций типа «так оно выросло» - не единственная альтернатива примитивному адаптационизму. Гулд и Левонтин призывали не к отказу от адаптационных трактовок, а к более строгому отношению к их глубине и обоснованности.
А во-вторых, независимо от того, насколько справедлива критика Гулда и Левонтина и против чего именно она направлена, доктор Кузнецов явно преувеличивает ее влияние на современную эволюционную биологию. Да, конечно, все ее читали, все аплодировали, за сорок лет ее цитировали и на нее ссылались больше, чем на любой другой текст об эволюции, написанный во второй половине ХХ века. И... все осталось, как было - в лучшем случае. Пожалуй, мода на объяснения «с первой полки» даже усугубилась, в особо замечательных случаях переходя уже все разумные пределы - как, например, в попытках адаптивной интерпретации флуоресцентных свойств меха американских летяг или способности южноамериканской лианы бокилы придавать своим листьям форму, сходную с формой листьев того растения, по которому она вьется. Сорок лет назад до такого вроде бы не договаривались... или, по крайней мере, подобное «теоретизирование» вряд ли могло бы избежать насмешек.
Зато с еще одной мыслью, прозвучавшей во вступительной части, я не могу не согласиться: появление сравнительной геномики и монополизация ею задачи реконструкции филогенетических связей - не гибель сравнительной анатомии/морфологии, а ее освобождение. Прежде всего - от повинности построения филогенетических древес (что со времен Геккеля стало главным занятием морфологов, оттеснившим на второй план все другие задачи; по известному выражению Любищева, «историческая морфология пожрала конструктивную»). Но главное - освобождение из порочного логического круга, когда о родстве судят по сходству признаков, а о пригодности для этого тех или иных признаков и их сравнительном весе - по родству обладающих ими организмов. Спихнув филогению на молекулярщиков, эволюционная морфология может наконец-то заняться своими собственными задачами. (Какими именно - Кузнецов говорить не стал и правильно сделал: это слишком важная и глубокая тема, чтобы можно было хотя бы очертить ее во вступлении к изложению конкретной эволюционной гипотезы.)
Что же касается гипотезы Гамбаряна, то суть ее я уже изложил выше, а морфологические, эмбриологические и эпигенетические подробностей, приведенные в докладе Кузнецова, не буду даже пытаться пересказывать. Те, кто в достаточной мере владеет терминологией и понятийным аппаратом морфологии растений, могут ознакомиться с аудиозаписью доклада и сопровождавшей его презентацией на сайте семинара, остальным пришлось бы слишком многое объяснять и переводить. Скажу лучше о том, что на самом семинаре либо прозвучало как-то «по касательной», либо не прозвучало совсем - но что, как мне кажется, будет существенным комментарием к прозвучавшему.
В 1975 году, когда Гамбарян выдвинул свою гипотезу, те окаменелости, которые сегодня считаются остатками самых древних покрытосеменных растений, не только еще не были найдены, но никто и предлагал ничего похожего в качестве гипотетических реконструкций. Китай (где все они были впоследствии найдены) был тогда для мировой палеонтологии terra incognita - еще был жив и всевластен Мао и только-только отгремели грозы «культурной революции». Сегодня несколько раннемеловых покрытосеменных найдено - и, судя по ряду признаков, это были именно водные формы. Очко в пользу гипотезы Гамбаряна.
Второй момент. Сегодня, кажется, только ленивый (и то не всякий) не пишет, что важнейшим козырем покрытосеменных, обеспечившим им сначала захват начальных стадий сукцессий, а затем и победоносное завоевание всей суши, было то, что они «изобрели» жизненную форму травянистого растения - что означало отказ от вытягивания в высоту, зато позволяло быстро захватить всю свободную площадь. Но при этом как-то обходится вопрос о том, почему покрытосеменные смогли породить такую перспективную форму - и почему никто не смог сделать этого раньше? (Ведь как мы знаем, почти все современные споровые сосудистые растения - именно травянистые, т. е. в принципе в самом строении папоротника, плауна или хвоща нет ничего такого, что запрещало бы им быть травой.)
