Ямники или Туда и Обратно - 3. Часть 1
3 часть
ПОЗДНИЙ ЭНЕОЛИТ- РАННИЙ БРОНЗОВЫЙ ВЕК СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПРИЧЕРНОМОРЬЯ: ДАННЫЕ ЕСТЕСТВЕННЫХ НАУК
АНТРОПОЛОГИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ[1]
Антропологические данные указывают на то, что почти все позднетрипольские памятники имеют в своем составе два антропологических компонента - средиземноморский и протоевропейский варианты европеоидного краниологического типа, при преобладании первого. Фиксируется некоторая территориальная дифференциация антропологического состава доямного пласта погребенных. В Поднепровье он формировался на основе различных вариантов протоевропеоидного гиперморфного типа. В Северо-Западном Причерноморье известны черепа с мезосредиземноморскими, а также с протоевропеоидными чертами. Черепа с таким смягченным вариантом средиземноморского типа встречаются в погребениях трипольской и усатовской культур Северо-Западного Причерноморья. На большей части Левобережной Украины в доямное время был распространен массивный протоевропеоидный тип: могильник Александрия, новоданиловская, скелянская и постмариупольская/квитянская культуры в Орель-Самарском междуречье. Протоевропейские черты выявлены у населения нижнемихайловской культуры.
В усатовской культуре прослежены средиземноморский и протоевропейский варианты, с преобладанием протоевропейского. Средиземноморский компонент связан с лесостепным населением Триполья-Кукутени. Усатовцы демонстрируют близость с низколицыми вариантами средиземноморского типа (Выхватинцы, Винча, Вучедол, Деветашка). Истоки протоевропейского компонента, возможно, связаны с группами степного энеолита Северного Причерноморья.
Антропологический анализ черепов ямной культуры с территории Украины продемонстрировал следующее. Протоевропейский антропологический тип занимал территорию лесостепного Правобережья Украины, бассейн Северского Донца и Среднего Дона. «Смягченный» протоевропейский антропологический тип известен в междуречье Буга и Ингульца, левого и правого берегов Нижнего Днепра. Население Самарско-Орельского междуречья и верховьев Ингульца по комплексу признаков отличается от других групп ямного населения протоевропейского типа.
Носители средиземноморского типа проживали в Северо-Западном Причерноморье, степном Крыму, на самом юге Херсонской области, в бассейне р. Молочной, степном левобережье Приднепровья (запорожская группа). К ним относятся и кеми-обинцы (Круц 1997). С.И. Круц считает, что в процессе формирования ямной культуры на территории Украины принимали участие наследники днепро-донецких племен. Особенно это касается Правобережья Днепра (могильник Баштечки, Черкасская область), в меньшей степени - района Северского Донца. В формировании ямного населения междуречья Буга и Ингульца прослежен вклад среднестоговских племен (Круц 1997, с. 381). Что касается буджакской культуры (Северо-Западное Причерноморье) то в ней выявлены носители средиземноморского типа. С другой стороны, среди буджакских черепов выделены признаки строения зубов, распространенные среди различных групп древнего населения Балкан, Кавказа и Средней Азии (Сегеда, 1991). Наличие восточно-евразийского элемента в буджакской культуре подтверждается генетикой (Nikitin et al. 2017a).
Почти все антропологические типы ямного населения Украины имеют местные (но разные) корни и не были привнесены извне. Типы, характерные для восточных территорий (Нижнее Поволжье, Северо-Западный Прикаспий), в Украине компактно не представлены. Таким образом, нет оснований говорить о каком-либо массовом переселении народов на этом историческом этапе, за исключением отдельных местных перемещений (Круц 1997, с. 381, 383).
Наше предположение о формировании буджакской ямной культуры на основе местного субстрата косвенным образом подтверждается выводами антропологов, изучавших материалы различных регионов. Ими были выделены местные антропологические компоненты, уходящие корнями не только в местный энеолит, но, порой, в неолит и мезолит. Так, А. Хохлов и Е. Китов, рассматривая краниологические материалы из погребений ямной культуры с территории Западного Казахстана, при сопоставлении с палеоантропологическими данными степей и лесостепей Евразии, синхронными и предшествующего времени, приходят к определенным выводам. Их анализ показывает сходство ямных черепов, в первую очередь, с черепами эпохи нео-энеолита Казахстанских степей. Формулируется вывод, что часть основных морфологических черт, присущих данному ямному населению, могла быть унаследована от местных древних популяций человека (Хохлов, Китов 2012).
Модель межпопуляционных взаимодействий восточно-европейских популяций в IV-II тыс. до н.э., построенная на основе представительной антропологической базы, была предложена А.А. Казарницким (Казарницкий 2013, 2014 и др.). Правда интерес автора направлен, в основном, на более восточные регионы. По его мнению, население ямной культуры сложилось на основе двух сосуществовавших здесь популяционных пластов различного происхождения, известных по мезолитическим и неолитическим погребениям. Потомки неолитического населения оставили памятники ямной культуры в Северо-Западном Прикаспии. На основе мезолитических популяций сформировались энеолитические сообщества носителей хвалынской и среднестоговской культур, а также большинство региональных групп ямной культуры. Возможно, некоторые ямные группы Северного Причерноморья включали в свой состав коллективы из кавказского региона.
Археологические и антропологические данные свидетельствуют о том, что в Северном Причерноморье обитало несколько катакомбных культур, отличающиеся и антропологическим типом, и происхождением. Такой вариант предполагался исследователями (Пустовалов 1995, 2005 и др.), но вызывал многочисленные дискуссии в археологической среде (Ніколова, Черних 1997; Отрощенко 2001 и др.). Археологические данные достаточно противоречивы и не всегда могут трактоваться как однозначное подтверждение культурных связей.
Судя по антропологическим данным, основным для большинства ингульских племен Северного Причерноморья был мезобрахикефальный комплекс, с широким ортогнантным лицом. Мезобрахикефальный широколицый антропологический комплекс, на территории Украины встречался лишь в эпоху неолита, у населения Надпорожья и Приазовья. В раннем и среднем бронзовом веке они известны на смежных территориях - у населения позднего этапа ямной и северокавказской культур Калмыкии и Предкавказья.
В некоторых регионах катакомбные группы донецкого населения очень близки по физическому типу ямному и кеми-обинскому населению, что позволяет говорить о том, что они имеют местные корни. Это касается длинноголового населения с широким и с узким лицом. Его появление связывают также с племенами культур шнуровой керамики Средней Европы, в особенности - Польши. Подобный антропологический тип присущ некоторым группам узколицых ямников и кеми-обинцев т.е. может иметь местные корни. Но и в Калмыкии и Предкавказье в катакомбное время также встречается и узколицее долихокранное население, которое антропологи считают пришлым. Появление этого типа в Предкавказье может быть связано с продвижением части катакомбного населения через Крым. В Причерноморской степи встречается и более грацильный мезобрахикранный тип, похожий на средиземноморский, который пока не коррелируется с определенными обрядовыми признаками.
Таким образом, данные антропологии связывают происхождение части катакомбного населения с местным неолитом. В частности, С.И. Круц указывает на регион Надпорожья и Приазовья (Круц 1997), связанный в неолитическую эпоху с ДДКО. На эту же общность указывает и генетический анализ.
По мнению А.А. Казарницкого, по результатам антропологического анализа в эпоху средней бронзы в степной полосе Восточной Европы есть основания выделить три круга популяций: 1) катакомбное население Украины и Ставрополья, сформировавшееся, вероятно, в результате переселения потомков носителей ямной культуры Ставропольского края в северо-западном направлении и смешения их с причерноморскими представителями ямной культуры; 2) популяции представителей КК Ростовской, Волгоградской областей и полтавкинской культуры Самарской и Оренбургской областей, субстратной основой для которых послужили носители ямной культуры тех же территорий; 3) катакомбное население азово-каспийских степей, в состав которых, видимо, вошли популяции с южно-европеоидным краниологическим комплексом (Казарницкий 2013, с. 45).
