Casus-Caucasus
Casus-Caucasus
или Некоторые аспекты ДНК-генеалогии народов Кавказа
Важнейшим параметром исторически сложившихся социальных сообществ является этничность. Этничность - характерная черта, главнейший признак социальных образований, обусловленный социальной природой человека. Сложность существа и состава этнического, разнообразие детерминирующих факторов этногенеза, проявлений, функций этнического в жизни и деятельности человека - все это (как и многое другое) обусловило трудности его познания, широкое разнообразие представлений о сущности этнического и его предназначении от различных точек зрения внутри той или иной этнологической школы до глубоко дивергированных направлений в рамках общественных наук как таковых (сам термин «этнос» восходит к греческому ἔθνος - народ, племя). Иначе говоря, этничность выступает как одна из вечных и в то же время всегда актуальных проблем общественных и гуманитарных наук.
Современные исследователи, методично занимающиеся изучением кавказских популяций, неоднократно отмечали: несмотря на то, что анализ происхождения и развития народов Кавказа, проблем их культурной, политической и социальной жизнедеятельности в России ведется уже более века, четкие ответы на многие вопросы так и не даны. Природа и сущностные основания кавказской общности (целостности), специфические механизмы ее функционирования и воспроизводства остаются невыясненными [1]. Кавказ всегда являлся важнейшим объектом археологических и лингвистических исследований. Однако, несмотря на то, что вещественные источники - памятники культуры и связанные с ними отдельные предметы инвентаря, отражая этническое самосознание, содержат информацию о процессах этногенеза, наши представления об этнической атрибуции древних археологических культур на Кавказе весьма приблизительны и неполны. Нарративные источники, хотя и позволяют дополнить эти представления, крайне скудны в информации о культурных структурах, обладающих этнической спецификой и дают фрагментарные сведения, иногда превратно истолкованные или непонятые авторами. Поэтому одной из первоочередных задач современного этапа исследования этнического облика народов Кавказа является введение в научный оборот и анализ данных смежных с этнологией дисциплин, в которых была бы представлена проблематика формирования и эволюции этнических групп.
Период интенсивного развития в изучении ДНК породил ряд до определенной степени успешных попыток применения методологического аппарата популяционной генетики к общественным и гуманитарным наукам. Особенно продуктивными в последнее время стали разработки в области ДНК-генеалогии, которая основывается на анализе прямых отцовских и материнских наследственных линий. Данная дисциплина ставит перед собой весьма амбициозные цели, такие, например, как установление этнической принадлежности носителей археологических культурно-хозяйственных комплексов или верификация исторического континуитета той либо иной этнической общности. Естественно спросить, а откуда могут быть известны столь важные детали истории? Оказывается, ДНК содержит летопись человеческого рода, кодированную весьма необычным способом - с помощью устойчивых сочетаний нуклеотидов. Некоторые свойства ДНК позволяют использовать ее как весьма эффективный хронологический зонд при определении последовательности этапов сложения этнической общности и идентификации исходных для этой общности этнических компонентов. Отсюда понятен значительный интерес, проявляемый к трудам генетиков, работающих над изучением распределения частот аллелей в популяциях и их изменения под влиянием движущих сил эволюции. Проводившиеся в течение последних лет исследования не только существенно скорректировали прежде существовавшие представления о происхождении рода Homo sapiens и путях его ранних миграций, но и имеют, на наш взгляд, общеметодологическое значение, особенно в части анализа негенных последовательностей ДНК, маркированных по признаку пола.
В каждой из клеток человеческого организма присутствует ДНК, содержащая гены. ДНК воспроизводит и копирует все индивидуальные свойства организма, поскольку хранит коды белков - строительных кирпичиков, из которых состоит тело. Коды белков «записаны» посредством различных сочетаний четырех химических соединений, так называемых базовых нуклеотидов - аденина, гуанина, цитозина и тимина. Ребенок наследует ДНК каждого из родителей. При этом происходит рекомбинация - генетический обмен между отцовской и материнской составляющими ДНК их ребенка. Однако ДНК-вклад отца отличается от ДНК-вклада матери в двух сходных случаях. Отец не передает ребенку мтДНК (митохондриальную ДНК), которая содержится вне ядра в особых образованиях - митохондриях, вырабатывающих энергию для клетки. МтДНК есть и у женщин, и у мужчин, но передается только по женской линии и представляет собой исключительно материнское нуклеотидное наследство.