Гипотеза Гамбаряна - первый встретившийся мне членораздельный ответ на этот вопрос (даром что ни Кузнецов, ни сам Гамбарян его не обсуждали).Траву изобрели именно покрытосеменные, потому что у них еще на водном этапе их эволюции была редуцирована ксилема - настолько глубоко, что ее потом пришлось формировать заново. Опять же на речных наносах и обсыхающих отмелях (откуда, по всей вероятности, и началось их наступление на сушу) нет смысла тянуться вверх, стараясь подняться над соседями (поскольку никаких соседей нет), зато нужно побыстрее захватить как можно большую часть этих пустых мест. И это же предопределило экологическую роль этих выползков на суше: пионерная растительность, растения первой стадии сукцессии. Грубо говоря, сорняки.
В мезозойской флоре наверняка были и свои пионеры, специалисты по освоению обнажений. И вероятно, исходно они лучше справлялись с этой ролью, чем вдруг начавшие претендовать на нее мягкотелые обитатели вод, которые и стебель-то не могут прямо держать. Возможно, они появлялись на околоводных обнажениях позже новоявленных конкурентов, но рано или поздно появлялись, и покрытосеменным приходилось снова и снова уступать захваченные участки «законным хозяевам». Но им было куда отступить - обратно в воду, куда соперники не могли за ними последовать. И оттуда они снова и снова выходили на возникающие обнажения. А постоянное соперничество со «штатными» мезозойскими сорняками (при гарантированной неспособности последних полностью вытеснить новых конкурентов) как нельзя эффективнее стимулировало быстрое обретение покрытосеменными адаптаций, необходимых для жизни на суше (или попеременно на суше и в воде). А когда они еще и превратились из покрытосеменных в цветковых - т. е. развили полноценный цветок, обеспечивавший эффективное привлечение
насекомых-опылителей (подобными органами тогда обзаводились многие группы голосеменных, но полуводные сорняки могли позволить себе чрезвычайно затратные в смысле расхода воды лепестки), - исход борьбы за нишу пионерной растительности был предрешен.
В общем, картинка складывается весьма логичная - все одно к одному. Это, разумеется, не означает, что гипотеза Гамбаряна верна - мы видали немало очень убедительных и правдоподобных гипотез, где тоже все очень хорошо сходилось... и которые рассыпались в пыль при появлении новых фактов или даже при сопоставлении с некоторыми уже известными. Но можно с уверенностью сказать, что гипотеза эта содержательна, непротиворечива, не выглядит явно неверной и вполне заслуживает рассмотрения сообществом профессионалов. Так что остается только пожелать Александру Кузнецову успеха в его необычном эксперименте.
Тему семинара изложил в своем анонсе уважаемый d_catulus, но я расскажу ее так, как услышал на самом семинаре. Итак, есть такой армянский ботаник - Павел Петрович Гамбарян. Ботаник классической школы, то есть морфолог и флорист. Занимался он всю жизнь растениями современными, но в 1975 году опубликовал статью о происхождении цветковых растений. (Здесь и дальше я буду использовать термин «цветковые» как полный синоним термина «покрытосеменные», хотя, строго говоря, это не совсем так и в основном докладе особо рассматривалась стадия эволюции этих растений, когда они уже были покрытосеменными, но еще не стали цветковыми.) В ней он попытался примирить популярную тогда (хотя и вызывавшую немало возражений) гипотезу о происхождении покрытосеменных от гнетовых (это такая группа голосеменных, органы размножения которой по своему тонкому строению больше всего похожи на таковые у цветковых) с тем фактом, что ксилема (водопроводящая и механическая ткань; грубо говоря, «древесина») последних никак не могла получиться из ксилемы гнетовых. Для разрешения этого противоречия Гамбарян предположил, что какое-то древнее гнетовое перешло к водному образу жизни. Ксилема у него при этом редуцировалась практически полностью (такое в самом деле происходит с любыми сосудистыми растениями, ушедшими с суши: им не надо никуда проводить воду, поскольку они погружены в нее либо полностью, либо по самые ноздри цветоножки, и им не надо противостоять силе тяжести, поскольку в воде ее нет), а затем при выходе обратно на сушу сформировалась заново, но уже совсем другой конструкции. При этом на роль общего предка всех цветковых Гамбарян предлагал семейство кувшинковых: они обладают целым рядом архаичных признаков, а строение их проводящей системы выглядит промежуточным между проводящими системами двух основных групп, на которые тиогда делили цветковые растения, - однодольных и двудольных.
