Материалы к реконструкции ранних этапов возникновения полёта птиц. Часть 2
ЧАСТЬ 2
Таким образом, воссоздавая сценарий вероятного образа жизни и эко морфологической специализации ранних динозавров, в том числе и теропод, мы исходили из того, что это были прежде всего полуводные пресмыкающиеся, передвигавшиеся в воде преимущественно на задних конечностях. Целурозавры же из всех теропод обладали наиболее легко построенным телом, небольшими размерами и всегда оставались подвижными рептилиями. Это заставляет думать, что они обитали преимущественно у самой кромки воды, в прибрежной зоне. Соответственно у них большая часть тела всегда находилась над водой и они как внешне, так и экологически должны были напоминать современных голенастых птиц. Особенно такой способ передвижения был оптимален для хождения в обмелённых и болотистых участках водоёмов или лиманных заливов с неустойчивым илистым или заросшим болотной растительностью субстратом, значительно осложнявшим передвижение крупных теропод, неминуемо увязавших бы на таком дне. Возможно, именно болотистые низменности и являлись местом постоянного обитания целурозаврид и следовательно гипотетического предка птиц. Большую часть охотничьего времени они должны были проводить вне сухого берега, медленно передвигаясь вдоль берегов и на болотистых мелководьях в поисках пропитания - всевозможных мелких позвоночных и насекомых, которые здесь водились во множестве. При этом следует учесть, что броски на добычу, да и само движение, было существенно лимитировано топкостью субстрата дна таких водоёмов, значительно осложнявшее двуногое хождение рептилии, постоянно угрожая ей потерей равновесия. Тем самым мы подошли к самому важному критерию, реально позволившему нам объяснить причину функционирования передней конечности предков птиц в качестве крыла. Именно в условиях полного отсутствия твёрдой опоры на устойчивый субстрат, освобождённые от опорной функции передние конечности и должны были, на наш взгляд, взять на себя функцию естественных балансиров. Вот, например, как Н.В.Кокшайский (1966) описывает роль крыльев у цапель - прототипов предковой формы: "… при быстрых пробежках, рывках, неожиданных поворотах, как это имеет место, например у малой белой цапли, крылья нередко откидываются (причём очень быстрым движением) для сохранения равновесия. То же самое наблюдается при резком схватывании добычи, особенно на ненадёжном топком субстрате. При перемещении по сплавине даже такому мелкому виду, как жёлтая цапля, приходится поддерживать себя отдельными взмахами крыльев". Поэтому и у нас были все основания полагать, что обитавшая в аналогичных стациях и, ведущая схожий образ жизни предковая форма птиц, также должна была использовать передние конечности для поддержания равновесия. Дальнейший анализ локомоторного поведения гипотетического предка на топком субстрате дна водоёмов убедил нас в том, что оно гораздо больше соответствовало бы тому поведению, которое по мнению сторонников курсориальной гипотезы и должно было сопровождаться аэродинамическими движениями передней конечности. В частности бег на мелководье, в отличие от прямолинейного бега по земле, скорее всего и должен был предопределить скачки в вертикальной плоскости, сопровождавшиеся бы активной балансирующей функцией передних конечностей. Бег же по земле, каким бы он ни был маневренным и быстрым, никак не мог предопределить такие скачки, оставаясь главным образом всегда прямолинейным. Известно также, что в филогенетической линии, ведущей к птицам, происходило развитие обоих поясов конечностей, в отличие от всех остальных бипедальных групп позвоночных, у которых плечевой пояс подвергался частичному ослаблению. Ответ на эту загадку может дать именно околоводный образ жизни, когда животное обитало бы не на суше, а на топком субстрате дна водоёмов. Только тогда, например, и могло снизиться значение, для бипедального предка птиц, единого центра тяжести и как следствие этого - привлечение локомоторных