Отмечается, что для населения культуры Бабино характерен длинноголовый и узколицый антропологический тип (Круц 1997, с. 537), т.е. сходный с тем, который прослежен у части ямного населения (например, у носителей буджакской культуры). Таким образом, нет ничего удивительного в родстве двух культур, которое проявляется на уровне антропологических и (лишь отчасти) археологических данных. В то же время отмечается значительный вклад европейских культур шнуровой керамики в формирование БК (Казарницкий 2013). Связи этих двух культур подтверждены и археологическими данными (Litvinenko 2013). По археогенетическим данным полученным по общегеномным маркерам, находящимся в начальной стадии анализа, наблюдается генетическое сходство между представителями культур Бабино и колоколовидных кубков из центральной Европы (Чехия, Германия).
По мнению А.В. Шевченко (1986), все узколицие долихокраны юга Восточной Европы с морфологической точки зрения близки вариантам одного и того же типа, который был присущ населению Средней Европы в неолите. В то же время С.И. Круц предполагает, что юг Украины входил в территорию, где происходило формирование южно-европеоидного краниологического типа еще в мезолите, и здесь имели значение долговременные контакты с Закавказьем и Ближним Востоком. Также длинноголовость, узколицесть и сравнительно высокое лицо было характерно для трипольского населения (Круц 1997, с. 382).
Сложная и динамичная культурная ситуация в Северо-Западном Причерноморье на протяжении длительного хронологического периода (каменный век - эпоха палеометалла) заставляет искать новые пути решения многих спорных вопросов - происхождения, взаимосвязей, миграций. По-видимому, определенную роль в этом может сыграть палеогенетика.
ДАННЫЕ ГЕНЕТИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
Информация о генетическом составе доисторического населения Понто-Каспийской степи значительно расширилась благодаря исследованиям Гарвардской группы генетиков и их коллег, а также работами генетиков из Копенгагенского университета, и работами нашей группы. Рассматриваемые ниже данные основываются на работах Allentoft et al., 2015; Haak et al., 2015; Lazaridis et al., 2016, Mathieson et al. 2015, 2017; Nikitin et al. 2010, 2017a, 2017b. Эти данные основываются на информации, полученной путём секвенирования ядерной ДНК, выделенной из костных останков, а также анализу митохондриальной ДНК.
В основном, материал для археогенетических исследований путём секвенирования всего генома изначально брался из Самарского региона, и по анализу этого материала было сделано заключение, что генетика северокаспийской степи в эпоху энеолита и ранней бронзы характеризуется присутствием генетических элементов, характерных для земледельцев неолитического Ирана и охотников-рыболовов мезолитического Кавказа, тогда как неолитическая генетика Европы несёт в себе генетические показатели анатолийских земледельцев с небольшой примесью охотников-рыболовов западной Европы. В конце энеолита-начале бронзы эта степная генетика появилась в Европе на всём ее ареале, откуда был сделан вывод о внезапной и массивной миграции носителей степной генетики, отождествлённых с ямной культурой, в Европу из самарских степей. Дальнейшие изучения показали, что степная генетика северо-понтийской степи была практически неотличима от Самарской, хотя у «ямников» Понтийской степи обнаружилась примесь генов анатолийских земледельцев, что не наблюдалось у самарских «ямников». Но в общем, степная генетика начала бронзы оказалась однородной по всему степному ареалу, причем однородной одновременно. Поскольку данные об энеолитической генетике степных культур Понтийской степи на данный момент отсутствуют, то появление ирано-кавказского генетического элемента пока связывается с энеолитом Самары и с такими культурами как Хвалынск. Вполне вероятно, что с появлением данных по энеолитической генетике Понтийской степи и таких культур, как Средний Стог, мы получим сходную с Хвалынском генетическую картину. Но и так уже очевидно, что появление фактически однородного степного генетического элемента на всём степном ареале к 3300 г. до н.э., а тем более появление этого элемента в центральной и северо-западной Европе не может быть связано с его распространением из Самарского центра. Более вероятно предположить, что у этого степного элемента была общая основа, появившаяся в степи с началом повышенной популяционной мобильности и, скорее всего, связанной с зарождением металлургии, а также динамическими изменениями в хозяйственном устрое как степных, так и земледельческих популяций Европы, связанных с концом Атлантического климатического периода к 3900 г. до н.э. и последующей аридизацией. В Европе конец Атлантического периода связан с развитием КВК (и относимых к ней мегалитическим погребальным конструкциям), тогда как в Понтийской степи это время определяется финалом среднестоговского комплекса. В то же время на северном Кавказе этот временной промежуток связан с развитием майкопской и новосвободненской культур. Нам представляется вероятным, что установившаяся генетическая картина к началу бронзы в степи и Европе была результатом взаимодействия КВК, постстоговских степных культур Причерноморья (Чернавода І, нижнемихайловской, квитянской, дереивской типа Молюхов Бугор, репинской), и культур северного Кавказа в 3900-3300 г. д.н.э.
Анализ частот мтДНК гаплогрупп энеолита и ранней бронзы Понтийской степи, а также трипольской группы из лесостепной зоны Подолья показал сходство с частотами мтДНК гаплогрупп у КВК (Nikitin et al. 2017a, b). В то же время, линии мтДНК, присущие анатолийским земледельцам, были найдены у представителей майкопской и новосвободненской культур из Северного Кавказа (Sokolov et al., 2016). Эти же линии были обнаружены и у представителей ТК из пещеры Вертеба из лесостепной зоны западной Украины (Nikitin et al. 2017b). Последние, еще не опубликованные, данные, полученные нашей группой совместно с археогенетической лабораторией Упсальского университета на материале из Маяков, предоставленном И. Д. Потехиной, указали на изменение состава групп мтДНК в Маяковских погребениях на рубеже 3900-3800 д.н.э. Как уже упоминалось выше, все раннеэнеолитические захоронения в Маяках, изученные на сегодняшний день, несли в себе варианты гаплогруппы U4. Однако начиная с 3900 д.н.э. регистрируется практически полное замещение представителей гаплогруппы U4 митохондриальными группами, характеризующими неолитических земледельцев Центральной Европы. Особенно примечательна в этом плане гаплогруппа HV, преобладающая в трипольской популяции из пещеры Вертеба, появляющаяся в Маяках с относительно высокой частотой. Таким образом, мы наблюдаем распространение генетических признаков неолитических земледельцев, по крайней мере тех, что передаются по материнской линии, по степи и прилегающим к степи территориям от предгорий Карпат до Северного Кавказа к концу Атлантического климатического оптимума. Это значит, что изначальные векторы популяционных передвижений между Европой и степью были направлены в сторону степи, шли по восточному Карпатскому хребту через Понтийскую степь и далее вплоть до Северного Кавказа и включали в себя представителей женской части населения. Наиболее вероятно, что с Кавказа в направлении Понто-Каспийской степи начали продвигаться и ирано-кавказские генетические детерминанты, которые и стали подосновой генетического ландшафта позднего степного энеолита и ранней бронзы. С другой стороны, подобные влияния могли попасть в степь и ранее - еще в мезолите. Так, фиксируются археологические свидетельства закавказкого (загросского) происхождения мезолитической кукрекской культуры (Даниленко 1969, Манько 2015). Возможно, влияния КВК или же других представителей земледельческого мира Европы, изначально попавшие в степь и на Северный Кавказ в среднем энеолите, привели к появлению смешанного генетического комплекса с кавказскими и степными популяциями, что положило начало генетике культуры шнуровой керамики, которая развивалась параллельно и одновременно с раннеямной культурной общностью, только ямные популяции так и остались, по большей части, в степи, тогда как КШК продвинулись (вернулись?) назад в Европу, и дальнейшее формирование шнуровых популяций проходило на генетической подоснове европейских земледельцев, хотя и с присутствием степного генетического элемента. В пользу этой гипотезы говорит то, что материнские генетические линии ямной культуры, по большей части, несут в себе элементы автохтонного степного мезолита и гаплогруппы, происхождение которых можно связать с Ираном и/ или Северным Кавказом, тогда как материнские мтДНК гаплогруппы КШК из центральной Европы в основном происходят от анатолийских и, соответственно, европейских, земледельцев.