Статья, опубликованная по-русски в издававшемся в Армении журнале, особого интереса у специалистов не вызвала и на дискурс вокруг проблемы происхождения цветковых никак не повлияла, а сам Гамбарян больше не обращался к этой теме. Потом и вовсе грянула молекулярная революция, предложившая прямой и проверяемый (в отличие от морфологических спекуляций) способ выяснения, кто кому родня и насколько близкая. Среди множества похороненных ею почтенных филогенетических гипотез и теорий была и теория происхождения цветковых от гнетовых: оказалось, что из современных голосеменных гнетовые чуть ли не дальше всех от цветковых, а сходство в микростроении их генеративных органов - видимо, пример эволюционного параллелизма. В самых современных системах цветковых растений деление на однодольных и двудольных вообще не используется: таксон делится на «клады» неопределенного систематического ранга. Объявлять какую-либо современную группу «предковой» по отношению к другой современной же группе стало почти неприличным, базальной же (т. е. наиболее близкой к общему предку) группой для цветковых признано странное бессосудистое деревце амборелла из дождевых лесов Новой Каледонии. Сам язык тех дисциплин, к компетенции которых относится вся эта тематика, очень сильно изменился, работы 70-х годов прошлого века уже непонятны современным исследователям. Словом, гипотеза Гамбаряна сама превратилась в своего рода окаменелость, погребенную под напластованиями новых фактов и новых гипотез.
И вот известный специалист по сравнительной анатомии позвоночных (и постоянный ведущий вышеупомянутого семинара) Александр Кузнецов предпринял попытку вернуть идею Гамбаряна в современный дискурс: в сотрудничестве с самим Павлом Петровичем он подготовил новую статью - своего рода перевод статьи 1975 года на язык современной биологии. Статья предложена в один из ведущих российских журналов и пока что проходит рецензирование. А тем временем на ее основе Кузнецов подготовил доклад для семинара - который и представил вниманию его участников в минувшую среду. На семинаре присутствовал и сам автор гипотезы, но он ограничивался только ответами на некоторые вопросы.
Уже потом, после семинара, обсуждая услышанное с уважаемым caenogenesis, мы оба расценили действия Кузнецова как своеобразный острый эксперимент в области истории науки. caenogenesis сравнил его с «таксонами Лазаря», мне же он напомнил одно из направлений в знаменитом длительном эксперименте группы профессора Ричарда Ленски - когда порцию бактерий, замороженных десятки тысяч поколений назад, размораживают и снова запускают в питательную среду, предоставляя им возможность начать новую эволюционную траекторию от давно пройденной их собратьями точки.
Я не знаю, насколько этот доклад совпадает с текстом журнальной статьи. Вряд ли в статью вошло длинное философско-методологическое вступление, занявшее чуть ли не половину доклада. Это остро полемическое вступление было направлено против некоторых тенденций в современном эволюционном теоретизировании. Одна из них - принцип «экономии мышления», согласно которому при реконструкция предполагаемых предковых форм современных таксонов рассматриваются только те признаки (и состояния признаков), которые хотя бы у кого-то из этих современных таксонов есть. Что равносильно неявному предположению, что ничего принципиально нового в эволюции возникнуть не может. (Это, конечно, так, но какова альтернатива? Допущение, что у общего предка были черты, не сохранившиеся ни у кого из потомков, не наблюдаемые в параллельных эволюционных линиях и не зафиксированные в окаменелостях, превратит подобные реконструкции в совсем уж ничем не ограниченные фантазии. На мой личный взгляд, надо просто помнить, что отказ от рассмотрения чисто гипотетических признаков - не железный запрет, а всего лишь разумная презумпция.)
Вторым объектом критики в кузнецовском вступлении стал знаменитый палеонтолог и эволюционный теоретик Стивен Джей Гулд и их с Ричардом Левонтином знаменитая статья «Пазухи сводов собора святого Марка и парадигма Панглосса», которая, по мнению Кузнецова, привела к массовому отказу в эволюционной биологии от адаптационных трактовок любых устойчивых признаков. Что равносильно отказу от причинных объяснений вообще и заменой их простыми констатациями типа «ну вот так уж оно эволюционно сложилось».
