Исследован геном человека верхневолжской культуры?
Вестник археологии, антропологии и этнографии выпустил первый сборник в этом году. Среди прочего там есть интересная статья об исследовании генетики человека верхневолжской культуры. Пожалуй, оставлю здесь кое-какие выдержки.
Расположение памятника Ивановское VII, откуда был взят образец
Введение
Исследование населения эпох мезолита - неолита Северной Европы на основании полногеномного анализа - задача большой сложности, так как имеющиеся материалы до сих пор
немногочисленны [Mattila et al., 2023]. Поэтому каждый новый изученный индивид может добавить ценные детали к картине прошлого. Мы представляем полный геном индивида из многослойного мезо-неолитического памятника Ивановское VII, расположенного в Верхнем Поволжье на территории Ярославской области (рис. 1). Памятник относится к археологическому комплексу Ивановского болота (торфяника), являющегося остатками крупной озерной системы периода раннего и среднего голоцена, по берегам которой располагались сезонные стояки охотников-рыболовов мезолита и неолита [Жилин, 1994; Энговатова и др., 1998; Жилин и др., 2002].
По данным автора раскопок [Жилин, 1998], костные останки относятся к слою ранненеолитической верхневолжской культуры, получившей распространение в Волго-Окском междуречье [Крайнов,Хотинский, 1977; Неолит Северной Евразии, 1996]. На основе радиоуглеродных дат время существования верхневолжской культуры определяется концом VII - VI тыс. до н.э. (усредненно около 6200/6000-5000 гг. CalBC) [Энговатова, 1998; Энговатова и др., 1998; Зарецкая, Костылева, 2008].
Верхневолжская культура сформировалась на территории Волго-Окского междуречья на основе финального мезолита Верхнего Поволжья [Жилин, 1994; Энговатова, 1998; Энговатова и
др., 1998; Кольцов, Жилин, 1999; Зарецкая, Костылева, 2008]. Носители традиций верхневолжской культуры первыми на территории Волго-Окского междуречья стали изготовлять керамическую посуду, и, хотя основой их экономики оставались охота и рыболовство, эту культуру относят к эпохе неолита. Основные проблемы, которые могут обсуждаться в связи с анализом данного индивида, касаются общей характеристики генофонда позднемезолитического - неолитического населения Севера Европы и его смены или сохранения при переходе от мезолита к неолиту...
...Стоянка Ивановское VII имеет как мезолитические, так и несколько неолитических культурных горизонтов, а также слои энеолитической волосовской культуры [Жилин и др., 2002]. Фрагментированный череп без нижней челюсти был обнаружен в культурном слое II, кв. 45 (рис. 2). Фрагменты костей были найдены в 2 м к северо-западу от кострища, устроенного на глиняной подушке на поверхности торфа на границе I и II культурных слоев. По углю из этого кострища получена радиоуглеродная дата 5920 ± 60 ВР (ГИН-7476). Получена AMS-дата по кости черепа. Калиброванный возраст образца коллагена с вероятностью 1σ (68 %) определен в интервале 6588-6498 кал. л.н. (UGAMS-67431 OxCal v. 4.4), что соответствует позднему мезолиту. Стратиграфия и планиграфия данного участка указывают на то, что II культурный слой к моменту функционирования этого кострища уже отложился и описываемый череп уже был погребен. Признаков погребения не отмечено, вероятно, фрагменты изолированного черепа попали в этот слой уже как скелетированный материал.
Слой, залегающий под слоем II, представлен многочисленными каменными, костяными и роговыми изделиями, отходами их производства и остеологическими остатками. Изделия характерны для памятников позднего и финального этапов бутовской культуры [Кольцов, Жилин, 1999].
Видимо, на стоянке находилось нескольких разновременных поселений верхневолжской культуры: в раскопах найдены обломки ранней посуды с накольчатым орнаментом и примесью
органики и шамота, посуда развитого и позднего этапов верхневолжской культуры, орнаментированная длиннозубчатым штампом, с примесью дресвы в тесте. Разные типы керамики не вычленяются ни стратиграфически, ни планиграфически [Жилин и др., 2002, рис. 105]. К верхневолжским слоям относятся и многочисленные кремневые и костяные орудия труда и оружие, а также кухонные кости. Среди них и был найден обсуждаемый череп. Непосредственно выше, на слое верхневолжской культуры, выделяется слой льяловской культуры с ямочно-гребенчатой керамикой различных периодов. Между этими слоями нет четкой границы или стерильной прослойки.