функций обеих пар конечностей. Вместе с тем, только внезапное нападение хищника снизу, из-под воды, реально могло заставить рептилию совершить действие, до сих пор не объяснимое ни одной из наземных гипотез, а именно стремительно выпрыгнуть вверх. А между тем, странная предрасположенность гипотетического предка птиц к таким прыжкам, является важнейшей составляющей гипотез курсориального направления! Актуальность этого фактора возрастает с тем, что в рассматриваемый нами период - средний и верхний триас, был как раз пиком разнообразия многочисленных крокодилоподобных тетрапод - лабиринтодонтов (капитозаврид, трематозаврид, и плагиозавров) и примитивных архозавров - фитозаврид, стагонолепид и ранних крокодиломорф. Хищнические наклонности этих животных врядли могли сильно отличаться от таковых современных крокодилов, которым повадка внезапного нападения из-под воды наиболее характерна. При этом можно допустить, что жертвами этих прибрежных хищников и должны были становиться в первую очередь небольшие тероподы, проводившие большую часть охотничьего времени в воде, передвигаясь вдоль побережий. Ещё один важный довод, который мы можем привести в подтверждение своих предположений, заключён в специфике влияния водных хищников, в частности на прототипов предковой формы - голенастых околоводных птиц. Способность именно этих птиц в случае опасности перелетать в безопасное место, является важной частью их биологии, чем они сильно отличаются от сухопутных птиц. В отличие от этих последних, стоящая на открытой воде птица, не может притаиться и тем более уплыть от водного или околоводного хищника (например крокодила), почему бег, или взлёт из воды (в обоих случаях с активной помощью крыльев!) является единственным способом спасения, подчёркивая тем самым важное и незаменимое биологическое значение крыла для таких форм. По этой причине околоводный сценарий влияния хищников, которым в курсориальной гипотезе отводится одна из ключевых ролей, оказывается ещё более предпочтительней, чем наземный, при котором спасение от хищников могло предопределить и другие, не менее эффективные способы защиты.
Вышесказанное красноречиво указывает на то, что околоводный образ жизни бипедальных предков, скорее всего и мог, в противоположность наземному, предопределить те формы локомоторной активности, которые естественно должны были сопровождаться балансирующей функцией передних конечностей. Таким образом, когда, устранён главный недостаток на пути признания балансирующей функции, мы можем вслед за сторонниками курсориальной гипотезы происхождения птиц утверждать, что при отборе на совершенствование и должно было происходить видоизменение передних конечностей в аэродинамическую плоскость - первичное протокрыло. И действительно, дополнительная опора на воздушную прослойку, теперь способствовала более эффективному удержанию равновесия тела, чем при бесплоскостной конечности. Пожалуй, главное отличие могло состоять в отсутствии маховых структур в области автоподия (в связи с тем, что трёхпалая кисть ещё должна была сохранять компактность и упругость для ловли добычи в воде) и аэродинамическая плоскость могла располагаться главным образом в области предплечья. Обладая даже таким, исходно балансирующим протокрылом, животное, по-видимому, могло быть способным хотя бы на самые примитивные акты взлёта и перепархивания. Главным недостатком на пути освоения настоящего полёта оставалось длинное и подвижное тело и хвост, значительно смещавшие центр тяжести в каудальном направлении, не имеющее большого значения при беге в воде, но значительно осложнявшее "полёт" без опоры на задние конечности. В результате, наилучшим образом адаптированная к хождению и бегу по топкому субстрату дна водоёмов конструкция тела предков птиц, фактически не позволяла им нормально летать и, думается, что в начале они были способны лишь на самые примитивные акты взлёта и перепархивания, при этом задняя часть тела и хвост должны были значительно провисать книзу.