Тут я уж никак не могу согласиться с увадаемым докладчиком. Во-первых, на мой взгляд, критика Гулда и Левонтина направлена не против адаптационных трактовок вообще, а против определенного типа этих трактовок, абсолютно господствовавшего во времена выхода статьи Гулда и Левонтина (опубликованной в 1979 году): «адаптивный смысл» подыскивается для каждого частного признака отдельно и рассматривается в дальнейшем как причина появления этого признака. Причем если само предполодительное назначение признака иногда (хотя далеко не всегда) как-то проверяется, то предположение, будто ради этого назначения признак и возник, принимается как самоочевидное. Между тем любой организм - не набор свободно комбинирующихся признаков, и некоторые особенности его строения могли возникнуть как неизбежные побочные следствия каких-то других, более важных конструкций, а уже затем использоваться для решения иных задач, если окажется, что они для этого пригодны. Собственно, именно это иллюстрируют вынесенные в заголовок пресловутой статьи пазухи сводов собора Святого Марка: конечно они появились не для того, чтобы расписывавшему собор художнику было где разместить свои оригинальные треугольные композиции. Они - неизбежное следствие пересечения под прямым углом арочных конструкций, поддерживающих круглый купол. (И это уже художник, вероятно, ломал голову над непростой задачей - что бы такое нарисовать на поверхностях столь странной формы, чтобы оно выглядело уместно и гармонично.) Но сам этот квадрат арок абсолютно функционален: его назначение - поддерживать обширный и тяжелый купол (причем во времена строительства собора никаких других способов решить эту задачу попросту не существовало). То есть на самом деле отказ от причинных объяснений в пользу констатаций типа «так оно выросло» - не единственная альтернатива примитивному адаптационизму. Гулд и Левонтин призывали не к отказу от адаптационных трактовок, а к более строгому отношению к их глубине и обоснованности.
А во-вторых, независимо от того, насколько справедлива критика Гулда и Левонтина и против чего именно она направлена, доктор Кузнецов явно преувеличивает ее влияние на современную эволюционную биологию. Да, конечно, все ее читали, все аплодировали, за сорок лет ее цитировали и на нее ссылались больше, чем на любой другой текст об эволюции, написанный во второй половине ХХ века. И... все осталось, как было - в лучшем случае. Пожалуй, мода на объяснения «с первой полки» даже усугубилась, в особо замечательных случаях переходя уже все разумные пределы - как, например, в попытках адаптивной интерпретации флуоресцентных свойств меха американских летяг или способности южноамериканской лианы бокилы придавать своим листьям форму, сходную с формой листьев того растения, по которому она вьется. Сорок лет назад до такого вроде бы не договаривались... или, по крайней мере, подобное «теоретизирование» вряд ли могло бы избежать насмешек.
Зато с еще одной мыслью, прозвучавшей во вступительной части, я не могу не согласиться: появление сравнительной геномики и монополизация ею задачи реконструкции филогенетических связей - не гибель сравнительной анатомии/морфологии, а ее освобождение. Прежде всего - от повинности построения филогенетических древес (что со времен Геккеля стало главным занятием морфологов, оттеснившим на второй план все другие задачи; по известному выражению Любищева, «историческая морфология пожрала конструктивную»). Но главное - освобождение из порочного логического круга, когда о родстве судят по сходству признаков, а о пригодности для этого тех или иных признаков и их сравнительном весе - по родству обладающих ими организмов. Спихнув филогению на молекулярщиков, эволюционная морфология может наконец-то заняться своими собственными задачами. (Какими именно - Кузнецов говорить не стал и правильно сделал: это слишком важная и глубокая тема, чтобы можно было хотя бы очертить ее во вступлении к изложению конкретной эволюционной гипотезы.)
Что же касается гипотезы Гамбаряна, то суть ее я уже изложил выше, а морфологические, эмбриологические и эпигенетические подробностей, приведенные в докладе Кузнецова, не буду даже пытаться пересказывать. Те, кто в достаточной мере владеет терминологией и понятийным аппаратом морфологии растений, могут ознакомиться с аудиозаписью доклада и сопровождавшей его презентацией на сайте семинара, остальным пришлось бы слишком многое объяснять и переводить. Скажу лучше о том, что на самом семинаре либо прозвучало как-то «по касательной», либо не прозвучало совсем - но что, как мне кажется, будет существенным комментарием к прозвучавшему.