Датировка слоя II основывается на радиоуглеродном анализе угля. Некалиброванная дата угля из кострища на границе верхневолжского и льяловского слоев - 5920 ± 60 л.н. (ГИН-7476), калиброванная (CALIB REV8.2) составляет 4840 до н.э. (4899-4865 до н.э.). По современным данным, эти даты могут относиться к верхневолжской культуре и к раннему этапу льяловской культуры...
Результаты
Благодаря хорошей сохранности ДНК в исследованном образце была реконструирована полная последовательность мтДНК и получены полногеномные данные, позволившие определить пол и провести сравнительный полногеномный анализ DM5. На основе сравнительного анализа покрытия половых хромосом и аутосом показано, что исследованный индивид является мужчиной, что соответствует антропологическому определению. Генетический профиль DM5 полностью совпадает с профилем генетического разнообразия восточных охотников-собирателей (EHG) (рис. 6). Доступные в настоящее время образцы и геномные данные по ним не позволяют выделить дополнительные группы внутри гомогенного с генетической точки зрения кластера восточных охотников-собирателей, в который попал образец DM5. Сравнительный анализ этих образцов с указанием их географической, культурной и временной характеристик представлен в разделе «Обсуждение», однако он также не позволяет выделить какие-то группы внутри кластера.
Анализ однородительских маркеров также свидетельствуют о том, что образец относится к древней мезолитической/неолитической популяции Европы. Митохондриальная ДНК DM5 принадлежит к гаплогруппе U5a2 с дополнительной мутацией в позиции 16294. Большинство носиелей этой гаплогруппы U5a2+16294, митохондриальные последовательности которых представлены в открытых базах данных, принадлежат к древним популяциям Европы, преимущественно относящимся к периодам мезолита и неолита (за исключением нескольких индивидов периода бронзового века, формирующих отдельную кладу) (рис. 5). Образец DM5 имеет дополнительную замену в позиции 54 мтДНК, общую с наиболее древними образцами этой митохондриальной гаплогруппы с территории Западной Европы (Англия и Франция), но не в восточных регионах (образцы с территории Украины, Сербии и Чехии), однако полные последовательности мтДНК этих индивидов отличаются от мтДНК DM5 как минимум в шести позициях, что предполагает существование вероятного предка, относящегося к еще более раннему периоду (позднему палеолиту), возможно на территории Западной Европы. Y-хромосома DM5 принадлежит к гаплогруппе R1b1a1, которая относится к самой распространенной в современной Европе кладе R1b. Наиболее древним известным носителем гаплогруппы R1b1a1 является палеолитический индивид из пещеры Виллабруна (Италия), живший около 14 тыс. лет назад [Fu et al., 2016]. Y-хромосомная клада R1b1a1 и ее дочерние ветви были широко распространены у европейских охотников-собирателей и у ранних земледельцев Европы, включая мужчин из популяций периодов мезолита и неолита с территорий современных Румынии [González-Fortes et al., 2017], Испании [Mathieson et al., 2015], Норвегии [Margaryan et al., 2020], Англии [Patterson et al., 2022], Украины [Mathieson et al., 2018], а также у типичного представителя восточных охотников-собирателей из стоянки Маяк, с. Сиделькино Самарской области [Posth et al., 2023, Mathieson et al., 2018). На стоянке Маяк (Сиделькино) обнаружено несколько скелетов людей мезолита [Васильев и др., 2021]; образец из мужского скелета (погр. 2), вошедший в генетический анализ, был датирован и подтвердил раннемезолитический возраст памятника (11170-11310 BPCal. RICH-25916.1.1).
По результатам полногеномного анализа нами было выявлено значительное сходство индивида DM5 (рис. 6) с группой ранее описанных восточных охотников-собирателей Европы
[Posth et al., 2023]. Образец DM5 кластеризуется вместе с несколькими древними территориально и хронологически разделенными группами. Во-первых, с представителями мезолитических охотников-собирателей севера Восточной Европы (Южный Олений Остров, Карелия; Минино I и II, Караваиха, Вологодская обл.; Песчаница и Попово, Архангельская обл.). По данным краниологии показана близость этих групп между собой по выборке мужских черепов из Минино I и II, Южного Оленьего Острова, Попово и Песчаницы [Бужилова, 2016]. По данным археологии между памятниками Минино и Южный Олений Остров обнаруживается сходство в предметах, подтверждающих контакты этого населения [Суворов, Васильева, 2003]. Памятники культуры Веретье - Песчаница и Попово относятся к наиболее раннему времени пребореального и бореального периодов [Ошибкина, 2003]. Могильник Южный Олений Остров, датируемый VI тыс. до н.э., соотносится с онежской археологической культурой [Ошибкина, 2012]. Синхронное население юга Восточной Европы имеет очевидные генетические различия от северного, что подтверждается результатами нашего анализа (рис. 6).
