Материалы к реконструкции ранних этапов возникновения полёта птиц. Часть 1

[andrid]

Введение



Работа эта была написана мною более 20 лет назад, когда я был активно увлечён птицами, но по стечению обстоятельств осталась лежать с тех пор в «долгом ящике». Признаться честно, я был уверен в том, что идеи эти настолько очевидны, что вот-вот настанет момент, когда учёные придут к точно такому же выводу, поскольку идеи об околоводном образе жизни динозаврид на тот момент всё больше и больше входил в научный обиход. В том числе и поэтому я и не стал предпринимать попыток опубликовывать эту работу. С недавних пор я вновь решил поинтересоваться научным прогрессом в этой области, уверенным в том, что подобная гипотеза уже существует, но пересмотрев несколько «околоводных» вариантов происхождения полёта птиц, к удивлению обнаружил... что это не совсем так. Я могу ошибаться, и возможно пропустил что то, поэтому заранее прошу прощения за свою невнимательность. Собственно вот и сама гипотеза, и я надеюсь, что кому то она может показаться интересной, особенно в той её части, где указываются пути формирования «лётной» организации плечевого пояса у совершенно не летающих предков  Целурозавровых динозавров и птиц. Сразу оговорюсь, что с тех пор прошло два десятилетия, и взгляды на раннюю эволюцию птиц и ранних динозавров уже могут отличаться, от представленной здесь, однако главная суть процесса «орнитизации» предковой формы, остается на мой взгляд по прежнему актуальной. Работу я разделили на две части, в первой из них приведены косвенные доказательства околоводной модели происхождения птиц, её можно даже пропустить, а сама же гипотеза, представлена главным образом во второй части. Так что если есть желание сэкономить своё время, можно сразу приступить ко второй части ( часть 2). Однако теперь, всё по порядку…

ЧАСТЬ 1

По мере увеличения количества материала по ископаемым представителям подкласса архозавров, учёным в 70х годах прошлого столетия пришлось вновь кардинально пересмотреть свои взгляды на родственные отношения птиц внутри этого подкласса. Располагая обширным сравнительным материалом, удалось опровергнуть традиционные взгляды о ближайшем родстве птиц к псевдозухиям и показать их большую близость, основанную, прежде всего на генетическом родстве, к своеобразной группе хищных наземных теропод - целурозавров - Coelurosauria (Ostrom, 1973; 1975). Вместе с тем, доказательства родства птиц со столь специализированными к двуногому хождению динозаврами, заставило учёных пересмотреть свои взгляды и о развитии полёта, поскольку традиционная древесная версия уже не могла удовлетворять требованиям новых фактов. Так, в частности, второе рождение получила некогда забытая курсориальная гипотеза происхождения полёта птиц от прыжков с земли, то есть "снизу вверх", в отличие от арбореальной гипотезы, где главным стимулом считались планирующие прыжки с деревьев "сверху вниз". Таким образом, уникальная структура плоскости крыла могла быть скорее всего первично адаптирована к разнообразным балансирующим движениям, о чём высказывалось большинство сторонников динозавровой гипотезы происхождения птиц (Мензбир, 1904, Williston, 1880, Lowe, 1935 и др.). Балансированием первичного крыла животные прежде всего могли стабилизировать передвижение, что видимо должно было иметь особенно важное значение при быстром беге и прыжках (теории Williston'a S.W. 1880, Курзанова С.М. 1987). Из подсчётов Падиана (Padian, 1982) следует, что увеличение площади несущей поверхности передних конечностей всего на 1%, значительно увеличило бы стабильность бегущего или прыгающего животного. Высказывалось также предположение, что аэродинамическая плоскость крыла создавала дополнительную подъёмную силу для прыжков с земли на ветви деревьев (Несов и Ярков, 1989). Более чем за столетний период, выдвигалось немало и других гипотез, хорошо известных специалистам, среди которых отмеченные выше, в наибольшей степени отвечают требованиям фактов родства птиц и тероподных динозавров. Однако даже за такой логичностью, когда казалось бы вопрос наконец может быть решён однозначно, по-прежнему остаётся немало противоречий, которые авторы едва ли не всех гипотез чаще стараются просто не замечать. А между тем игнорирование этих противоречий вряд ли оправдано, поскольку они дают неисчерпаемое основание противникам динозавровой гипотезы для того, чтобы вновь и вновь подвергать её сомнению и раз за разом вводить тему происхождения птиц в затяжной спор. Например, так и не ясно, почему именно у предков птиц функция стабилизатора бега и прыжков перешла на передние конечности, которые выполняли бы эту роль несомненно хуже, чем хвост. Куда хуже они справлялись бы с этой ролью одновременно с хвостом, при их ещё несовершенной работе, скорее дестабилизируя двуногий бег, искажая единый центр тяжести в тазовом поясе. Более того, известно, что у теропод передние конечности, как правило, всегда были ослаблены, а у некоторых даже частично редуцировались в пользу совершенного бипедализма. В связи с этим балансирующая, и тем более опорно-аэродинамическая функции конечности, были бы слишком сложны и даже противоестественны для динозаврового предка птиц, для возникновения которых потребовался бы ряд дополнительных стимулов развития и поведения чем те, которыми мы пытаемся оперировать.

