Исследованные образцы
И снова очередная статья про древнюю генетику Кавказа.
Этот регион был весьма важен в бронзовом веке. Он был одним из центров металлодобычи и металлоообработки, сырье и изделия из которого расходились на огромные расстояния. Кроме того, генетическая примесь кавказских групп оказала влияние на формирование индоевропейских (или считающихся таковыми) культур, таких как ямная и шнуровой керамики. Вместе с этими культурами такая примесь распространилась на значительные территории Европы и Азии.
Тем не менее, остаются вопросы о формировании обществ бронзового века - что им предшествовало, каким образом формировались местные популяции, легшие в основу будущих ямников и т.д. В исследовании, которое называется "The rise and transformation of Bronze Age pastoralists in the Caucasus" исследованы геномы 102 человек из 38 археологических памятников, чья хронология охватывает 6000 лет - от мезолита до финальной бронзы.
Мезолит и неолит
Самые древние образцы продставлены мезолитическим памятником Сатанай в Прикубанье (6221-6082 гг. до н.э.) и ранненеолитическим Арухло в Грузии (5885-5476 гг. до н.э.). Выяснилось, что образец из Сатанай очень схож с образцами восточноевропейских охотников-собирателей (EHG) и отличается от образцов охотников-собирателей Кавказа (CHG). Несмотря на свое географическое положение, он генетически схож с образцами каменного века из Карелии, Архангельской области, Поволжья. В то же время, четыре грузинских ранненеолитических индивида похожи на образцы из неолита Армении и Азербайджана и представляют собой плавный переход от центральноанатолийской неолитической генетики к кавказским охотникам-собирателям. Его можно представить в модели с 43% CHG и 57% центральноанатолийского генетического профиля (Чатал-Хююк). Впрочем, жители Центральной Анатолии в то время сами были "двусоставной смесью" из жителей Западной Анатолии и Леванта. Таким образом, всех неолитических жителей Южного Кавказа можно смоделировать как трехстороннюю смесь неолитического Леванта, Западной Анатолии и кавказских охотников (или близких им жителей неолитического Ирана).
Энеолит
В медном веке (4900/4700-3900 гг. до н. э.) на Северном Кавказе появляется производящее хозяйство, принесенное оседлой культурой Дарквети-Мешоко. Она формирует кластер кавказского энеолита. Кроме того, в регионе появляются популяции, сочетающие вклад восточноевропейских (EHG) и кавказских (CHG) охотников-собирателей. Такие люди распространяются дальше на север, неся вклад CHG. Например, таким образом сформировалась хвалынская культура в Поволжье, где сочетаются восточноевропейские и кавказские охотники.
В Предкавказье же на основе таких смешанных групп (EHG+CHG) формируются степные энеолитическое популяции (Steppe Eneolithic). Вообще, в эту эпоху исследователи выделили несколько кластеров. Они связаны с кавказским энеолитом, степным энеолитом (предкавказским), а также неолитом Закавказья.
Исследованные степные предкавказские образцы этого времени схожи с хвалынцами, но несут слегка больший вклад CHG и могут быть смоделированы как 55% CHG + 45% EHG. Интересно, что один из западнокавказских энеолитических образцов (KHB003) может быть смоделирован другим образом (CHG+украинский неолит).
В то же время, образцы Дарквети-Мешоко (Caucasus Eneolithic) можно представить в виде смеси грузинского неолита (51%) и CHG (49%).
Два индивида из Нальчика (обозначены как Steppe Intermediate) попадают между степными предкавказскими группами и южнокавказцами. Их можно смоделировать из трех источников - южногрузинский неолит, CHG и EHG. Смешение двух групп произошло в начале пятого тысячелетия. Используя один из инструментов, выяснилось, что смешение центральноанатолийского неолита и CHG произошло ок. 6300-6000 гг. до н.э., а смешение EHG и CHG около 5800-5300 гг. до н.э.
Поздний энеолит и ранняя бронза
В этот период появляются значительные инновации, связанные с майкопской культурой.
При этом можно разделить основной майкопский профиль от степного майкопского. Последний можно разбить на два кластера.
Ее представителей можно разделить на три кластера - основной (main), позднемайкопский (late) и новосвободненский (Novosvobodnaya). Немайкопские индивиды также образуют три кластера. Первый из них, позднеэнеолитический (Late Steppe Eneolithic), также является смесью EHG и CHG. Он схож с выделившимся на прошлом этапе степным энеолитом, что предполагает преемственность. Остальные два кластера немайкопских образцов образованы отклоняющимися индивидами (аутлаерами). Это образцы ZO1002 и ZO1004. Они смещены в сторону Кавказа. Их можно представить как смесь кавказского энеолита (55%) и степного энеолита (45%).
