Южный Кавказ от палеолита к неолиту: генетика и археология
Именно так называется одна из недавно вышедших статей по этому региону (The South Caucasus from the Upper Palaeolithic to the Neolithic: Intersection of the genetic and archaeological data). Хочу сохранить себе рассказ об этой статье. В соответствии с названием, в ней говорится об истории населения Южного Кавказа по генетическим и археологическим данным от раннего каменного века (его позднего этапа) к новому каменному веку.
Люди современного типа прибыли на Кавказ около 40 тысяч лет назад и застали его незаселенным или слабозаселенным, что археологически выражается в виде лакуны между средним и верхним палеолитом. При этом климатические условия от палеолита к неолиту не были одинаковыми. Сначала это была зона лиственных лесов, с теплым и влажным климатом, но после 32-го тысячелетия до нашей эры погода начинает ухудшаться, холодать, после чего наступает последний ледниковый максимум 24-19 тысяч лет назад. Для этого периода археологи фиксируют уменьшение следов деятельности человека к югу от Кавказского хребта. Люди в то время концентрируются на восточном побережье Черного моря и юго-западном Каспийского. Там же, вероятно, было больше растительности.
После того, как ледниковый период закончился (19 тыс. лет назад), погода стала сухой и холодной, но при этом уровень морей повысился. Это привело к появлению связи между Каспийским и Черным морями, а также изолировало Кавказ от юга Восточной Европы. Начиная с 14-го тысячелетия теплые и прохладные периоды сменяли друг друга, что влияло на количество человеческих поселений.
Проанализированные генетиками древние образцы можно разделить по периодам.
Генетика Южного Кавказа до последнего ледникового максимума (27-24 тыс. лет назад)
Верхнепалеолитические образцы
Образцы этого периода происходят из трех пещер - Дзудзуана, Сацурблиа и Котиас Клде. Люди из всех трёх пещер принадлежали к одной и той же генетической группе - верхнепалеолитических кавказских охотников-собирателей (Caucasus_UP). Они не кластеризуются ни с какими другими группами человечества того времени, но показывают близость к кластеру Виллабруна, связанному с эпиграветтом Европы. С ним палеолитические кавказцы разделяют наибольшее число аллелей.
Caucasus_UP и Виллабруна происходят от одной и той же западноевразийской популяции, которая внесла весь свой вклад в кластер Виллабруна и 72-76% в кластер верхнепалеолитических кавказцев. Последние несут также вклад базальных евразийцев - предполагаемой линии людей современного типа, которая вышла из Африки и отделилась от всех остальных неафриканцев, получивших неандертальскую примесь.
Что касается однородительских маркеров, то индивиды кавказского верхнего палеолита принадлежат к митохондриальным гаплогруппам U и N, очень редким сегодня на Кавказе, но встреченным у верхнепалеолитических людей из Крыма, Костенок и Сунгиря, которые принадлежали к западно-евразийскому кластеру.
Археологические данные показывают связи с культурами эпиграграветта Крыма . Есть и левантийские связи. Но речь идет лишь об отдельных элементах и в целом, комплекс материальной культуры Кавказа того времени отличался от европейского и ближневосточного.
После последнего ледникового максимума
После окончания ледникового периода, наиболее ранний образец найден на том же памятнике Сацурблиа, где исследованы и доледниковые индивиды. Но заметны значительные изменения. Образец возрастом 13 тысяч лет показал разрыв преемственности между доледниковыми и послеледниковыми охотниками. Он принадлежит к кластеру кавказских охотников-собирателей, обозначаемых CHG, а его геном представляет смесь трех групп - западноазиатских верхнепалеолитических людей (72%), кавказского верхнего палеолита (18%) и северных евразийцев (10%). Причем первая группа, западноазиатский верхний палеолит, стала также предком первых неолитических людей Ирана.
Индивид Сацурблиа нес митохондриальную гаплогруппу К3, а также показал, что происходит из достаточно ограниченной популяции.
Кластер CHG заметно отличался от бытовавших в соседних регионах генетических профилях. К ним относятся:
1. Анатолийские охотники-собиратели (AHG), представленные образцами типа Пынарбаши. Они представляли собой смесь жителей Леванта (натуфийцев) и западных евразийцев с примерно равными вкладами. Такое смешение могло произойти вскоре после окончания ледникового периода.
2. Натуфийцы. Как и верхнепалеолитические кавказцы, эти люди происходили от смеси западных и базальных евразийцев. Но к этой смеси добавлялся еще и третий компонент, связанный с древними северными африканцами.