Именно поэтому практически все описанные варианты, при их ближайшем рассмотрении, скорее оказываются следствием способности гипотетического предка птиц к полёту, но никак не его причиной. Таким образом, главный недостаток едва ли не всех гипотез происхождения птиц заключается, на наш взгляд, в отсутствии какого то ни было доказательства наличия навыков или поведения, реально предопределивших использование передних конечностей динозаврового предка именно в качестве крыла. Факты эти являлись, и являются по сей день, серьёзным препятствием для признания курсориальной теории возникновения полёта, а вместе с ней и динозавровой гипотезы происхождения птиц. Причём отсутствие таких доказательств, многими современниками, вновь было воспринято как несостоятельность курсориальной гипотезы, побудив тем самым искать нестандартные пути решения этой проблемы, в результате чего стало возникать множество новых гипотез, порою противоречащих друг другу, а порою просто абсурдных. Но попытки эти только расшатали положение динозавровой гипотезы, скорее вызвав определённый скепсис к этой теме и заставив даже некоторых вновь вернуться к прежним воззрениям. И тем ни менее, палеонтологический и обще морфологический материалы по птицам и тероподам, с настойчивым постоянством, и как бы в противовес здравому смыслу, продолжают доказывать возможность возникновения полёта именно у наземных бегающих предков птиц, у которых передние конечности должны были активно участвовать в стабилизации бега и прыжках. Именно поиску причин столь необычного для нашего понимания поведения гипотетического предка и были посвящены наши исследования. Определившись изначально с формой приобретения птицами способности к полёту, наше внимание было теперь сконцентрировано на поиске характерных навыков и поведения целурозавровых предков птиц, которые могли реально предопределить использование их передней конечности в качестве балансирующего крыла. В связи с этим, здесь ключевое значение имел предполагаемый образ жизни и экоморфологическая специализация целурозавров в период их происхождения - в триасовом периоде, когда у них и были заложены все основные признаки "птичьей" организации, а кроме того, впервые появляются летающие формы - Protoavis texensis. В качестве основного индикатора их экологической специализации, нами было выбрано развитие двуногого хождения динозаврового предка, происходившее именно в интересующем нас периоде. Однако заранее заметим, что наши выводы несколько разошлись с широко распространённым мнением о причинах формирования бипедализма динозаврид. Согласно одной из наиболее распространённых точек зрения, происхождению бипедализма этих рептилий предшествовало совершенствование быстрого наземного бега примитивных текодонтов, как известно эволюционировавших на приобретение способности к скоростному бегу главным образом на задних конечностях. Не оспаривая вероятность того, что изначально удлинение задних конечностей (пермских) предков архозавров могло быть связано с требованием быстрого бега, наши исследования однако показали, что в триасе задние конечности псевдозухий могли использоваться не только в этих целях. Учитывая ряд факторов филогенетического и экологического развития текодонтов и триасовой фауны в целом, а также климатические и ландшафтные характеристики раннего мезозоя, оказалось возможным допустить, что удлинённые задние конечности могли применяться также и для двуногого хождения по дну мелководных водоёмов и побережий. Причём эта адаптация, судя по всему, должна была иметь не менее важное значение для триасовых архозавров, нежели их способность к быстрому бегу. Собственно это обстоятельство и подрывает монофилию сухопутной локомоции в процессе формирования совершенного бипедализма предков динозавров.