Во-вторых, DM5 сходен с раннемезолитическими материалами из Среднего Поволжья - самым древним представителем мезолитических охотников-собирателей из Сиделькино и энеолитическим образцом из Лебяжинки Самарской области [Шишлина и др., 2017]. Следует обратить внимание на сходство геномов Сиделькино и Песчаницы - самых ранних представителей мезолита в этом кластере из разных географических групп. Вероятно, такое сходство географически разделенных образцов подчеркивает единый биологический субстрат и особенности населения северной и центральной части Русской равнины, отличного от других синхронных европейских групп.
В-третьих, в кластере образцов, близких к DM5, присутствуют представители более поздних групп - средненеолитический индивид из Караваихи 1 (культура ямочно-гребенчатой керамики, Вологодская обл.) и индивид из энеолитических слоев Мурзихинского II могильника, который расположен недалеко от п. Алексеевское Республики Татарстан в приустьевой части р. Кама. Костные останки последнего относят к культуре населения с переходной экономикой, которая сочетает элементы образа жизни охотников-собирателей с началами использования домашних животных [Голубева, Чижевский, 2020]. И, наконец, в этот же кластер вошел единственный пример ранее полученного генома представителя верхневолжской культуры - женщины из могильника Языково I Кашинского района Тверской области. Стоянки Языково 1 и 2 были одними из базовых для изучения древнейшего периода неолита Верхнего Поволжья. Сегодня эти памятники, как и обнаруженная позднее стоянка Языково 3, относят к центральному варианту верхневолжской археологической культуры [Крайнов, 1996]. Близость двух образцов из разных географических точек ставит вопрос о широкой преемственности ранненеолитического населения Верхнего Поволжья с предшествующим мезолитическим.
Заключение
Вопросы преемственности мезолитического населения и группы верхневолжской культуры являются дискуссионными по ряду объективных причин. Для антропологов - это очевидная нехватка морфологического материала для убедительной статистической оценки вероятной преемственности населения. Археологи же предлагают несколько исключающих друг друга моделей развития культуры и контактов населения [Жилин, 1994; Кольцов, Жилин, 1999; Лозовский, 2003; Ошибкина, 2003; Синицина, 2003; Мазуркевич и др., 2003]. Описывая материалы сахтышских стоянок, Т.И. Алексеева [Неолит лесной полосы…, 1997] не исключает преемственности населения верхневолжской культуры с более ранними мезолитическими группами, тогда как уже в эпоху развитого неолита в льяловских/волосовских группах антропологи выделяют элементы пришлого населения с явной «протомонголоидной» основой. В нашем исследовании отчетливо видно, что представители более поздней, льяловской/волосовской культур попадают в кластер, где располагаются диахронные (мезолитические и неолитические) группы юга Европы. Этот результат требует дополнительного анализа с привлечением новых данных по неолиту восточной Европы.
Полученные результаты не исключают, что носители ранненеолитической верхневолжской культуры имеют местные мезолитические корни, так как складывается картина широкого распространения родственных в генетическом отношении групп на обширной территории Восточной Европы (северная и центральная части). Исследованный нами индивид DM5 соответствует по генетическим особенностям этому мезолитическому населению, является представителем группы мезолитического населения Верхнего Поволжья, что указывает на длительное сохранение древнейшего генофонда Европы в центральной части Русской равнины.
АРХЕОГЕНОМИКА ЧЕЛОВЕКА ИЗ СЛОЯ ВЕРХНЕВОЛЖСКОЙ КУЛЬТУРЫ - НАИБОЛЬШЕЕ ГЕНЕТИЧЕСКОЕ СХОДСТВО С ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКИМИ ОХОТНИКАМИ-СОБИРАТЕЛЯМИ И ДРЕВНИМИ ПРЕДСТАВИТЕЛЯМИ МЕЗОЛИТА/НЕОЛИТА ЕВРОПЫ
http://ipdn.ru/_private/a64/113-125.pdf