На графике принципиальных компонент (PCA), полученном по сравнению частот линий мтДНК у представителей древних популяций Евразии, можно обнаружить следующие тенденции (рис. 70).
График анализа принципиальных компонент (Principal Component Analysis), полученный на основе сравнения частот линий мтДНК у представителей древних популяций Евразии (выполнен А.Г. Никитиным на программе IBM SPSS Statistics, 20 версия). Культуры, использованные в расчетах основных компонентов и генетических расстояний: ALP Alföld (Debrecen Tocopart Erdoalja, Ecsegfalva, Folyás, Kompolt-Kigyoser, Mezőkövesd, Polgar-Ferenci-hat); AMN Неолит Малой Азии (Сирия (Tell Halula, Tell Ramad), Турция (Tell Kurdu)); ANA Неолит Анатолии (Barcın, Boncuklu, Menteşe, Tepecik-Ciftlik); BAC Baalberge; BANE Бронзовый век северной Европы; BBC Bell Beakers центральной Европы (Германия, Чехия); BEC Bernburg; BFGF Blätterhöhle; BKG Lengyel; BZG Bojan-Gumelniţa; CAT Катакомбная культура; CWC Corded Ware центральной Европы (Германия, Польша, Швейцария); EBAS Ранний бронзовый век Сибири; ENE Энеолитическая Понто-Каспийская степь; ENS Ранняя неолитическая Испания; EES Энеолитическая Испания; EPP Эпипалеолитическая Европа; MNE Мезолитическая северная Европа; FBC Funnel Beakers Швеции и северной Германии; GLN Неолитический южный парижский бассейн; LBK Культура линейно-ленточной керамики; LBKT Трансдунайская линейная керамика; MBAS Средний бронзовый век Сибири; MCE Мезолитическая центральная Европа; MNS Мегалитическая Испания (Неолит); MSB Сибирь мезолита; MTC Могильники Мариупольского типа (Дереивка, Никольское, Ясиноватка); PLGM Европа до последнего ледникового периода; PWC Pitted Ware (Швеция); RC Rossen; SCG Schöningen; SMC Salzmünde ; STA Kriș-Starčevo; TC Триполье (пещера Вертеба); TRE Treilles; UC Unetice; YAE Ямная культура восточной степи и Предуралья; YAW Ямная культура северо-западного Причерноморья.
Источники данных по частотам мтДНК, использованные при построении графика [11]
Степной неолит (MTC, представленный могильниками Мариупольского типа с Днепровского Надпорожья), энеолит (ENE, Маяки, Дуранкулак, Молюхов Бугор, Катаржино, Ревова, Хвалынск) и бронзовый век (включая представителей восточной и западной ямной (YAE и YAW) и катакомбной (CAT) культур) образует немного размытый кластер (обведён на графике), занимающий промежуточное положение между земледельческими неолитическими популяциями Центральной Европы и их потомками, с одной стороны, и эпипалеолитом и мезолитом Центральной и Северной Европы, с другой. В степном кластере также оказались представители скандинавской культуры ямочно-гребенчатой керамики (PWC), поздненеолитического мегалитического могильника Альто де Рейносо из северной Испании (MNS), популяция воронковидных кубков (Bernburg, BEC) и колоколовидных кубков (BBC) из Германии.
Если разделить степной энеолит и катакомбную культуру на ранний (ENR, CAE) и поздний (ENL, CAI) этапы, то статистический анализ путем измерения меры сходства частот гаплогрупп мтДНК с использованием корреляции Пирсона (Таблица 1) показывает, что cамая статистически близкая к раннему энеолиту группа - это скандинавская культура ямочно-гребенчатой керамики (PWC). За ней следуют ранняя катакомбная и могильники Мариупольского типа (MTC). Что же касается позднего энеолита, то к нему самыми близкими являются такие представители КВК как Rossen (RC) и Bernburg (BEC), а также испанский мегалитический энеолит (MNS) и Триполье (TC).
Таблица 1
ENR ENL
TC -.098 .554
BKG -.085 .133
BZG -.020 -.029
MTC .425 .128
YAW .235 .163
YAE .107 .135
CAE .533 .109
CAI .487 -.027
PWC .825 .155
MNE .389 .126
MSB -.076 -.103
EBAS -.061 -.194
MBAS -.076 -.050
BANE .134 -.056
LBK -.113 .332
ANA -.088 .319
LBKT -.095 .197
BFGF -.052 .185
STA -.039 .507
CWC .119 .242
BBC .107 .177
RC -.101 .632
AMN -.089 .235
SCG -.092 .363
TRE -.110 .497
ALP -.089 -.070
EES -.103 .450
ENS -.067 .003
BAC -.110 .414
SMC -.119 .165
FBC -.071 -.031
UC -.033 .219
BEC -.098 .516
MCE .029 .209
MNS .004 .601
PLGM -.081 .033
Матрица генетических расстояний между древними популяциями Евразии полученная на основе сравнения частот линий мтДНК с использованием корреляции Пирсона (расчеты выполнены А.Г. Никитиным на программе IBM SPSS Statistics, 20 версия). Коэффициент вариации от 1 (максимальная близость) до -1 (максимальная дистанция). ENR и ENL, ранний и поздний степной энеолит; CAE и CAI, ранняя и поздняя катакомбная культура.Остальные культуры, использованные в расчетах генетических расстояний, указаны в аннотации к рис. 70.
Углубленный анализ митохондриальных линий показывает их разнообразие у представителей ямной культуры. Тут встречаются как линии, представляющие неолитических земледельцев Европы, так и линии, связываемые происхождением с Кавказа, из Юго-Восточной Азии и даже Сибири. С другой стороны, представители катакомбной культуры выглядят достаточно однородно и представлены, в основном, автохтонными мезолитическими линиями (U, U4 и U5 ) и гаплогруппой Н. Гаплогруппа U4 как у восточных, так и у западных ямников представлена на уровне 10%, тогда как у катакомбников она встречается у почти четверти всех образцов. Примечательно то, что гаплогруппа Н, характерная для представителей анатолийского неолита и их центральноевропейских потомков, а также встречающаяся с высокой частотой в популяциях Иберийского полуострова, также распространена и среди представителей степного неолита, энеолита, и бронзового века (“катакомбников” и “ямников”). Однако ни у кого из обитателей степи, принадлежащих к гаплогруппе H, на сегодняшний день не обнаружено Н1 или Н3, характерных для Франко-Кантабрии, и, согласно археогенетической концепции, распространённых по Европе представителями культуры колоколовидных кубков (см. Обсуждение в Nikitin et al. 2017b).