Известно, что триасовый период характеризовался относительно высоким расположением материка и распространением в основном континентальных засушливых условий. Ещё с пермского периода на едином тогда материке Пангеи продолжалась аридизация ландшафтов, после денудации герцинской складчатости принявших вид обширных, опустыненных равнин, отличавшихся весьма малой продуктивностью (Синицын, 1965). В это время наиболее благоприятные условия для существования позвоночных складывались близ внутриконтинентальных водоёмов, а также на периферии аридного пояса, в том числе и на побережьях. Повышенная влажность, с одновременным сокращением засушливых сезонов, а также относительно высокая биомасса водоёмов и морей триаса, обеспечивали гораздо более мягкие условия для жизнедеятельности триасовой фауны, чем вдали от них. На обширной площади материка, занятого пустынными ландшафтами, морские побережья и немногочисленные, порою высыхающие озёра, питаемые источниками от ещё сохранившихся местами горных хребтов и периодически атмосферными осадками, представляли собою своеобразные оазисы жизни, вокруг которых собственно и концентрировались основные жизненные процессы триасовой флоры и фауны. Как показывает нам историческое развитие позвоночных триаса, среди них всё больше возникало гидрофильных форм, тесно связанных с водой образом жизни. Так в частности амфибии, уже в пермском периоде являвшимися относительно наземными формами (сеймуриаморфы и рахитомные лабиринтодонты), в триасе вновь были представлены преимущественно водолюбивыми стереоспондильными лабиринтодонтами, причём среди них возникают и единственно известные морские амфибии - плагиозавриды и трематозавриды (Татаринов, 1964). Как справедливо отметил И.А.Ефремов (Efremov, 1958): гидрофильные приспособления земноводных в триасе являлись следствием сухости климата, исключавшего возможность их жизни на суше. Те же факторы, несомненно, должны были влиять и на экологию рептилий, вынуждая их теперь большую часть времени проводить у водоёмов и вести преимущественно водный или околоводный образ жизни. И действительно, именно в триасе мы обнаруживаем появление всех основных групп водных пресмыкающихся, доминирующих в водных экосистемах мезозойской эры. В частности триасовым периодом датировано появление завроптеригий и ихтиозавров, остававшихся, как известно, в течение всей эры неотъемлемыми компонентами пелагической фауны. Ближайшие родственники архозавров в триасе также были представлены главным образом околоводными формами - растительноядными ринхоцефалами, моллюскоядными кларазидами и хищными талаттозаврами. И наконец, собственно ранние архозавры (если не учитывать спорных динозаврид) являлись преимущественно водными и полуводными пресмыкающимися, на что в частности указывают широко распространённые в это время фитозавры и стагонолепиды, а также позднетриасовые крокодиломорфы - протозухии и сфенозухии. Именно вследствие в основном этих фактов, у нас были основания полагать, что псевдозухиевые предки динозавров также являлись не столько ксерофильными рептилиями, как принято думать, сколько водолюбивыми и вели преимущественно околоводный образ жизни, обитая возможно на побережьях.