Основной майкопский кластер схож с кавказским энеолитом (CHG+Грузинский неолит), что предполагает известную долю преемственности. Однако здесь присутствует небольшая примесь, схожая с иранским медным веком. Она продолжается и позднемайкопскую эпоху.
Степные майкопские кластеры попадают в промежуток между ботайцами из Казахстана и южносибирскими охотниками, а также кавказским энеолитом, что предполагает, что они связаны с повышенным количеством компонента древних северных евразийцев (ANE). Поскольку эта группа археологически связана с майкопской культурой, они обозначена как Степной Майкоп. С другой стороны, эти люди имеют явно отличное от других современных ей в регионе происхождение, т.к. вклад сибирских охотников здесь достигает 48%. Схож с ней еще один кластер, обозначенный как Степной Майкоп аутлаер. Она представляет смесь Степого Майкопа и кластера Новосвободной. Новосвободная же - смесь кавказского энеолита, иранского и армянского кластеров медного века.
Ранний бронзовый - средний бронзовый век
Для этого периода имеется десять образцов ямной культуры, которые были обозначены как Ямная Северный Кавказ. Их можно смоделировать как трехстороннюю смесь степного энеолита (70%), Майкопа-Новосвободненской (15%) и украинского неолита (15%). Последующие группы, такие как катакомбная и северокавказская культуры обнаруживают преемственность с ямниками. Катакомбников можно вывести в модель, подразумевающую только один источник (ямники Северного Кавказа), тогда как для северокавказской культуры требуются ямники Украины или похожая на них смесь. Все степные группы третьего тысячелетия до н.э. пересекаются по оценке дат смешения компонентов, которые можно датировать примерно 4800 - 4000 г. до н. э.
Для кура-аракской культуры Грузии предполагается преемственность с майкопскими группами (кластер Новосвободной), тогда как люди этой культуры из Дагестана и Армении предполагают включение также вклада, похожего на иранский или армянский медный век. Интересно, что образцы бронзового века с Запада Ирана показывают смешение предыдущего населения иранского медного века и 23% вклад людей кура-аракской культуры.
Средний бронзовый век - поздний бронзовый век
Этот период характеризуется появлением посткатакомбных культур. Для Кавказа это означает уменьшение важности степного кластера и увеличение вклада кавказских групп.
В целом, посткатакомбные группы этого времени можно смоделировать как смесь, состояющую на 79% из вклада катакомбного кластера и на 21% из Кура-Аракского (Армении). Есть при этом и отклоняющиеся индивиды. К примеру, некотрорые лолинские образцы показывают вклад компонента, похожего на генетический профиль с казахстанского памятника Кумсай раннего бронзового века.
В финале бронзового века индивиды кавказского кластера на РСА смещаются таким образом, что начинают напоминать современные кавказские группы. Для значительной части из них большое значение имел вклад кура-аракской культуры.
Интересно, что авторы оценили также и родственные связи, а также демографические особенности. Например, в степи присутствует перекос в сторону мужских погребений под курганами, в то время как для Кавказа такого не наблюдается. Кроме того, по мнению авторов, курганы не были местами захоронений на основе родственных линий. Рассчеты исследователей показали, что размер степных популяций при этом был небольшим и этим отличался от кавказских.
И в конце, пожалуй, можно процитировать заключение статьи.
"Мы наблюдаем две генетически различные популяции в Кавказском регионе до неолитического перехода. SJG001 имеет близкое генетическое родство с группами охотников-собирателей из Карелии и Самарской области, в отличие от географически более близких людей украинского мезолита и неолита, что свидетельствует о прочном наследии предков EHG на большой территории Восточной Европы. Отсутствие генетической примеси с юга противоречит представлениям об иммиграции эпипалеолитических групп из Плодородного полумесяца, как это предполагается на основе сходных каменных индустрий. Напротив, группы, несущие родословную, связанную с CHG, должны были сохраниться на Южном Кавказе, поскольку эта родословная является источником людей неолита Грузии. Эта линия между анатолийским неолитом и CHG-подобными группами перекликается с предполагаемым истоком неолитической экспансии от Плодородного полумесяца до межгорных долин на Малом Кавказе и показывает, что расширяющиеся неолитические группы рано и интенсивно взаимодействовали с местными группами. Самые ранние стоянки в долинах Куры и Аракса датируются 6000/5900 гг. до н.э. Люди из Арухло отражают быструю ассимиляцию первых иммигрантов, что контрастирует с ограниченным взаимодействием между расширяющимися фермерами и западными охотниками-собирателями (WHG) в Европе. Местное CHG-подобное происхождение также до сих пор обнаруживается у людей из Ментештепе (Азербайджан) и Аканашен (Армения).