С другой стороны, существует набор нуклеотидов, который передается только по мужской линии. Это так называемая Y-хромосома, хромосома-индикатор мужского пола. Y-хромосома есть у каждого мужчины, и ее наследование есть преемство универсальное: она передается строго от отца к сыну в неизменном виде, в кроссинговере (обмене участками гомологичных (парных) хромосом, приводящем к перераспределению (рекомбинации) локализованных в них генов) не участвует. Подобно мтДНК, нерекомбинирующая часть Y-хромосомы остается неизменяемой из поколения в поколение и по ней можно отследить эволюцию человека вплоть до древнейшего предка по мужской линии [2]. Это возможно благодаря тому, что в Y-хромосоме спорадически и спонтанно случаются уникальные «точечные» однонуклеотидные мутации, (так называемые снип-мутации, от английского single nucleotide polymorphism, SNP - однонуклеотидный полиморфизм), все носители которых являются потомками одного общего предка. На основе этих мутаций выделяются гаплогруппы - отдельные генеалогические ветви человеческого рода.
В настоящее время используется номенклатура линий Y-хромосомы, основанная на последовательности происхождения снип-мутаций. Выделено 20 основных гаплогрупп (родов), обозначаемых буквами латинского алфавита от А до Т и объединяющих родственные этнические сообщества. Эти рода являются равноправными ветвями широкой генеалогической радиации, исходящей от общего предка. Снип - единица длящегося мутационного пути, поэтому гаплогруппа не есть нечто униформное и недифференцированное. Каждая гаплогруппа представлена в свою очередь системой иерархически подчиненных друг другу ветвей - субкладов. Таким образом, классификационный стеллаж нуклеотидных вариаций Y-хромосомы постоянно надстраивается по мере обнаружения все новых и новых снип-мутаций.
В данной статье, отчасти с ориентацией на эти разработки, будет сделана попытка обобщить имеющиеся в литературе сведения по Y-хромосомным гаплогруппам народов Кавказа. При некотором риске перейти границы допустимого, попытаемся акцентировать внимание на этническом происхождении тех мужских родов, из которых сложились коренные кавказские нации. Цели и задачи настоящей работы не предполагают необходимости в каком-либо обзоре источников, поскольку направлены на демонстрацию лишь тех общих и хорошо апробированных выводов, которые вытекают из проводившихся исследований и все еще продолжающейся практической работы по анализу ДНК и филогенетической систематике. Наряду с изложением установившихся к настоящему моменту представлений о географии и «родословном древе» гаплогрупп, которое, конечно, не может быть оригинальным, попытаемся более подробно остановится на данных, имеющих непосредственное отношение к вопросу о природных ареалах и исторических миграциях человеческих рас и возможности объединения их в единицы более высокого ранга.
Следует сразу же подчеркнуть, однако, что в литературе отсутствует единство взглядов специалистов и однозначность в истолковании результатов изучения популяционного полиморфизма Y-хромосомы. Как показывает практика исследований в данной области, при построении выводов необходимо - в той или иной форме - учитывать зависимости от используемых в выводе допущений (гипотез), что является основным условием если не предупреждения, то хотя бы снижения аргументационного брака. В ДНК-генеалогии при решении вопроса об установлении прародины гаплогруппы в качестве эвристических ориентиров используется ряд факторов. Предполагается, что на некий регион как на регион происхождения гаплогруппы косвенно указывают ее частота на данной территории, разнообразие субкладов, древность возраста общего праотца носителей гаплогруппы, а также наличие предковых мутаций. Однако все эти наблюдения останутся лишь предположениями до тех пор, пока в будущем для них не найдется более надежное генетическое подтверждение. Таким может быть, к примеру, анализ останков из древних захоронений, показывающий присутствие той же гаплогруппы, которая является наиболее частой и у современного населения исследуемой территории.
Предварительно следует также отметить, что многочисленные лакуны в кавказоведении (такие, например, как проблема происхождение кавкасионного антропологического типа, остающаяся спорной гипотеза родства адыго-абхазских, картвельских и нахско-дагестанских языков, неопределенность этнической атрибуции майкопской и дольменной культур и многие другие) чрезвычайно важны для ДНК-генеалогии - как то, что нуждается в постоянных заполнениях. Однако одна из особенностей этой дисциплины, связанная с ее общекультурно-философским фоном, важна уже с другой точки зрения - как площадка для дистанцирования от спекуляций на тему «чистоты крови» и попыток присваивания этнических номинаций только на основании данных популяционной генетики. Дело в том, что параллельные (лингвистические, антропологические, археологические, этнографические) редакции схемы генезиса того либо иного этноса по умолчанию предполагают учет материала смежных наук. Одно же из решающих достижений ДНК-генеалогии связано с возможностью комплексного рассмотрения проблемы происхождения и развития этносов, проблемы, инспирируемой противоречиями между взаимодействующими, но не сливающимися картинами этногенеза, которые поставляются различными дисциплинами. ДНК-генеалогия возникла под влиянием потребности найти более адекватную - по сравнению с той, которую представляет этнология, - экспликацию понятия «род». Исходным при этом было интуитивное понимание отношений родства как общности происхождения по прямой материнской или отцовской линии. Изучение наследственных нуклеотидных структур в хромосомных чехлах для любых произвольно выбранных индивидов позволяет рассчитать примерный возраст ближайшего общего предка. Конечно, это еще не означает, что формализация отношения родства (на которую претендует ДНК-генеалогия) является адекватной при решении проблем этногенеза. Для заключения о том, насколько ДНК-генеалогические экзерсисы удовлетворительны с этой точки зрения, необходимо сопоставить их с данными иных источников.