Таким образом, кавказские охотники-собиратели (CHG) и жители неолитического Ирана (Iran N) близки друг к другу и заметно отличаются от соседних популяций.
Археологические особенности периода можно проиллюстрировать цитатой из статьи.
"После ледникового максимума Кавказ в археологическом плане представляет собой культурную общность («имеретинская культура», по мнению Головановой и Дороничева, 2020 ), которая весьма оригинальна по сравнению со своими соседями в Южной Европе (эпиграветтская), а также в Леванте (кебаранская, геометрическая кебаранская) и Загросе (зарзийская), но в то же время имеет связи с этими различными общностями".
Для некоторых из этих образцов имеются G25-координаты. Поэтому можно продемонстрировать их близость современным людям. Близость, конечно, относительную.
А вот образец из Сунгиря
В общем, заметно, что эти люди ни на кого из современных народов не похожи. Дистанции просто огромные, а в списке - чехарда из цыган, татар, испанцев и прочих.
Мезолит
В период раннего голоцена (12-8 тысяч лет назад) Кавказ вступает в эпоху мезолита. Сначала климат был суховат и анализы пыльцы показали увеличение степной растительности. Затем воздух стал влажнее. Повышение уровня Ново-Эвксинского озера, его превращение в Черное море и прилив соленой воды из Средиземноморья повлиял на характер осадков. Стоит также отметить, что в начале голоцена Араратскую равнину занимало большое озеро, препятствовашее сообщению Верхней Месопотамии и Кавказа.
Этим периодом датируются остатки из Котиас Клде возрастом 10-9 тысяч лет. Они также относятся к профилю CHG. Он принадлежит к гаплогруппе Y-ДНК J2b и гаплогруппе мтДНК H13c.
Как уже упоминалось, этот кластер очень схож с кластером иранского неолита (Гандж-Даре, Абдул Хосейн, Гуран, Везмех), разделяя с ним западноазиатскую верхнепалеолитическую родословную. Образцы мезолита Ирана из пещер на юго-восточном краю Каспия тоже близки к этому кластеру, но отличается от Iran N вкладом восточноевропейских охотников-собирателей (до 10%). В целом, ситуацию в соседних с Кавказом регионах можно описать так:
1. Северо-Запад Загроса. Здесь на памятниках Шанидар и Бестансур в Восточном Ираке присутствует CHG (75-80%) с дополнительной примесью из Леванта. При этом анатолийский компонент отсутствует.
2. В районе Мардин в Юго-Восточной Турции и на Северо-Западе Ирака (Немрик и Бончуклу Тарла) также присутствует CHG или иранский неолит (50-60%).
3. В долине Тигра в Турции популяция на памятнике Чайоню состояла на 33% из CHG/Iran N, компонентов Центральной Анатолии и Леванта. Есть мнение, что вклад CHG\Iran N на этом памятнике на самом деле отражает вклад северо-западного Загроса, что в целом, соответствует археологическим данным.
4. В среднем течении Евфрата выявлены те же компоненты, но в другом соотношении (43% Levant_PPN + 42% Anatolia_EP + 15% Iran_N/CHG).
5. В Центральной Анатолии генетические данные, полученные из мест раскопок Ашиклы, Бонджуклу, Мусулар, Чатал-Хуюк и Тепечик-Чифтлик, показывают сильную генетическую преемственность с охотниками-собирателями Пынарбаши (Anatolia_EP или Anatolian_HG ). Но они также показывают происхождение Iran_N/CHG, появляющееся 11 тысяч лет назад (9-е тысячелетие до н. э.), которое сильнее в Ашиклы-Хуюк, чем в Бонджуклу, что указывает на поток генов с востока (через Верхнюю Месопотамию) в Анатолию.
6. В Западной Анатолии, Украине, в Леванте и на Кипре вклад CHG практически отсутствует.