Если же выделить в ямной культуре северо-западно-черноморский (YAW), степной (включающий остальную часть Понто-Каспийской степи, YAS) и лесостепной (включающий центральную Украину и Самарский регион, YAF) горизонты, то анализ Пирсона (Таблица 2) показывает, что поздняя катакомбная популяция по частотам ДНК наиболее сходна с могильниками мариупольского типа (MTC), за ними следуют ямная культура лесостепной зоны (южный Урал и центральная Украина) и Боян-Гумельница (BZG). Ранняя катакомбная наиболее сходна со скандинавской культурой ямочно-гребенчатой керамики (PWC), за который идут мезолит северной Европы (MCE) и Мариупольские могильники. Таким образом, на основании данных, полученных на сегодняшний день при изучении частот линий мтДНК, можно заключить, что по материнской линии “катакомбники” и “ямники” хоть и являются родственными, но все же достаточно раздельными популяциями. Ограниченное разнообразие митохондриальных гаплогрупп у катакомбников и преобладание у них автохтонных мезолитических линий можно интерпретировать как происхождение “катакомбников” по материнской линии из представителей местного степного мезолита, тогда как “ямники” представляются более собирательной популяций, включающей в себя материнские генетические корни с обширного ареала, таким образом подтверждая наше предложение о ямной культуре как социально-культурной общности, а не отдельной популяции.
Таблица 2.
ENE YAW CAE CAI YAF YAS
TC -.098 -.208 -.084 .127 .190 .015
BKG -.085 -.033 -.045 .392 .513 .164
BZG -.020 -.017 .055 .716 .840 .053
MTC .425 .574 .668 .844 .502 .623
ENE 1.000 .140 .533 .487 .190 .140
YAW .140 1.000 .561 .381 .098 .534
CAE .533 .561 1.000 .609 .152 .421
CAI .487 .381 .609 1.000 .732 .381
PWC .825 .397 .714 .687 .314 .424
MNE .389 .648 .698 .641 .253 .579
MSB -.076 .062 -.008 -.015 -.103 .006
EBAS -.061 .256 -.083 -.086 -.175 -.092
MBAS -.076 .647 .097 .077 -.023 .248
BANE .134 .601 .225 .189 .004 .216
LBK -.113 -.072 -.090 .212 .346 .248
ANA -.088 -.129 -.132 -.069 -.007 -.071
LBKT -.095 -.155 -.115 .370 .559 .233
BFGF -.052 .570 .522 .512 .213 .587
STA -.039 -.161 -.086 .003 .057 .151
CWC .119 .143 .301 .700 .541 .478
BBC .107 .280 .351 .692 .636 .429
RC -.101 -.063 -.109 .118 .187 .050
AMN -.089 -.129 .029 .022 .042 -.189
SCG -.092 -.071 -.016 .224 .264 .143
TRE -.110 .276 .274 .262 -.077 .373
ALP -.089 .069 .000 .628 .715 .017
EES -.103 .049 -.018 .365 .369 .195
ENS -.067 .109 .097 .597 .675 -.068
BAC -.110 -.029 -.072 .343 .522 .175
SMC -.119 -.152 -.044 .159 .026 .076
FBC -.071 -.151 -.058 .580 .671 .050
UC -.033 .187 .198 .650 .613 .244
BEC -.098 .380 .293 .466 .391 .490
MCE .029 .649 .609 .514 .185 .616
MNS .004 .328 .282 .246 .042 .451
PLGM -.081 .346 .336 .212 -.014 .263
EPP -.058 .489 .466 .374 .104 .489
ENL -.099 .140 .109 -.027 .022 .140
GLN -.058 .133 .124 .334 .201 .105
BEN .082 .157 .123 .607 .640 .243
Матрица генетических расстояний между древними популяциями Евразии полученная на основе сравнения частот линий мтДНК с использованием корреляции Пирсона (расчеты выполнены А.Г. Никитиным на программе IBM SPSS Statistics, 20 версия). Коэффициент вариации от 1 (максимальная близость) до -1 (максимальная дистанция). YAW, YAS и YAF, северо-западно-черноморский, Понто-Каспийский степной и лесо-степной горизонты ямной культуры. Остальные культуры, использованные в расчетах генетических расстояний, указаны в аннотации к рис. 70.
Появление степной генетики в Европе в конце энеолита - начале эпохи бронзы, возможно, следует объяснять взаимодействиями, имевшими место ранее. При этом нельзя не учитывать раннего и глубокого (вплоть до Предкавказья) проникновения генетического комплекса ранних земледельцев в степь. Материальным соответствием этого импульса могут быть многочисленные находки трипольской керамики в степи (Govedarica 2004), возможна и роль Гумельницы (Котова 2013, Манзура 2013). Влияния степного мира и мира «ранних земледельцев» были взаимными и длительными. Вместо однонаправленного движения - миграции, более реалистичным выглядит модель многочисленных взаимных контактов и продвижений отдельных групп населения, не обязательно связанных с радикальной сменой ареалов обитания больших культурных общностей. Обменные сети (кремнем, обсидианом, каменным сырьем и т.д., Петрунь 2004) легко проникали через межкультурные границы, объединяя самые различные по происхождению культурные группы.
Модель одной супер-миграции определенно упрощает действительность. Во всей Европе в начале бронзового века происходит своеобразная «генетическая реконкиста», когда потомки охотников-собирателей, некогда оттесненных неолитизацией на «задворки Европы», вновь начинают играть генетически значительную роль в Западной, Центральной и Южной Европе. Трипольская культура, плоть от плоти мира ранних земледельцев, распадается на ряд локальных групп, лишь небольшая часть которых - собственно трипольская (Дергачев 1980). Остальные, скорее, больше включают иных, не-земледельческих по происхождению компонентов, в том числе и керамики, орнаментированной шнуром (Котова 2009, Дергачев 2004). В таком контексте появление «степного» генетического комплекса в Центральной Европе видится в первую очередь результатом процесса социального кризиса мира ранних земледельцев, мира «Старой Европы», кризиса медленного прошедшего через ряд этапов, на каждом из которых «степные» компоненты далеко проникали в ареалы потомков первых земледельцев Европы.
Таким образом, обобщая вышеизложенные наблюдения и представляя ситуацию в упрощенной форме, появление степной генетики в Европе в конце энеолита-начале бронзы, вероятно, надо связывать именно с передвижением (продвижением в степь и возвратом в исходный ареал) европейских культур: воронковидных кубков, шнуровой керамики, шаровидных амфор (рис.71), а не с массивной экспансией “ямников” на северо-запад. Хотя у «шнуровиков» и у «ямников» имелись общие степные корни, эти группы мало что связывает в плане материальной культуры. Возможно, корни носителей шнуровой керамики можно искать в некой локальной группе ТК позднего этапа. В этом контексте примечателен еще один возможный «претендент», путешествующий «туда и обратно», выделенный не так давно. Это гординештско-позднемайкопский феномен, включающий в себя культурную группу Гординешты (поздний этап ТК), давно известные группы (Бурсучень, Животиловка, Волчанск), а также недавно включенные в состав этого комплекса Крымскую (п-ов Крым), Донскую (нижний Дон) и Прикубанскую (Северный Кавказ) (Демченко 2016). В контексте работы интерес к майкопско-новосвободненской общности обусловлен также выводами, полученными генетиками: анализ полной нуклеотидной последовательности мтДНК, на фоне археологических данных, может указывать на возможную связь новосвободненской культуры с культурой воронковидных кубков (Недолужко и др. 2014, Sokolov et al. 2016). Вероятно, и некоторые культуры Карпато-Балканского региона (например, Чернавода І) могли выполнять роль носителей степного культурного (и, возможно, генетического) компонента вглубь мира ранних земледельцев и в то же время земледельческого - в степь.
Рис. 71. Культурные взаимосвязи (по: Pelisiak 2007). FBC культура воронковидных кубков; GAC культура шаровидных амфор; CWC Культуры шнуровой керамики; TC трипольская культура.