В целом ряде исследований [3] было показано, что хотя на Кавказе представлено множество различных мужских родов, однако доминирую главным образом два, абсолютно преобладающие и по количеству носителей, и по популяционному охвату. Они имеют следующие условные обозначения - G и J.
Согласно данным, полученным и обобщенным И. Насидзе [4], гаплогруппа G в популяциях Кавказа представлена (правда, на небольших выборках) со следующими частотами: осетины (Дигора) - 74%, рутульцы - 38%, лезгины (Дагестан) - 36%, грузины - 31%, абазины - 29%, кабардинцы - 29%, ингуши - 27%, осетины (Ардон) - 21%, азербайджанцы - 18%, армяне - 11%. По Насидзе, ареал распространения данной гаплогруппы географической целостности на Кавказе не образует, формируя чересполосный, изреженный, язычковый профиль, сложным образом сочетающий в себе восходящие и нисходящие тренды. Так, гаплогруппа G составляет приличную порцию Y-хромосомного пула лезгин и рутульцев, но практически незаметна у даргинцев, ощутимо присутствует у абазин и кабардинцев, и совершенно не выявлена у абхазов. Однако порой в отдельных популяциях она дает сплошной фон (например, у осетин Дигоры).
Результаты, полученные И. Насидзе и его коллегами, были уточнены в докладе Х.Д. Дибировой «Осетины - аланы или автохтонное население Кавказа? (Итоги изучения гаплогрупп игрек-хромосомы)», представленном на ряде конференций генетиков, в частности, на симпозиуме «Генетика человека», в рамках Съезда генетиков и селекционеров, посвященного 200-летию со дня рождения Ч. Дарвина и V Съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров, проходившего 21 - 27 июня 2009 года в Москве.
Доклад экспонировал как опубликованные данные по дистрибуции гаплогруппы G, так и данные из еще не опубликованных работ, позволяющие ориентировать кавказские популяции в географическом и генетическом пространстве Евразии. Итак, гаплогруппа G с высокой частотой обнаружена среди представителей следующих
народов: казахские маджары - 87% исследованной выборки, шапсуги - 81%, осетины - 68%, абхазы - 55%, черкесы - 31%, грузины - 31%, кабардинцы - 29%, турки - 24%, азербайджанцы - 18%, лезгины - 17%, гагаузы - 14%, аварцы - 12%, сицилийцы - 12%, армяне - 11%, иранцы - 10%. Гаплогруппа G также выявлена и у балкарцев с частотой 26% [5].
Легко заметить, что для дистрибутивного профиля гаплогруппы G на Кавказе характерен явственно выраженный широтный тренд: при перемещении с запада на восток частоты ее резко падают. В объединенной выборке популяций Дагестана доля этой гаплогруппы составляет 6% [6], в Чечне и Ингушетии - 5,6%. Таким образом, основной ареал G - Северо-Западный и Центральный Кавказ. Крутизна падения ее частот восточнее ядерной зоны дистрибуции стремительно увеличивается на уровне сочленения осетинской и ингушской этносфер. Несколько менее выражен тренд долготный: движение курсом с севера на юг также обнаруживает определенное понижение процента встречаемости гаплогруппы G.
Как уже отмечалось выше, для современных популяций Кавказа до сих пор не прослежены генеалогические линии, по которым непосредственно, а не на основании косвенных (лингвистических, антропологических, археологических) соображений можно было бы судить о том, как выглядел последовательный ряд их предков. В данном контексте принципиальным является вопрос о происхождение и исторических путях миграций гаплогруппы G. Существует предположение, что гаплогруппа G в историческое время географически распространялась ираноязычными кочевниками - скифами, сарматами, аланами. Цепочка рассуждений здесь примерно такая. G - основная гаплогруппа осетин. Осетины считаются прямыми потомками сарматского племени алан [7]. Следовательно, и у алан G, очевидно, должна была быть одной из основных гаплогрупп.