Несомненно, будучи специализированной к бегу в воде, рептилия могла глиссировать и по её поверхности, точно так, как это делают рецентные ящерицы рода Basiliscus. Мы обратили на это внимание в связи с тем, что в орнитологической литературе существует во многом схожая с нашей, околоводная гипотеза С.А.Лопарева (1996), основные идеи которых во многом совпадают. При этом следует особо отметить то, что автор настоящей статьи совершенно независимо пришёл к тем же выводам. Однако С.А. Лопарев считает именно такой бег по воде, с последующим "полётом над экраном" и привёл, главным образом, к появлению крыла и развитию полёта птиц. Будучи во многом согласны и с этим вариантом, мы всё же главную роль в возникновении крыла и навыков к его аэродинамическому использованию склонны объяснить именно необходимостью балансирования при передвижении по топкому субстрату дна водоёмов, иначе гипотеза Лопарёва грешит теми же недостатками, которые свойственны всем другим гипотезам. Более того, как мы постараемся далее показать, теперь не имеет принципиального значения какой именно фактор привёл к дальнейшему развитию полёта, поскольку при вторичном совершенствовании уже имевшихся навыков, процесс этот вполне одинаково мог происходить не только у водных, но и у сухопутных и даже древесных потомков таких форм. Тем самым мы подошли к тому, чтобы вновь вернуться к курсориальной гипотезе и доказать, что она действительно была верна. Но для этого нам надо будет принять, что наземному образу жизни предшествовала фактически недостающая стадия только что описанного околоводного образа жизни, когда впервые и появилось крыло и навыки к его аэродинамическому использованию. Изучая развитие двуногого хождения предков динозавров и птиц, мы пришли к выводу, что основное преимущество заключалось в том, что будучи практически полуводными рептилиями, они сохраняли все основные параметры наземной локомоции. Это в частности давало им возможность, при необходимости вновь переходить к сухопутному образу жизни и обратно, что кстати оказалось в числе тех самых приспособлений, которые предопределили доминирующее положение динозаврид в течение всего мезозоя. Таким образом, переход от околоводного образа жизни, к жизни вдали от водоёмов, был вполне естественным и, видимо неоднократным явлением в биологии динозаврового предка птиц, а следовательно и наземная гипотеза (в том числе из-за её близости к околоводной) имеет в сущности одинаковые с ней права. Вновь теперь возвращаясь к курсориальной гипотезе, которая как понятно, носила лишь вторичный характер по отношению к околоводной, мы убедимся, что все предположения их создателей действительно были верны! При этом на первый план уже выходит врождённый инстинкт использования протокрыла при любых локомоторных активностях. Например, будучи вспугнутым и бросившийся бежать предок, инстинктивно, как это делал всегда при беге в воде, стал бы помогать себе частыми ударами крыльев, особенно при прыжках, резких поворотах и остановках, что отдалённо могло напоминать то балансирование, которым он пользовался раньше (теории Уиллистона, Мензбира, Курзанова и многих других). Несомненно с большей эффективностью теперь должны были совершаться и прыжки вверх, в том числе и на ветви деревьев, поскольку навыки применения аэродинамической функции протокрыла, первично используемые для выпрыгивания рептилии из воды, позволяли теперь использовать таковые для создания дополнительной подъёмной силы и во время прыжков с земли (теория Несова и Яркова). Однако большего внимания, судя по всему, заслуживает ситуация, которая сложилась бы при внезапном нападении хищника, когда предок оказывался в тех же самых условиях, что и при нападении хищника из под воды. Как и этот последний, внезапно нападающий наземный хищник (например, более крупный теропод), должен был заставить предковую форму инстинктивно прыгнуть с места вверх - аналог прыжка из воды! Можно предположить, что стремительно прыгая, таким образом, с земли и активно работая при этом крыльями, предок был в состоянии перелететь небольшое расстояние, после чего, опускаясь, либо продолжал бегство по земле, либо же скрывался в чаще. Именно так в настоящее время поступают наиболее "древние" в традиционном понимании птицы - курообразные, тинаму и пастушки, полёт которых таким образом, может быть признан самым примитивным типом. Такой "взрывной" взлёт, к которому, надо отметить, предковая форма, несомненно, была лучше всего приспособлена (!), судя по примеру современных птиц, мог дать ей возможность ввести хищника в замешательство, а способность резко менять направление полёта позволяла вылететь из траектории движения нападающего. В связи с этим, можно так-же предположить и существование повадки затаивания, когда предковая форма замирая и прижимаясь к земле, старалась казаться незаметной для находящегося рядом хищника. Естественно, что при обнаружении у неё оставался шанс спастись неожиданным вспархиванием. Так или иначе, но каждый из перечисленных факторов в отдельности, или в комплексе потенциально могли способствовать дальнейшему совершенствованию аэродинамической функции крыла и стало быть возможности по настоящему летать. Однако не исключено и обратное. Те формы которые перешли главным образом к наземному образу жизни, лишь временно могли использовать аэродинамическую функцию крыла в результате унаследовавшихся навыков, а затем постепенно теряли эту способность и как правильно заметили противники курсориальной гипотезы, всё более становясь страусоподобными бегающими животными, как например орнитомимиды. Возможно, именно такая участь и постигла рецентных бескилевых. Эти птицы, вероятно, не проходи ли впоследствии стадию совершенствования полёта, свойственной многим современным птицам. Таким образом утверждение, что предки страусов летали, на том основании, что ныне они имеют вполне сформировавшиеся крылья (Штегман, 1981), может приобрести следующую формулировку: современные бескилевые птицы сохранили балансирующий аппарат предков птиц, не проходя в последствии стадии летающих форм.