источник
http://генофонд.рф/?page_id=27864
Продолжение в следующем посте
ПОЗДНИЙ ЭНЕОЛИТ- РАННИЙ БРОНЗОВЫЙ ВЕК СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПРИЧЕРНОМОРЬЯ: ДАННЫЕ ЕСТЕСТВЕННЫХ НАУК
АНТРОПОЛОГИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ[1]
Антропологические данные указывают на то, что почти все позднетрипольские памятники имеют в своем составе два антропологических компонента - средиземноморский и протоевропейский варианты европеоидного краниологического типа, при преобладании первого. Фиксируется некоторая территориальная дифференциация антропологического состава доямного пласта погребенных. В Поднепровье он формировался на основе различных вариантов протоевропеоидного гиперморфного типа. В Северо-Западном Причерноморье известны черепа с мезосредиземноморскими, а также с протоевропеоидными чертами. Черепа с таким смягченным вариантом средиземноморского типа встречаются в погребениях трипольской и усатовской культур Северо-Западного Причерноморья. На большей части Левобережной Украины в доямное время был распространен массивный протоевропеоидный тип: могильник Александрия, новоданиловская, скелянская и постмариупольская/квитянская культуры в Орель-Самарском междуречье. Протоевропейские черты выявлены у населения нижнемихайловской культуры.
В усатовской культуре прослежены средиземноморский и протоевропейский варианты, с преобладанием протоевропейского. Средиземноморский компонент связан с лесостепным населением Триполья-Кукутени. Усатовцы демонстрируют близость с низколицыми вариантами средиземноморского типа (Выхватинцы, Винча, Вучедол, Деветашка). Истоки протоевропейского компонента, возможно, связаны с группами степного энеолита Северного Причерноморья.
Антропологический анализ черепов ямной культуры с территории Украины продемонстрировал следующее. Протоевропейский антропологический тип занимал территорию лесостепного Правобережья Украины, бассейн Северского Донца и Среднего Дона. «Смягченный» протоевропейский антропологический тип известен в междуречье Буга и Ингульца, левого и правого берегов Нижнего Днепра. Население Самарско-Орельского междуречья и верховьев Ингульца по комплексу признаков отличается от других групп ямного населения протоевропейского типа.
Носители средиземноморского типа проживали в Северо-Западном Причерноморье, степном Крыму, на самом юге Херсонской области, в бассейне р. Молочной, степном левобережье Приднепровья (запорожская группа). К ним относятся и кеми-обинцы (Круц 1997). С.И. Круц считает, что в процессе формирования ямной культуры на территории Украины принимали участие наследники днепро-донецких племен. Особенно это касается Правобережья Днепра (могильник Баштечки, Черкасская область), в меньшей степени - района Северского Донца. В формировании ямного населения междуречья Буга и Ингульца прослежен вклад среднестоговских племен (Круц 1997, с. 381). Что касается буджакской культуры (Северо-Западное Причерноморье) то в ней выявлены носители средиземноморского типа. С другой стороны, среди буджакских черепов выделены признаки строения зубов, распространенные среди различных групп древнего населения Балкан, Кавказа и Средней Азии (Сегеда, 1991). Наличие восточно-евразийского элемента в буджакской культуре подтверждается генетикой (Nikitin et al. 2017a).
Почти все антропологические типы ямного населения Украины имеют местные (но разные) корни и не были привнесены извне. Типы, характерные для восточных территорий (Нижнее Поволжье, Северо-Западный Прикаспий), в Украине компактно не представлены. Таким образом, нет оснований говорить о каком-либо массовом переселении народов на этом историческом этапе, за исключением отдельных местных перемещений (Круц 1997, с. 381, 383).
Наше предположение о формировании буджакской ямной культуры на основе местного субстрата косвенным образом подтверждается выводами антропологов, изучавших материалы различных регионов. Ими были выделены местные антропологические компоненты, уходящие корнями не только в местный энеолит, но, порой, в неолит и мезолит. Так, А. Хохлов и Е. Китов, рассматривая краниологические материалы из погребений ямной культуры с территории Западного Казахстана, при сопоставлении с палеоантропологическими данными степей и лесостепей Евразии, синхронными и предшествующего времени, приходят к определенным выводам. Их анализ показывает сходство ямных черепов, в первую очередь, с черепами эпохи нео-энеолита Казахстанских степей. Формулируется вывод, что часть основных морфологических черт, присущих данному ямному населению, могла быть унаследована от местных древних популяций человека (Хохлов, Китов 2012).
Модель межпопуляционных взаимодействий восточно-европейских популяций в IV-II тыс. до н.э., построенная на основе представительной антропологической базы, была предложена А.А. Казарницким (Казарницкий 2013, 2014 и др.). Правда интерес автора направлен, в основном, на более восточные регионы. По его мнению, население ямной культуры сложилось на основе двух сосуществовавших здесь популяционных пластов различного происхождения, известных по мезолитическим и неолитическим погребениям. Потомки неолитического населения оставили памятники ямной культуры в Северо-Западном Прикаспии. На основе мезолитических популяций сформировались энеолитические сообщества носителей хвалынской и среднестоговской культур, а также большинство региональных групп ямной культуры. Возможно, некоторые ямные группы Северного Причерноморья включали в свой состав коллективы из кавказского региона.
Археологические и антропологические данные свидетельствуют о том, что в Северном Причерноморье обитало несколько катакомбных культур, отличающиеся и антропологическим типом, и происхождением. Такой вариант предполагался исследователями (Пустовалов 1995, 2005 и др.), но вызывал многочисленные дискуссии в археологической среде (Ніколова, Черних 1997; Отрощенко 2001 и др.). Археологические данные достаточно противоречивы и не всегда могут трактоваться как однозначное подтверждение культурных связей.
Судя по антропологическим данным, основным для большинства ингульских племен Северного Причерноморья был мезобрахикефальный комплекс, с широким ортогнантным лицом. Мезобрахикефальный широколицый антропологический комплекс, на территории Украины встречался лишь в эпоху неолита, у населения Надпорожья и Приазовья. В раннем и среднем бронзовом веке они известны на смежных территориях - у населения позднего этапа ямной и северокавказской культур Калмыкии и Предкавказья.
В некоторых регионах катакомбные группы донецкого населения очень близки по физическому типу ямному и кеми-обинскому населению, что позволяет говорить о том, что они имеют местные корни. Это касается длинноголового населения с широким и с узким лицом. Его появление связывают также с племенами культур шнуровой керамики Средней Европы, в особенности - Польши. Подобный антропологический тип присущ некоторым группам узколицых ямников и кеми-обинцев т.е. может иметь местные корни. Но и в Калмыкии и Предкавказье в катакомбное время также встречается и узколицее долихокранное население, которое антропологи считают пришлым. Появление этого типа в Предкавказье может быть связано с продвижением части катакомбного населения через Крым. В Причерноморской степи встречается и более грацильный мезобрахикранный тип, похожий на средиземноморский, который пока не коррелируется с определенными обрядовыми признаками.
Таким образом, данные антропологии связывают происхождение части катакомбного населения с местным неолитом. В частности, С.И. Круц указывает на регион Надпорожья и Приазовья (Круц 1997), связанный в неолитическую эпоху с ДДКО. На эту же общность указывает и генетический анализ.
По мнению А.А. Казарницкого, по результатам антропологического анализа в эпоху средней бронзы в степной полосе Восточной Европы есть основания выделить три круга популяций: 1) катакомбное население Украины и Ставрополья, сформировавшееся, вероятно, в результате переселения потомков носителей ямной культуры Ставропольского края в северо-западном направлении и смешения их с причерноморскими представителями ямной культуры; 2) популяции представителей КК Ростовской, Волгоградской областей и полтавкинской культуры Самарской и Оренбургской областей, субстратной основой для которых послужили носители ямной культуры тех же территорий; 3) катакомбное население азово-каспийских степей, в состав которых, видимо, вошли популяции с южно-европеоидным краниологическим комплексом (Казарницкий 2013, с. 45).