Неолитический образ жизни возник на северных склонах Большого Кавказа у пионеров агропастбищного скотоодства эпохи энеолита Дарквети-Мешоко, которые имеют общее происхождение с населением Южного Кавказа. Около 4300 г. до н.э. другое население, культурно связанное с хвалынским энеолитом, возникло в Понтийско-Каспийской степи севернее и построило первые курганы. Это знаменует собой первое появление степных предков в регионе, сформировавшихся в результате взаимодействия охотников и собирателей до появления групп дарквети-мешоко, чье происхождение включает анатолийских неолитических предков, не встречающихся в степных группах. Первоначальное формирование степных предков датируется серединой VI тыс. до н.э. и, таким образом, согласуется с описываемой последовательностью событий. KHB003 из Хутора Белого отражает генетическое взаимодействие степных групп с народами восточной части Черного моря, направление, которое позже стало более важным в ямный период. Древнейшие энеолитические и генетически промежуточные особи из могильника Нальчика обеспечивают временное ограничение для предшествующего потока генов, связанных с CHG, на север. Тем не менее, размещение этих энеолитических событий в последовательности осложняется эффектами радиоуглеродного датирования, проблемой, которая в некоторой степени также затрагивает скотоводческие группы бронзового века. Наиболее раннее взаимодействие между степными и кавказскими группами также простиралось на юг (например, Арени 1 в Армении)24. Потребление молочных продуктов степного энеолитического кластера (индивиды KUG007 и PG2001) и наличие украшений в виде зубов козы в Нальчикском могильнике позволяют предположить, что зарождающиеся скотоводческие хозяйства могли способствовать этим контактам в евразийской степи. Будущие генетические исследования одомашненных животных, вероятно, прояснят происхождение животных и связанных с ними пастбищных технологий, которые уже продвинулись в горы Центральной Азии и Монголии в начале третьего тысячелетия до нашей эры.
Возникновение майкопских традиций в горах и предгорьях Кавказа в четвертом тысячелетии до н.э. означает явный культурный переход, в то время как в соседней степи сохранились традиции энеолита. Мы наблюдаем пять генетически различимых и в значительной степени одновременных групп. Все майкопские люди, связанные с Предгорьем, имеют кавказское происхождение, унаследованное от южных неолитических и энеолитических групп, что, вероятно, было обеспечено за счет поддержания тесных родственных связей в сплоченных сообществах, что также отразилось в общих архитектурных конструктивных особенностях в некоторых майкопских курганах. Напротив, генетическая изменчивость и редкость близких биологических связей в четырех степных энеолитических группах предполагают другие и более гибкие родственные структуры, которые перекликаются с сохранением различных культурных практик.
Однако для всех групп археологические данные свидетельствуют о переносе майкопской материальной культуры и социальных практик из предгорных районов в степь, а чередование использования одних и тех же курганов разными генетическими группами предполагает культурную взаимосвязь. Поскольку молочное животноводство овец стало более распространенным в этот период, изотопные данные, относящиеся примерно к 3500 г. до н.э., показывают разделение пастбищных угодий между общинами в предгорной и степной среде. Майкопский контекст показывает, что культурные взаимодействия сохранялись около 1000 лет, в то время как фактическое население Кавказского кластера (Maykop_main) не распространялось и в значительной степени избегало смешанных браков со степными группами. Инновации, такие как гужевой колесный транспорт для крупного рогатого скота и первые шаги по одомашниванию лошадей, постепенно повысили мобильность и управление стадом. Таким образом, примечателен наклон генетической линии по часовой стрелке у Late_Steppe_Eneolithic особей от оси EHG-CHG к оси WSHG-Майкоп, поскольку он включает в себя дополнительную родословную WSHG, которая также обнаружена в Ботае в Центральной Азии, еще одной области зарождающегося одомашнивания лошадей. Генетическое родство степных майкопцев с восточными группами отражает открытие евразийской степи, хотя эта связь загадочна и пока не связана ни с одним известным археологическим явлением. Начали распространяться и другие технологические инновации, такие как овцы, приспособленные к пастбищам для молочного животноводства, колеса и повозки, а возможно и шерсть в качестве материала для утепления одежды и мобильной архитектуры. Демонстрация богатства в могилах также вскоре была перенесена на запад, о чем свидетельствуют тесные культурные связи с усатовскими группами в северо-западном Причерноморье. Действительно, генетические профили нескольких Steppe_Eneolithic особей свидетельствуют о контакте с группами на западной периферии региона и формируют генетический субстрат, из которого позже возникли понтийско-каспийские степные скотоводы в третьем тысячелетии до н.э. Горизонт комбинированных инноваций на Северном Кавказе способствовал появлению пастбищного животноводства и динамичных способов взаимодействия, связей и мобильности, которые впоследствии распространились на более обширные географические регионы, связав Кавказский регион, Понтийско-Каспийскую степь и Европу с землями в Центральной и Внутренней Азии.