Выдвигая сценарий водной специализации псевдозухий, основанный на их вероятной способности передвигаться в воде при помощи отталкивания от дна задними конечностями, мы руководились следующим. Как известно, уже самые примитивные текодонты обладали достаточно развитым поясом задних конечностей и резко ослабленным плечевым поясом. Такое соотношение длин конечностей, позволявшее им достаточно быстро бегать, должно было одновременно значительно осложнять медленное передвижение, особенно если учесть широко расставленные конечности этих рептилий. Вместе с тем, будучи преимущественно прибрежными животными, они должны были теперь обходить достаточно большую территорию вдоль берега, в поисках потенциальной добычи. Именно поэтому можно было бы предположить, что оказавшаяся у водоёма рептилия, старалась войти в воду и оттуда уже начинала бы обследовать прилежащие к побережью участки суши. Дело в том, что при попадании длинноногой псевдозухии в воду, она оказывалась бы в гораздо более выгодном положении, поскольку тот вредный эффект от гиперразвития конечностей, затруднявший в частности медленное хождение по суше, должен был исчезнуть в вязкой и уплотнённой толще воды, свободно поддерживающей теперь тело в вертикальном положении. В то же время, равнинный характер ландшафтов триаса, должен был предопределить наличие в основном мелководных и пересыхающих водоёмов, передвижение в которых таким образом, по крайней мере для достаточно крупных и длинноногих рептилий, могло быть более эффективней, чем плавание. Отталкиваясь своими задними конечностями от дна, псевдозухия могла медленно, почти в полупогруженном состоянии передвигаться в поисках добычи, в том числе нападая на подходящих близко к воде наземных позвоночных. Крокодилы - единственные дожившие до современности прямые потомки подобных форм, до сих пор сохранили склонность добывать себе пропитание в прибрежных водах, нападая часто на сухопутных животных пришедших к водоёму. Однако эволюция крокодиломорф, как впрочем и всех крокодилоподобных текодонтов, впоследствии пошла по пути адаптации к плаванию, поскольку охотясь в толще воды, они должны были большую часть времени находиться под водой. Но до сих пор современные крокодилы сохранили повадку отталкиваться задними конечностями от субстрата, когда они плывут на мелководье или вдоль дна. Предки же динозавров пошли иным путём, они не специализировались к плаванию, а продолжали прогрессивно совершенствовать псевдозухиевый способ передвижения в неглубокой воде посредством отталкивания задними конечностями от дна.

Сам вопрос об экологических аспектах развития исключительного бипедализма динозавров очень спорен, поскольку в современной фауне подобного рода модификации не известны (естественно кроме человека, для развития двуногости которого, надо отметить, существует схожий околоводный вариант) в результате чего мы вынуждены делать заключения только гипотетически. Тот пример, который нам демонстрируют бипедальные млекопитающие (например тушканчики или кенгуру), вряд-ли может быть использован в нашем случае, так как мы имеем дело с хождением, а не прыжками, способность к которым у млекопитающих появилась только после переориентации конечностей в вертикальной плоскости. Триасовые же архозавры ещё не имели такой совершенной конструкции. Гораздо более показательны для нас примеры некоторых наземных ящериц, среди которых так и не возникло настоящих двуногих форм, хотя у некоторых предпосылки, в виде сильно развитых задних конечностей и бипедального бега, уже хорошо выражены (например у Chlamydozaurus и Amphibolurus). Вместе с тем, проведя исследования, мы пришли к выводу, что именно околоводный сценарий с эволюционной, конструктивной и механической стороны, выглядит более предпочтительнее чем сухопутный. Уже в частности отмечалось, что удлинение задних конечностей должно было на определённом этапе осложнить медленное передвижение рептилии. Это позволяет нам гипотетически допустить существование в эволюции сухопутных предков динозаврид такой стадии, когда они с трудом передвигались бы на четырёх ногах, но ещё не были способны медленно ходить на двух, что делало бы этих рептилий весьма заурядными наземными рептилиями, способными лишь на быстрый бег по ровной поверхности. Поскольку реальные факторы тому способствующие нам не известны, то двуногий бег псевдозухий скорее выглядит специализацией, дальнейшее развитие которого привело бы сухопутных потомков этих пресмыкающихся к эволюционному тупику. Возможным выходом из этого специализированного состояния и мог быть переход к водному образу жизни. В частности в вязкой и плотной водной среде, где удельный вес животного уменьшался, а на удержание тела в вертикальном положении уже не требовалось столь значительных усилий, создавались на наш взгляд, более благоприятные условия для дальнейшего формирования исключительно двуногого хождения. Не меньшим стимулом к прогрессивному развитию морфологических предпосылок к совершенному бипедализму, являлось передвижение в полупогруженном состоянии, где короткие передние конечности уже не могли использоваться для четвероногого хождения. Именно тогда и должны были формироваться жёсткие и одновременно благоприятные условия для перемодификации локомоторного аппарата, приспособленного исключительно для двуногого хождения. Собственно этим и предопределилось на наш взгляд происхождение динозавров.