Отмечается, что для населения культуры Бабино характерен длинноголовый и узколицый антропологический тип (Круц 1997, с. 537), т.е. сходный с тем, который прослежен у части ямного населения (например, у носителей буджакской культуры). Таким образом, нет ничего удивительного в родстве двух культур, которое проявляется на уровне антропологических и (лишь отчасти) археологических данных. В то же время отмечается значительный вклад европейских культур шнуровой керамики в формирование БК (Казарницкий 2013). Связи этих двух культур подтверждены и археологическими данными (Litvinenko 2013). По археогенетическим данным полученным по общегеномным маркерам, находящимся в начальной стадии анализа, наблюдается генетическое сходство между представителями культур Бабино и колоколовидных кубков из центральной Европы (Чехия, Германия).
По мнению А.В. Шевченко (1986), все узколицие долихокраны юга Восточной Европы с морфологической точки зрения близки вариантам одного и того же типа, который был присущ населению Средней Европы в неолите. В то же время С.И. Круц предполагает, что юг Украины входил в территорию, где происходило формирование южно-европеоидного краниологического типа еще в мезолите, и здесь имели значение долговременные контакты с Закавказьем и Ближним Востоком. Также длинноголовость, узколицесть и сравнительно высокое лицо было характерно для трипольского населения (Круц 1997, с. 382).
Сложная и динамичная культурная ситуация в Северо-Западном Причерноморье на протяжении длительного хронологического периода (каменный век - эпоха палеометалла) заставляет искать новые пути решения многих спорных вопросов - происхождения, взаимосвязей, миграций. По-видимому, определенную роль в этом может сыграть палеогенетика.
ДАННЫЕ ГЕНЕТИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
Информация о генетическом составе доисторического населения Понто-Каспийской степи значительно расширилась благодаря исследованиям Гарвардской группы генетиков и их коллег, а также работами генетиков из Копенгагенского университета, и работами нашей группы. Рассматриваемые ниже данные основываются на работах Allentoft et al., 2015; Haak et al., 2015; Lazaridis et al., 2016, Mathieson et al. 2015, 2017; Nikitin et al. 2010, 2017a, 2017b. Эти данные основываются на информации, полученной путём секвенирования ядерной ДНК, выделенной из костных останков, а также анализу митохондриальной ДНК.
В основном, материал для археогенетических исследований путём секвенирования всего генома изначально брался из Самарского региона, и по анализу этого материала было сделано заключение, что генетика северокаспийской степи в эпоху энеолита и ранней бронзы характеризуется присутствием генетических элементов, характерных для земледельцев неолитического Ирана и охотников-рыболовов мезолитического Кавказа, тогда как неолитическая генетика Европы несёт в себе генетические показатели анатолийских земледельцев с небольшой примесью охотников-рыболовов западной Европы. В конце энеолита-начале бронзы эта степная генетика появилась в Европе на всём ее ареале, откуда был сделан вывод о внезапной и массивной миграции носителей степной генетики, отождествлённых с ямной культурой, в Европу из самарских степей. Дальнейшие изучения показали, что степная генетика северо-понтийской степи была практически неотличима от Самарской, хотя у «ямников» Понтийской степи обнаружилась примесь генов анатолийских земледельцев, что не наблюдалось у самарских «ямников». Но в общем, степная генетика начала бронзы оказалась однородной по всему степному ареалу, причем однородной одновременно. Поскольку данные об энеолитической генетике степных культур Понтийской степи на данный момент отсутствуют, то появление ирано-кавказского генетического элемента пока связывается с энеолитом Самары и с такими культурами как Хвалынск. Вполне вероятно, что с появлением данных по энеолитической генетике Понтийской степи и таких культур, как Средний Стог, мы получим сходную с Хвалынском генетическую картину. Но и так уже очевидно, что появление фактически однородного степного генетического элемента на всём степном ареале к 3300 г. до н.э., а тем более появление этого элемента в центральной и северо-западной Европе не может быть связано с его распространением из Самарского центра. Более вероятно предположить, что у этого степного элемента была общая основа, появившаяся в степи с началом повышенной популяционной мобильности и, скорее всего, связанной с зарождением металлургии, а также динамическими изменениями в хозяйственном устрое как степных, так и земледельческих популяций Европы, связанных с концом Атлантического климатического периода к 3900 г. до н.э. и последующей аридизацией. В Европе конец Атлантического периода связан с развитием КВК (и относимых к ней мегалитическим погребальным конструкциям), тогда как в Понтийской степи это время определяется финалом среднестоговского комплекса. В то же время на северном Кавказе этот временной промежуток связан с развитием майкопской и новосвободненской культур. Нам представляется вероятным, что установившаяся генетическая картина к началу бронзы в степи и Европе была результатом взаимодействия КВК, постстоговских степных культур Причерноморья (Чернавода І, нижнемихайловской, квитянской, дереивской типа Молюхов Бугор, репинской), и культур северного Кавказа в 3900-3300 г. д.н.э.
Анализ частот мтДНК гаплогрупп энеолита и ранней бронзы Понтийской степи, а также трипольской группы из лесостепной зоны Подолья показал сходство с частотами мтДНК гаплогрупп у КВК (Nikitin et al. 2017a, b). В то же время, линии мтДНК, присущие анатолийским земледельцам, были найдены у представителей майкопской и новосвободненской культур из Северного Кавказа (Sokolov et al., 2016). Эти же линии были обнаружены и у представителей ТК из пещеры Вертеба из лесостепной зоны западной Украины (Nikitin et al. 2017b). Последние, еще не опубликованные, данные, полученные нашей группой совместно с археогенетической лабораторией Упсальского университета на материале из Маяков, предоставленном И. Д. Потехиной, указали на изменение состава групп мтДНК в Маяковских погребениях на рубеже 3900-3800 д.н.э. Как уже упоминалось выше, все раннеэнеолитические захоронения в Маяках, изученные на сегодняшний день, несли в себе варианты гаплогруппы U4. Однако начиная с 3900 д.н.э. регистрируется практически полное замещение представителей гаплогруппы U4 митохондриальными группами, характеризующими неолитических земледельцев Центральной Европы. Особенно примечательна в этом плане гаплогруппа HV, преобладающая в трипольской популяции из пещеры Вертеба, появляющаяся в Маяках с относительно высокой частотой. Таким образом, мы наблюдаем распространение генетических признаков неолитических земледельцев, по крайней мере тех, что передаются по материнской линии, по степи и прилегающим к степи территориям от предгорий Карпат до Северного Кавказа к концу Атлантического климатического оптимума. Это значит, что изначальные векторы популяционных передвижений между Европой и степью были направлены в сторону степи, шли по восточному Карпатскому хребту через Понтийскую степь и далее вплоть до Северного Кавказа и включали в себя представителей женской части населения. Наиболее вероятно, что с Кавказа в направлении Понто-Каспийской степи начали продвигаться и ирано-кавказские генетические детерминанты, которые и стали подосновой генетического ландшафта позднего степного энеолита и ранней бронзы. С другой стороны, подобные влияния могли попасть в степь и ранее - еще в мезолите. Так, фиксируются археологические свидетельства закавказкого (загросского) происхождения мезолитической кукрекской культуры (Даниленко 1969, Манько 2015). Возможно, влияния КВК или же других представителей земледельческого мира Европы, изначально попавшие в степь и на Северный Кавказ в среднем энеолите, привели к появлению смешанного генетического комплекса с кавказскими и степными популяциями, что положило начало генетике культуры шнуровой керамики, которая развивалась параллельно и одновременно с раннеямной культурной общностью, только ямные популяции так и остались, по большей части, в степи, тогда как КШК продвинулись (вернулись?) назад в Европу, и дальнейшее формирование шнуровых популяций проходило на генетической подоснове европейских земледельцев, хотя и с присутствием степного генетического элемента. В пользу этой гипотезы говорит то, что материнские генетические линии ямной культуры, по большей части, несут в себе элементы автохтонного степного мезолита и гаплогруппы, происхождение которых можно связать с Ираном и/ или Северным Кавказом, тогда как материнские мтДНК гаплогруппы КШК из центральной Европы в основном происходят от анатолийских и, соответственно, европейских, земледельцев.