Конечно же не только околоводные и сухопутные потомки могли теперь совершенствоваться в лётных навыках. Быть может, даже более важное значение могло принадлежать формам, перешедшим благодаря способности к кратковременным актам взлёта и перепархивания к жизни главным образом на деревьях, которым полёт существенно облегчал передвижение на ветвях. В частности теперь, хождение по неустойчивым ветвям деревьев, отдалённо напоминавшее хождение по топкому субстрату дна водоёмов, скорее всего и могло вызвать естественную реакцию аэродинамического балансирования передними конечностями. Как известно, одно из главных несоответствий древесных гипотез и заключалось в том, что животное, перешедшее к жизни на деревьях, всегда остаётся четвероногим даже тогда, когда между пальцами или конечностями находится аэродинамическая плоскость. Главное же условие происхождения птиц - бипедализм и высвобождение передних конечностей от опорной роли, почему между прочим, динозавровая гипотеза и выглядела предпочтительней. Допуская же прежде, как и в предыдущих случаях, околоводную стадию, можно более уверенно утверждать, что в случае перехода предковой формы к древесному образу жизни, навыки применения балансирующей функции передней конечности могли быть поддержаны при отборе и дальше, что и предопределило бы двуногий характер передвижения и совершенствования лётной организации, минуя (!) при этом проблематичную стадию планирования.
Говоря о совершенствовании лётной организации птиц, мы имеем ввиду комплексное формирование морфологических и физиологических предпосылок, которые так или иначе облегчали бы полёт без опоры на задние конечности. Причём важно помнить, что изменения эти происходили при вполне сформировавшихся крыльях, на которых могли только отсутствовать маховые в области кисти. Таким образом, при вторичном совершенствовании, перемодификации должны были подвергнуться помимо автоподия, главным образом структуры тела - это образование киля грудины, вилочки, редукция рептильного хвоста, сокращение спинного отдела позвоночника и его укрепление, а также смещение наиболее тяжёлых органоидов к плечевому поясу, что делало бы полёт таких форм более лёгким и эффективным. Естественно, что при этом шло формирование таких специфических для птиц особенностей, как, например, системы лёгочного дыхания, кровообращения, развитие нервной системы, зрения и так далее. Говоря же о конкретных экологических факторах, которые способствовали дальнейшему совершенствованию полёта птиц, то видимо вопрос этот пока следует оставить открытым. Сейчас можно лишь предположить, что процесс этот мог происходить под воздействием не только отдельно взятых факторов, например, при дальнейшей специализации к околоводному образу жизни, давлению хищников, способами охоты или жизни на деревьях, но и их совместным влиянием. Не исключено, что на развитие полёта некоторых подклассов птиц влияли различные экологические или иные факторы и если это так, то развитие полёта в классе могло идти у разных представителей независимо друг от друга. Аналогия же с ними, как впрочем и с курсориальной и арбореальной гипотезами по ходу текста, была сделана лишь потому, что она объективно показывает нам, что крыло и навыки его аэродинамического использования не могли возникнуть у сухопутных или древесных форм, но они могли лишь унаследовать таковые от тероподного предка, ведущего околоводный образ жизни. Только у этих рептилий, скорее всего и могло сформироваться крыло птиц, основанное на балансирующих движениях. В результате диффузии подобных форм из околоводных стаций, приобретённые навыки аэродинамического использования крыла могли не только сохраниться у целурозавровых предков птиц, но и активно принимать участие в их локомоторной деятельности. Таким образом, только унаследование навыков и морфологических характеристик крыла околоводного предка птиц, могло позволить его сухопутным и древесным потомкам продолжать использовать аэродинамическую функцию передних конечностей, вопреки тому, что у всех остальных теропод они полностью исключены от участия в передвижении. Тем самым мы наконец устраняем и ключевой недостаток гипотез происхождения птиц, который как мы отметили в самом начале, заключался в отсутствии доказательств существования у динозаврового предка навыков и поведения, реально предопределившие бы использование передних конечностей в качестве крыльев. Теперь же мы получили возможность утверждать, что таковые действительно существовали!