В совокупности генетические и археологические данные позволяют взглянуть на консолидацию скотоводческой экономики в третьем тысячелетии до н.э., включая гомогенизацию профиля степных предков и появление ямных групп. Примечательно, что члены культурно отличных сообществ северокавказской и катакомбной культур также попадают в эту однородную генетическую группу. Кроме того, мы находим индивидуумов, несущих степное происхождение, на стоянках в горах Кавказа, что говорит о том, что группы кавказского происхождения отступили выше в горы. Редкость близкородственных степных особей примечательна, учитывая, что некоторые из них происходят из узких погребальных последовательностей в пределах одного кургана. В сочетании с повышенным родством с родительским происхождением это предполагает форму социальной организации и родства, которая регулирует экзогамию в относительно небольшой эффективной популяции. Степные скотоводы Западной Евразии, лучше всего представленные ямной культурой, стабилизировали и расширили свое хозяйство на основе многовидовой молочной продукции и мобильности колесной техники, распространив свой устойчивый, постоянный и самодостаточный мобильный образ жизни по евразийской степи.
Напротив, население Кавказа в то время представлено только представителями куро-араксской культуры. Параллельно с экспансией скотоводов по евразийским степям, кура-араксские группы распространились в Левант и современный Иран, что отражается в генетическом сдвиге в сторону иранских популяций БА. Мы не наблюдаем генетически промежуточных особей, но также отмечаем пробелы в выборке для этой эпохи.
Второе тысячелетие до н.э. отмечено снижением активности и плотности населения в степях Северного Кавказа, а также полным опустошением, забрасыванием поселений примерно к 1700 г. до н.э. , возможно, вызванным климатическими сдвигами и чрезмерной эксплуатацией экологически уязвимых степных местообитаний после экологического кризиса 4,2 тыс. лет назад. Однородный степной предковый кластер предшествующего третьего тысячелетия до н.э. распадается на несколько посткатакомбных групп, которые демонстрируют генетическое родство с Центральной Азией, как это видно у лолинской или северо-западной срубной культур. Взаимодействие между горной и степной культурами также усилилось в этот период, что проявилось в материальной культуре и генетическом сдвиге кавказских групп в сторону степного кластера и наоборот. Ранее это интерпретировалось как экспансия горных популяций в Понтийско-Каспийскую степь между 2200 г. до н.э. и 1700 г. до н.э., но вместо этого мы наблюдаем поглощение степных групп в кавказские группы, вероятно, вызванное тем, что степные местообитания становятся все более негостеприимными.
В результате этих событий сложилась общекавказская горная сфера взаимодействия от дольменов на северо-западе (Шушук) до Дагестана (Гинчи), которая культурно представляет поздний бронзовый век, а также генетический профиль, который до сих пор сохраняется на Северном Кавказе. Этот процесс предвосхитил интеграцию горных популяций в последующие культуры поздней бронзы и раннего железного века и ознаменовал переход от мобильной степной скотоводческой экономики бронзового века к более оседлой и сложной агропастбищной горной экономике.
В течение двух тысячелетий на огромных степных просторах, простирающихся на север от Кавказских гор, господствовало кочевое скотоводство. Подпитываемые технологическими инновациями, такими как колесный транспорт и молочное пастбищное животноводство, а также зарождающимся коневодством, степные популяции на кавказско-степном стыке оказали большое влияние на евразийский континент, оставив обширные генетические и культурные следы, которые сохранились даже сегодня. Понимание динамичных и сложных взаимодействий населения, которые сформировали наиболее влиятельные группы БА в регионе, такие как майкопская, ямная и кура-аракская, является ключом к реконструкции демографической истории как Европы, так и Азии. В этой статье мы раскрываем генетические события, которые привели к формированию этих групп, и прослеживаем историю региона вплоть до его окончательного упадка и заброшенности около 1700 года до нашей эры, даже несмотря на то, что наследие мобильного скотоводства региона продолжало распространяться и процветать в других местах".
The rise and transformation of Bronze Age pastoralists in the Caucasus
https://www.nature.com/articles/s41586-024-08113-5 Дублирую посты в телегу, а также размещаю какие-то небольшие посты, которые сюда не пощу.
https://t.me/Andvari5