На графике принципиальных компонент (PCA), полученном по сравнению частот линий мтДНК у представителей древних популяций Евразии, можно обнаружить следующие тенденции (рис. 70).
График анализа принципиальных компонент (Principal Component Analysis), полученный на основе сравнения частот линий мтДНК у представителей древних популяций Евразии (выполнен А.Г. Никитиным на программе IBM SPSS Statistics, 20 версия). Культуры, использованные в расчетах основных компонентов и генетических расстояний: ALP Alföld (Debrecen Tocopart Erdoalja, Ecsegfalva, Folyás, Kompolt-Kigyoser, Mezőkövesd, Polgar-Ferenci-hat); AMN Неолит Малой Азии (Сирия (Tell Halula, Tell Ramad), Турция (Tell Kurdu)); ANA Неолит Анатолии (Barcın, Boncuklu, Menteşe, Tepecik-Ciftlik); BAC Baalberge; BANE Бронзовый век северной Европы; BBC Bell Beakers центральной Европы (Германия, Чехия); BEC Bernburg; BFGF Blätterhöhle; BKG Lengyel; BZG Bojan-Gumelniţa; CAT Катакомбная культура; CWC Corded Ware центральной Европы (Германия, Польша, Швейцария); EBAS Ранний бронзовый век Сибири; ENE Энеолитическая Понто-Каспийская степь; ENS Ранняя неолитическая Испания; EES Энеолитическая Испания; EPP Эпипалеолитическая Европа; MNE Мезолитическая северная Европа; FBC Funnel Beakers Швеции и северной Германии; GLN Неолитический южный парижский бассейн; LBK Культура линейно-ленточной керамики; LBKT Трансдунайская линейная керамика; MBAS Средний бронзовый век Сибири; MCE Мезолитическая центральная Европа; MNS Мегалитическая Испания (Неолит); MSB Сибирь мезолита; MTC Могильники Мариупольского типа (Дереивка, Никольское, Ясиноватка); PLGM Европа до последнего ледникового периода; PWC Pitted Ware (Швеция); RC Rossen; SCG Schöningen; SMC Salzmünde ; STA Kriș-Starčevo; TC Триполье (пещера Вертеба); TRE Treilles; UC Unetice; YAE Ямная культура восточной степи и Предуралья; YAW Ямная культура северо-западного Причерноморья.
Источники данных по частотам мтДНК, использованные при построении графика [11]
Степной неолит (MTC, представленный могильниками Мариупольского типа с Днепровского Надпорожья), энеолит (ENE, Маяки, Дуранкулак, Молюхов Бугор, Катаржино, Ревова, Хвалынск) и бронзовый век (включая представителей восточной и западной ямной (YAE и YAW) и катакомбной (CAT) культур) образует немного размытый кластер (обведён на графике), занимающий промежуточное положение между земледельческими неолитическими популяциями Центральной Европы и их потомками, с одной стороны, и эпипалеолитом и мезолитом Центральной и Северной Европы, с другой. В степном кластере также оказались представители скандинавской культуры ямочно-гребенчатой керамики (PWC), поздненеолитического мегалитического могильника Альто де Рейносо из северной Испании (MNS), популяция воронковидных кубков (Bernburg, BEC) и колоколовидных кубков (BBC) из Германии.
Если разделить степной энеолит и катакомбную культуру на ранний (ENR, CAE) и поздний (ENL, CAI) этапы, то статистический анализ путем измерения меры сходства частот гаплогрупп мтДНК с использованием корреляции Пирсона (Таблица 1) показывает, что cамая статистически близкая к раннему энеолиту группа - это скандинавская культура ямочно-гребенчатой керамики (PWC). За ней следуют ранняя катакомбная и могильники Мариупольского типа (MTC). Что же касается позднего энеолита, то к нему самыми близкими являются такие представители КВК как Rossen (RC) и Bernburg (BEC), а также испанский мегалитический энеолит (MNS) и Триполье (TC).
Таблица 1
ENR ENL
TC -.098 .554
BKG -.085 .133
BZG -.020 -.029
MTC .425 .128
YAW .235 .163
YAE .107 .135
CAE .533 .109
CAI .487 -.027
PWC .825 .155
MNE .389 .126
MSB -.076 -.103
EBAS -.061 -.194
MBAS -.076 -.050
BANE .134 -.056
LBK -.113 .332
ANA -.088 .319
LBKT -.095 .197
BFGF -.052 .185
STA -.039 .507
CWC .119 .242
BBC .107 .177
RC -.101 .632
AMN -.089 .235
SCG -.092 .363
TRE -.110 .497
ALP -.089 -.070
EES -.103 .450
ENS -.067 .003
BAC -.110 .414
SMC -.119 .165
FBC -.071 -.031
UC -.033 .219
BEC -.098 .516
MCE .029 .209
MNS .004 .601
PLGM -.081 .033
Матрица генетических расстояний между древними популяциями Евразии полученная на основе сравнения частот линий мтДНК с использованием корреляции Пирсона (расчеты выполнены А.Г. Никитиным на программе IBM SPSS Statistics, 20 версия). Коэффициент вариации от 1 (максимальная близость) до -1 (максимальная дистанция). ENR и ENL, ранний и поздний степной энеолит; CAE и CAI, ранняя и поздняя катакомбная культура.Остальные культуры, использованные в расчетах генетических расстояний, указаны в аннотации к рис. 70.
Углубленный анализ митохондриальных линий показывает их разнообразие у представителей ямной культуры. Тут встречаются как линии, представляющие неолитических земледельцев Европы, так и линии, связываемые происхождением с Кавказа, из Юго-Восточной Азии и даже Сибири. С другой стороны, представители катакомбной культуры выглядят достаточно однородно и представлены, в основном, автохтонными мезолитическими линиями (U, U4 и U5 ) и гаплогруппой Н. Гаплогруппа U4 как у восточных, так и у западных ямников представлена на уровне 10%, тогда как у катакомбников она встречается у почти четверти всех образцов. Примечательно то, что гаплогруппа Н, характерная для представителей анатолийского неолита и их центральноевропейских потомков, а также встречающаяся с высокой частотой в популяциях Иберийского полуострова, также распространена и среди представителей степного неолита, энеолита, и бронзового века (“катакомбников” и “ямников”). Однако ни у кого из обитателей степи, принадлежащих к гаплогруппе H, на сегодняшний день не обнаружено Н1 или Н3, характерных для Франко-Кантабрии, и, согласно археогенетической концепции, распространённых по Европе представителями культуры колоколовидных кубков (см. Обсуждение в Nikitin et al. 2017b).