Вместе с тем, мы получили возможность утверждать, что возникновение способности по-настоящему летать происходило в результате вторичного совершенствования первично балансирующей функции крыла. Именно совершенствование полёта отныне стояло на магистральном пути развития птиц, качественно тем самым отличая их от всех групп летающих позвоночных и соответственно совершенно особым образом определив дальнейший ход эволюции птиц. Тщательный анализ процесса вторичного совершенствования полёта птиц позволил нам, в частности, дать определение первичному биологическому значению полёта птиц, которое видимо заключалось в повышении общего уровня приспособленности предковой формы к окружающей среде и применялась эта способность вне зависимости от характеристики мест её обитания и там, где значение полёта было особенно важным. Таким образом, уже изначально способность птиц к полёту не носила черты узкой специализации, как это было характерно для остальных летающих позвоночных. Первичное биологическое значение полёта птиц скорее сравнимо с функциональным ароморфозом, повышающим уровень жизнедеятельности тем, что делало их экологически более пластичными животными, чем прежде. Можно только предположить, что способность эта давала им теперь возможность быть более независимыми от влияния внешних факторов, например, при выборе мест кормёжки (в воде, на земле или на ветвях), ночёвки (на деревьях), гнездования, формах охоты и так далее, то есть там, где способность летать могла облегчить их существование. При нападении же хищников, способность эта делала их гораздо менее уязвимыми, позволяя быстро и ловко убегать от преследователей, а также при возможности залетать на ветви деревьев. При этом все они могли оставаться типичнейшими, тероподного облика существами, но при необходимости совершавшими кратковременные локомоторные акты в воздушной среде, способность которая играла лишь вспомогательную роль.
Мы сознательно, чтобы не нарушать целостность восприятия развития полёта птиц, почти ничего не говорили о их ближайших родственниках - целурозаврах. А между тем следовало бы признать, что именно они впервые и стали использовать свои конечности в качестве балансиров. Более того, у нас есть основания полагать, что ранние этапы формирования лётной организации птиц начали происходить именно у целурозавровых динозавров, у большинства из которых конечности уже должны были быть покрыты маховыми перьями, т.е. превратились в протокрыло. Не ошибёмся если далее предположим, что эти рептилии, по крайней мере изначально, все были способны на самые примитивные акты взлёта и перепархивания, а также активно использовали аэродинамическую функцию протокрыльев в локомоторной деятельности. Что даёт нам право это утверждать? Хотя бы то, что едва ли не только этим и можно объяснить причины столь глубокой орнитизации целурозавров. В частности их лёгкая организация, небольшие размеры, сохранение удлинённых конечностей и пряжкоподобной кисти, а также появление в общем не характерных для теропод грудины (у дромеозаврид и овирапторид), вилочки (у овирапторид) и шкивного запястья, признаков которые у птиц лимитированы и связаны исключительно с полётом, проще объяснить именно функционированием протокрыла и следовательно совершенствованием лётных навыков. Причём тот факт, что даже наиболее птицеподобные формы целурозаврид никогда не летали и оставались всегда наземными существами, ничего против процессов совершенствования у них "лётной организации" не говорит. Всё дело в уникальности вторичного совершенствования полёта, заключавшееся в возможности развития так называемой лётной организации у совершенно нелетающих форм: целурозавры могли активно продолжать использовать только балансирующую функцию протокрыла во время бега или прыжков, поскольку качественно такая локомоция, уже предъявляла плечевому поясу практически те же условия, в которых работает крыло птицы. Собственно говоря полёт птиц и есть ни что иное как балансирование конечностями в воздухе, но без опоры на задние конечности. Именно идентичные условия функционирования крыла летящей птицы и протокрыла бегущего динозавра, могли уже у последних из них предопределить начало процессов более глубокой перемодификации плечевого пояса. Нами уже отмечалось ранее, что в первую очередь должен был модифицироваться именно пояс передних конечностей. Эффективное же использование аэродинамической функции протокрыла лимитировало увеличение размеров этих рептилий, способствуя сохранению у них лёгкой и подвижной конструкции тела, позволяющей одновременно использовать как протокрылья, так и хвост в стабилизации бега. Таким образом, появление у типичных целурозавров конструктивных и анатомических черт, связанных скорее с лётной организацией, вполне объяснимо процессом совершенствования у них аэродинамической функции протокрыла без адаптации к полёту как таковому. В этом, на наш взгляд, заключается главное отличие в развитии целурозаврид и птиц, у которых как уже говорилось, совершенствование происходило без опоры на задние конечности, тем самым предопределив и более глубокие процессы орнитизации.