Взаимодействия между популяциями Iran_N/CHG и восточного крыла Плодородного полумесяца можно проследить по археологическим свидетельствам. Но при этом контакты между собственно Кавказом и Юго-Западной Азией, как считают авторы, оставались случайными. Они, вероятно, свидетельствуют о существовании широкой сети социальных взаимодействий и были связаны с обменами, особенно в отношении браков, как предполагает находки в Чайёню в Верхней Месопотамии. В то время как сельское хозяйство и скотоводство развивались в Верхней Месопотамии и в Центральной Анатолии во второй половине 11-го тысячелетия до н. э. (9-е тысячелетие до н. э.), они не появлялись на Южном Кавказе до примерно 8,2/8,0 тыс. лет назад (6200/6000 кал. до н. э.), более 2000 лет спустя. Эту задержку в принятии производящей экономики можно сопоставить с той, которая произошла в Западной Анатолии, где скотоводство и земледелие не были приняты до начала 7-го тысячелетие до н. э., несмотря на близость этого региона к центральной Анатолии
При этом между Кавказом и Юго-Восточной Анатолией такие технологии как обработка кремня свободно проникали, но сырье использовалось местное. При этом для 7-го тысячелетия до н. э. геном Iran_N/CHG засвидетельствован в различных пропорциях от Загроса до Центральной Анатолии. Моделирование не позволяет провести различие между Iran_N и CHG , однако археологические данные свидетельствуют о том, что циркуляция людей, технологий и материалов происходила скорее от Загроса к Верхней Месопотамии, а затем к Центральной Анатолии. В то время население всех этих регионов освоило скотоводство и земледелие, в то время как население Кавказа поддерживало экономику охотников-собирателей. Таким образом, контакты между Южным Кавказом и северным Плодородным полумесяцем, по-видимому, оставались лишь эпизодическими в течение всего раннего голоцена.
Неолит
Около 8.2 тысяч лет назад (6200 год до н.э.) глобальное климатическое изменение привело с одной стороны к засухам, с другой - к сезонным наводнениям и холодным зимам. Земледельцы на Ближнем Востоке могли столкнуться с трудными временами, а население предгорий Кавказа с холодными зимами. Однако эти изменения были кратковременными, после чего наступили достаточно благоприятные условия, когда климат стал теплым и влажным. После этого на Южном Кавказе появляются первые неолитические поселения. Но в конце 6-го тысячелетия до н.э. земледельцам в этом регионе пришлось столкнуться с трудностями, после чего начинает возрастать роль скотоводства и большей мобильности населения.
На Южном Кавказе в это время произошло смешение популяций, о чем свидетельствуют данные из четырех мест - Ментеш-Тепе и Полу-Тепе в Азербайджане и Масис Блур и Акнашен в Армении. Эти люди занимают промежуточное положение между Iran_N\CHG и группами Анатолии. При этом они близки к населению Северо-Западного Загроса и Верхней Месопотамии.
Интересно, то у индивидов из Акнашена (62%) и Масис Блур (38%) была заметная разница во вкладе CHG, хотя между двумя этими памятниками всего 11 км. При этом высказывается мнение, что эта разница не хронологическая, а примерно одновременно существовали такие группы. Для индивидов из Азербайджана вклад CHG промежуточный между значениями армянских образцов.
1. В этот период присутствие кавказско-иранского вклада остается незамеченным в Западной Анатолии, но присутствует в Центральной. Это показывает преемственность с прошлым периодом, когда наблюдалась подобная картина.
2. Для других территорий заметно распространение вклада Iran_N\CHG. Например, в Леванте с этого периода фиксируется примесь в количестве 15-23%. Это касается северного Леванта, т.к. по южному нет генетических данных, но судя по археологическим связям, эта примесь должна найтись и там.
3. На востоке, в Хаджи-Фирузе в бассейне озера Урмия, генофонд Iran_N/CHG варьируется от 41% до 67%, при этом популяция также имеет анатолийское земледельческое происхождение, которое не присутствовало у более ранних скотоводов Западного Загроса
4. В Понтийско-Каспийской степи, около середины 6-го тысячелетия до н. э. некоторые образцы показывают вклад Iran_N/CHG , в пропорциях от 7,4% в Дереивке-I и Ясиноватке в долине Днепра до 18-24% в Голубой Кринице в регионе Среднего Дона. Таким образом, эти результаты предполагают генетический контакт между популяциями с Кавказа и степного региона уже 7,3 тыс. лет назад или 5300 лет до н. э. Однако гипотезу резервуарного эффекта нельзя исключать при датировании популяции Голубой Криницы, рацион которой в значительной степени зависел от пресноводной рыбы и которая имела археологические и генетические связи с людьми культуры Среднего Стога, датируемой второй половиной V тысячелетия ( Lazaridis et al., 2024 ).
Как пишут авторы:
"Археологические данные показывают достаточно быструю неолитизацию Южного Кавказа и существование множества передовых технологий. Кстати, генетическое исследование останков домашних животных показало их разнообразие, а также то, что они не были одомашненными местными видами. На Южном Кавказе появление животных и растений, демонстрирующих высокий уровень одомашнивания около 8 тыс. лет назад (6000 кал. до н. э.), а также внедрение новых технологий (давление рычагом, гончарное дело и т. д.), очевидно, связано с прибытием популяций из Плодородного полумесяца.