Если же выделить в ямной культуре северо-западно-черноморский (YAW), степной (включающий остальную часть Понто-Каспийской степи, YAS) и лесостепной (включающий центральную Украину и Самарский регион, YAF) горизонты, то анализ Пирсона (Таблица 2) показывает, что поздняя катакомбная популяция по частотам ДНК наиболее сходна с могильниками мариупольского типа (MTC), за ними следуют ямная культура лесостепной зоны (южный Урал и центральная Украина) и Боян-Гумельница (BZG). Ранняя катакомбная наиболее сходна со скандинавской культурой ямочно-гребенчатой керамики (PWC), за который идут мезолит северной Европы (MCE) и Мариупольские могильники. Таким образом, на основании данных, полученных на сегодняшний день при изучении частот линий мтДНК, можно заключить, что по материнской линии “катакомбники” и “ямники” хоть и являются родственными, но все же достаточно раздельными популяциями. Ограниченное разнообразие митохондриальных гаплогрупп у катакомбников и преобладание у них автохтонных мезолитических линий можно интерпретировать как происхождение “катакомбников” по материнской линии из представителей местного степного мезолита, тогда как “ямники” представляются более собирательной популяций, включающей в себя материнские генетические корни с обширного ареала, таким образом подтверждая наше предложение о ямной культуре как социально-культурной общности, а не отдельной популяции.
Таблица 2.
ENE YAW CAE CAI YAF YAS
TC -.098 -.208 -.084 .127 .190 .015
BKG -.085 -.033 -.045 .392 .513 .164
BZG -.020 -.017 .055 .716 .840 .053
MTC .425 .574 .668 .844 .502 .623
ENE 1.000 .140 .533 .487 .190 .140
YAW .140 1.000 .561 .381 .098 .534
CAE .533 .561 1.000 .609 .152 .421
CAI .487 .381 .609 1.000 .732 .381
PWC .825 .397 .714 .687 .314 .424
MNE .389 .648 .698 .641 .253 .579
MSB -.076 .062 -.008 -.015 -.103 .006
EBAS -.061 .256 -.083 -.086 -.175 -.092
MBAS -.076 .647 .097 .077 -.023 .248
BANE .134 .601 .225 .189 .004 .216
LBK -.113 -.072 -.090 .212 .346 .248
ANA -.088 -.129 -.132 -.069 -.007 -.071
LBKT -.095 -.155 -.115 .370 .559 .233
BFGF -.052 .570 .522 .512 .213 .587
STA -.039 -.161 -.086 .003 .057 .151
CWC .119 .143 .301 .700 .541 .478
BBC .107 .280 .351 .692 .636 .429
RC -.101 -.063 -.109 .118 .187 .050
AMN -.089 -.129 .029 .022 .042 -.189
SCG -.092 -.071 -.016 .224 .264 .143
TRE -.110 .276 .274 .262 -.077 .373
ALP -.089 .069 .000 .628 .715 .017
EES -.103 .049 -.018 .365 .369 .195
ENS -.067 .109 .097 .597 .675 -.068
BAC -.110 -.029 -.072 .343 .522 .175
SMC -.119 -.152 -.044 .159 .026 .076
FBC -.071 -.151 -.058 .580 .671 .050
UC -.033 .187 .198 .650 .613 .244
BEC -.098 .380 .293 .466 .391 .490
MCE .029 .649 .609 .514 .185 .616
MNS .004 .328 .282 .246 .042 .451
PLGM -.081 .346 .336 .212 -.014 .263
EPP -.058 .489 .466 .374 .104 .489
ENL -.099 .140 .109 -.027 .022 .140
GLN -.058 .133 .124 .334 .201 .105
BEN .082 .157 .123 .607 .640 .243
Матрица генетических расстояний между древними популяциями Евразии полученная на основе сравнения частот линий мтДНК с использованием корреляции Пирсона (расчеты выполнены А.Г. Никитиным на программе IBM SPSS Statistics, 20 версия). Коэффициент вариации от 1 (максимальная близость) до -1 (максимальная дистанция). YAW, YAS и YAF, северо-западно-черноморский, Понто-Каспийский степной и лесо-степной горизонты ямной культуры. Остальные культуры, использованные в расчетах генетических расстояний, указаны в аннотации к рис. 70.
Появление степной генетики в Европе в конце энеолита - начале эпохи бронзы, возможно, следует объяснять взаимодействиями, имевшими место ранее. При этом нельзя не учитывать раннего и глубокого (вплоть до Предкавказья) проникновения генетического комплекса ранних земледельцев в степь. Материальным соответствием этого импульса могут быть многочисленные находки трипольской керамики в степи (Govedarica 2004), возможна и роль Гумельницы (Котова 2013, Манзура 2013). Влияния степного мира и мира «ранних земледельцев» были взаимными и длительными. Вместо однонаправленного движения - миграции, более реалистичным выглядит модель многочисленных взаимных контактов и продвижений отдельных групп населения, не обязательно связанных с радикальной сменой ареалов обитания больших культурных общностей. Обменные сети (кремнем, обсидианом, каменным сырьем и т.д., Петрунь 2004) легко проникали через межкультурные границы, объединяя самые различные по происхождению культурные группы.
Модель одной супер-миграции определенно упрощает действительность. Во всей Европе в начале бронзового века происходит своеобразная «генетическая реконкиста», когда потомки охотников-собирателей, некогда оттесненных неолитизацией на «задворки Европы», вновь начинают играть генетически значительную роль в Западной, Центральной и Южной Европе. Трипольская культура, плоть от плоти мира ранних земледельцев, распадается на ряд локальных групп, лишь небольшая часть которых - собственно трипольская (Дергачев 1980). Остальные, скорее, больше включают иных, не-земледельческих по происхождению компонентов, в том числе и керамики, орнаментированной шнуром (Котова 2009, Дергачев 2004). В таком контексте появление «степного» генетического комплекса в Центральной Европе видится в первую очередь результатом процесса социального кризиса мира ранних земледельцев, мира «Старой Европы», кризиса медленного прошедшего через ряд этапов, на каждом из которых «степные» компоненты далеко проникали в ареалы потомков первых земледельцев Европы.
Таким образом, обобщая вышеизложенные наблюдения и представляя ситуацию в упрощенной форме, появление степной генетики в Европе в конце энеолита-начале бронзы, вероятно, надо связывать именно с передвижением (продвижением в степь и возвратом в исходный ареал) европейских культур: воронковидных кубков, шнуровой керамики, шаровидных амфор (рис.71), а не с массивной экспансией “ямников” на северо-запад. Хотя у «шнуровиков» и у «ямников» имелись общие степные корни, эти группы мало что связывает в плане материальной культуры. Возможно, корни носителей шнуровой керамики можно искать в некой локальной группе ТК позднего этапа. В этом контексте примечателен еще один возможный «претендент», путешествующий «туда и обратно», выделенный не так давно. Это гординештско-позднемайкопский феномен, включающий в себя культурную группу Гординешты (поздний этап ТК), давно известные группы (Бурсучень, Животиловка, Волчанск), а также недавно включенные в состав этого комплекса Крымскую (п-ов Крым), Донскую (нижний Дон) и Прикубанскую (Северный Кавказ) (Демченко 2016). В контексте работы интерес к майкопско-новосвободненской общности обусловлен также выводами, полученными генетиками: анализ полной нуклеотидной последовательности мтДНК, на фоне археологических данных, может указывать на возможную связь новосвободненской культуры с культурой воронковидных кубков (Недолужко и др. 2014, Sokolov et al. 2016). Вероятно, и некоторые культуры Карпато-Балканского региона (например, Чернавода І) могли выполнять роль носителей степного культурного (и, возможно, генетического) компонента вглубь мира ранних земледельцев и в то же время земледельческого - в степь.
Рис. 71. Культурные взаимосвязи (по: Pelisiak 2007). FBC культура воронковидных кубков; GAC культура шаровидных амфор; CWC Культуры шнуровой керамики; TC трипольская культура.
источник
http://генофонд.рф/?page_id=27864
Продолжение в следующем посте