Вместе с тем оказалось возможным дать и логическое объяснение сущности самого процесса орнитизации. Этот процесс, иначе формулируемый как приобретение птичьей организации, являлся всего лишь определённым и главное неотъемлемым этапом прогрессивной эволюции целурозавровых динозавров. Прежде уже отмечалось, что образ жизни подобных форм (за исключением конечно же страусоподобных) был тесно связан с их способностью к аэродинамическому балансированию, взлёту и перепархиванию, естественным следствием чего являлся высоким уровень их жизнедеятельности. А это означает, что дальнейший биологический прогресс таких животных, основанный прежде всего на предшествующем ароморфозе (а это, как уже отмечалось, был функциональный ароморфоз), был неразрывно связан с дальнейшим совершенствованием полёта, что в последствии и привело бы к возникновению птичьих признаков в организации т.е. орнитизации. Иными словами и совершенствование полёта теперь являлось естественным требованием прогрессивной эволюции не только птиц, но и самих тероподных динозавров. Тем самым мы наконец подошли к логическому заключению развиваемой нами темы, и одновременно важному выводу с точки зрения эволюции птиц, а именно: появление птицеподобных целурозавров и их летающих потомков произошло не случайно, а явилось следствием закономерной стадии прогрессивной эволюции этих рептилий как группы, стоящей на пути формирования лётной организации, в ряду которого птицы являются лишь вершающим звеном!
Литература
1. Кокшайский Н.В. 1966 Морфология и поведение (на примере пищедобывательной активности цапель) // Механизмы полёта и ориентации птиц. М. с. 169-223 .
2. Курзанов С.М. 1987 Авимимиды и проблема происхождения птиц // Тр. С.С.М.П.Э. вып. 31. 92 с.
3. Лопарев С.А. 1996 Возможное адаптивное значение открытого таза и новая гипотеза происхождения полёта // Беркут 5.2 с. 216-230 .
4. Мензбир М.А. 1904-1909 Птицы
5. Несов Л.А. Ярков А.А. 1989 Новые птицы мела-палеогена СССР и некоторые замечания по истории возникновения и эволюции класса // Тр. Зоол. института АН СССР т.197, с. 78-97.
6. Синицын В.М. 1965 Древние климаты Евразии // Л. Т.1, 166с.
7. Татаринов Л.П. 1964 Класс Amphibia. Земноводные // В кн. Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы. С. 25-59.
8. Штегман Б.К. 1981 К морфологии кисти крыла американского страуса // Тр. Зоол. института АН СССР т. 102, с. 34-39.
9. Efremov I.A. 1958 Some considerations on biological bases of paleozoology // Vertebr. palasiatica, vol. 2, 2-3, pp. 8 4-87.
10.Lowe P.R. 1935 On the relationships of the Struthiones to the dinosaurs and to the rest of the avian class, wite special reference to position of Archaeopteryx // Ibis vol. 13.
11.Ostrom J.H. 1973 The ancestry of birds // Nature (London) vol. 242, 5396, p.136
12. Ostrom J.H. 1975 The origin of birds // Annu. Rev. Earth and Planet Sci. vol. 3, pp. 55-77.
13.Padian 1982
14.Williston S.W. 1880 Are birds derived from dinosaurs? // Kansas City Rev. Sci. Vol.3
Ожегов А.Ю.
1.10.2000г