При этом не было замены местных мезолитических общин неолитическими земледельцами, что подтверждают археологические свидетельства. Южный Кавказ отличается от Плодородного полумесяца организацией своих поселений, основанной на круглых зданиях, соединенных низкими стенами, техникой, используемой на местном уровне со времен мезолита (Лернагог, на Араратской равнине); это также иллюстрируется изобретением плосковыпуклого кирпича в долине Куры. Определенный месопотамский вклад оставался ограниченным или требовал времени для развития: прямоугольный план в архитектуре был лишь эпизодическим и ограничивался самыми первыми уровнями нескольких памятников; наличие керамики было очень ограниченным в начале 8-го тысячелетия до нашей эры (6-е тысячелетие до нашей эры) и состояло в основном из импорта, прежде чем получило развитие на местном уровне. Другие элементы, распространенные в предыдущем тысячелетии в Плодородном полумесяце («большие наконечники стрел», биконические веретена), остались совершенно неизвестными на Южном Кавказе.
Слияние двух сообществ, вероятно, произошло в результате повторных контактов, которые имели место в раннем голоцене и были связаны со смешанными браками и диффузией методов. Климатические изменения второй половины 7-го тысячелетия, вероятно, привели к засухам в северной части Плодородного полумесяца, что могло побудить определенные группы населения искать территории дальше на север в высокогорьях Кавказа. С другой стороны, холодный эпизод 8,2 тыс. кал. BP (6200 кал. до н. э.) мог привести к нехватке ресурсов для охотников-собирателей Кавказа, которые могли знать, что скотоводство и земледелие практиковались в соседних регионах.
Однако мигранты редко покидают место своего происхождения по одной-единственной, изолированной причине; как правило, мотивы отъезда множественны и переплетены. Некоторые движущие факторы, такие как изменение климата, являются косвенными и могут влиять на другие экономические или культурные мотивы; разные люди могут покидать одно и то же место по разным причинам и направляться в разные пункты назначения. Более того, решение уехать зависит не только от стремлений, но и от рисков остаться, а также от ресурсов и возможностей для перемещения ( Frouws et al., 2022 ).
Для этого последнего аспекта существование предмиграционных социальных отношений между мигрантами в их родном регионе и людьми в пункте назначения особенно важно. Исследования кочевых скотоводческих систем показали, что перемещения на большие расстояния регулируются предшествующими знаниями о местных условиях в других регионах, знаниями, которые устанавливаются либо через устные сообщения от других лиц, которые переехали, либо из личного опыта перемещения на большие расстояния в более продуктивные районы ( Wright and Makarewicz, 2015 ). Фактически, эмпирически можно показать, что миграции имеют предшественников, проходят по четко определенным маршрутам, происходят в сетях и что иммигранты одного происхождения селятся в пространственной близости ( Burmeister, 2019 ). Для раннего голоцена контакты между популяциями Южного Кавказа и севера Плодородного полумесяца были показаны генетикой (мигрант Чайёню) и археологией (инструменты Kmlo/инструменты Чайёню), и они, вероятно, были частью сетей спаривания. Что касается неолитических поселений, то они были созданы на ранее необитаемых территориях, в осушенной части Араратской равнины и в долинах, образованных притоками на правом берегу реки Куры, часто группами деревень, расположенных недалеко друг от друга ( Сагона, 2018 ).
Что касается происхождения мигрирующих земледельцев, параллели в материальной культуре и натуральном хозяйстве указывают на высокогорные долины Тигра и Евфрата ( рис. 5 ) : отжим с помощью рычага; поставки обсидиана из региона Сарыкамыш; импортная керамика Самарра/ранний Халаф; керамика, украшенная выступами; малахит из региона Эргани-Маден; генетическая изменчивость животных, свидетельствующая об их близости к центрам одомашнивания.
Таким образом, как генетические, так и археологические данные свидетельствуют о том, что неолитизация Южного Кавказа была обусловлена прибытием небольших групп населения из Северной Месопотамии, которые смешались с местным населением, причем первые принесли с собой свой опыт одомашнивания, а вторые - свои знания о местной окружающей среде и ее ресурсах".
The South Caucasus from the Upper Palaeolithic to the Neolithic: Intersection of the genetic and archaeological data
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0277379124005638#da0010
Дублирую (и не только) посты в телегу. Присоединяйтесь.
t.me/Andvari5