В 1975 году, когда Гамбарян выдвинул свою гипотезу, те окаменелости, которые сегодня считаются остатками самых древних покрытосеменных растений, не только еще не были найдены, но никто и предлагал ничего похожего в качестве гипотетических реконструкций. Китай (где все они были впоследствии найдены) был тогда для мировой палеонтологии terra incognita - еще был жив и всевластен Мао и только-только отгремели грозы «культурной революции». Сегодня несколько раннемеловых покрытосеменных найдено - и, судя по ряду признаков, это были именно водные формы. Очко в пользу гипотезы Гамбаряна.
Второй момент. Сегодня, кажется, только ленивый (и то не всякий) не пишет, что важнейшим козырем покрытосеменных, обеспечившим им сначала захват начальных стадий сукцессий, а затем и победоносное завоевание всей суши, было то, что они «изобрели» жизненную форму травянистого растения - что означало отказ от вытягивания в высоту, зато позволяло быстро захватить всю свободную площадь. Но при этом как-то обходится вопрос о том, почему покрытосеменные смогли породить такую перспективную форму - и почему никто не смог сделать этого раньше? (Ведь как мы знаем, почти все современные споровые сосудистые растения - именно травянистые, т. е. в принципе в самом строении папоротника, плауна или хвоща нет ничего такого, что запрещало бы им быть травой.)
Гипотеза Гамбаряна - первый встретившийся мне членораздельный ответ на этот вопрос (даром что ни Кузнецов, ни сам Гамбарян его не обсуждали).Траву изобрели именно покрытосеменные, потому что у них еще на водном этапе их эволюции была редуцирована ксилема - настолько глубоко, что ее потом пришлось формировать заново. Опять же на речных наносах и обсыхающих отмелях (откуда, по всей вероятности, и началось их наступление на сушу) нет смысла тянуться вверх, стараясь подняться над соседями (поскольку никаких соседей нет), зато нужно побыстрее захватить как можно большую часть этих пустых мест. И это же предопределило экологическую роль этих выползков на суше: пионерная растительность, растения первой стадии сукцессии. Грубо говоря, сорняки.
В мезозойской флоре наверняка были и свои пионеры, специалисты по освоению обнажений. И вероятно, исходно они лучше справлялись с этой ролью, чем вдруг начавшие претендовать на нее мягкотелые обитатели вод, которые и стебель-то не могут прямо держать. Возможно, они появлялись на околоводных обнажениях позже новоявленных конкурентов, но рано или поздно появлялись, и покрытосеменным приходилось снова и снова уступать захваченные участки «законным хозяевам». Но им было куда отступить - обратно в воду, куда соперники не могли за ними последовать. И оттуда они снова и снова выходили на возникающие обнажения. А постоянное соперничество со «штатными» мезозойскими сорняками (при гарантированной неспособности последних полностью вытеснить новых конкурентов) как нельзя эффективнее стимулировало быстрое обретение покрытосеменными адаптаций, необходимых для жизни на суше (или попеременно на суше и в воде). А когда они еще и превратились из покрытосеменных в цветковых - т. е. развили полноценный цветок, обеспечивавший эффективное привлечение
насекомых-опылителей (подобными органами тогда обзаводились многие группы голосеменных, но полуводные сорняки могли позволить себе чрезвычайно затратные в смысле расхода воды лепестки), - исход борьбы за нишу пионерной растительности был предрешен.
В общем, картинка складывается весьма логичная - все одно к одному. Это, разумеется, не означает, что гипотеза Гамбаряна верна - мы видали немало очень убедительных и правдоподобных гипотез, где тоже все очень хорошо сходилось... и которые рассыпались в пыль при появлении новых фактов или даже при сопоставлении с некоторыми уже известными. Но можно с уверенностью сказать, что гипотеза эта содержательна, непротиворечива, не выглядит явно неверной и вполне заслуживает рассмотрения сообществом профессионалов. Так что остается только пожелать Александру Кузнецову успеха в его необычном эксперименте.