Этот силлогизм, спускающийся к выводу по непрочным ступенькам промежуточных предположений, спотыкается, по-видимому, о карту современного распределения гаплогруппы G. Во-первых, осетины - единственный ираноязычный народ среди кавказских держателей гаплогруппы G, а ведь аланская генеалогия осетин опирается, главным образом, на соображения лингвистического порядка. Почему шапсуги, абхазы, адыги, грузины и другие высокочастотные G не являются ираноязычными? Во-вторых, из римских источников известно о массовых миграциях алан в Европу (в частности, аланское королевство существовало в Испании [8]; весьма вероятно, что какая-то часть алан осела на Пиренейском полуострове и растворилась среди местного населения), так что в случае, если G является аланской гаплогруппой, следовало бы ожидать богатой G-гаплотизации западнее Рейна. В действительности, однако, доля гаплогруппы G в европейских популяциях не превышает 5%. С другой стороны, неожиданно высокий процент ее обнаруживается вне зоны аланских миграций - в Турции, Иране, Афганистане (пуштуны - 11,5% [9]), Пакистане (брагуи - 20%, калаши - 20% [10]). Гипотеза, согласно которой G имеет аланский генезис, не может объяснить этот дислокационный метаморфизм. Вряд ли афганские и пакистанские G обязаны своим происхождением аланам, обитавшим на Нижнем Дону и в степях Северного Причерноморья. Кроме того, подавляющее большинство из найденных в захоронениях Сибири и Средней Азии мужских останков, идентифицируемых как скифские и тохарские, содержат другую гаплогруппу, гаплогруппу R1a [11]. Следовательно, присутствие в популяции гаплогруппы G не является признаком, диагностирующим скифо-сармато-аланские генетические инфлюации.
Итак, статистическая обработка данных по наличной дистрибуции гаплогруппы G четко выделяет область наивысших ее частот - Северо-Западный и Центральный Кавказ. На восточном и южном выходах из ядерного ареала G «вязнет» в пластах других гаплогрупп, раскрывается на ряд тонких швов, теряет мощность и интенсивность, что влечет за собой смену гаплогруппного состава в смежных популяциях. К северу от кавказского региона этническим бордюром, обозначающим границы ареала рода G, является распространение славянского населения. Исходя из этой обособленности Кавказа в масштабе всей Евразии, можно прийти к выводу, что ни один из европейских или средневосточных порядков рассматриваемого нами генеалогического отдела человеческого рода, даже если включать не только современные, но и вымершие формы, не может быть признан за предковый. Соответственно, гаплогруппа G является собственно кавказской по происхождению. Археологически ей с определенной вероятностью можно поставить в соответствие протоадыго-абхазскую майкопскую культуру.
Однако против этого предположения могут быть выдвинуты возражения, связанные с относительной мутационной бедностью G на Кавказе. Косвенным показателем прародины гаплогруппы служит разнообразие производных от нее «ветвей» в каком-то конкретном регионе. Обилие видов и подвидов в пределах рода на определенной территории свидетельствует о том, что этот род на данной территории пережил фазы популяционного расцвета и прогресса. В зоне наибольшего разнообразия за долгое время могли накопится множественные мутации, которые порциями «впрыскивались» затем в сопредельные районы. Допустить же обратное, а именно, что все субклады гаплогруппы синхронно или последовательно мигрировали в область современного наибольшего разнообразия из другого региона гораздо сложнее. В ряде работ [12] было установлено, что все известные на сегодняшний день производные «ветви» гаплогруппы G (G1, G2, G3, G5, G*) обнаружены на территории Пакистана, Ирана и Турции. Для сравнения, на Кавказе G представлена только двумя «ветвями» - G1 и G2. Разумеется, остальные субклады могли быть устранены действием генетического дрейфа, неизбежного в компактных популяциях и стимулируемого культурными изолирующими механизмами и естественными географическими преградами. Тем не менее, в качестве вероятной прародины гаплогруппы G предпочтительнее выглядит регион Ближнего и Среднего Востока. Следовательно, преобладание G не обособляет Кавказ генеалогически от смежных областей, а, напротив, связывает с ними (прежде всего с Малоазиатским и Иранским нагорьями).
Другая гаплогруппа, широко представленная в кавказских популяциях - это гаплогруппа J. Данный род делится на две обособленные подгруппы: J1 и J2. Поскольку весьма вероятно, что гаплогруппа J появилась на Кавказе уже дифференцированной на семейства J1 и J2 имеет смысл рассматривать каждое из них по отдельности. Вообще, следует попутно отметить, что аналитическая дистилляция гаплогрупп носит условный характер - производная генеалогическая ветвь, рассматриваемая в качестве субклада по отношению к роду в целом, может сама являться родовой для своих собственных мутационных дериватов.
В работе Б.Б. Юнусбаева «Популяционно-генетическое исследование народов Дагестана по данным о полиморфизме Y-хромосомы и ALU-инсерций» было выявлено абсолютное преобладание гаплогруппы J1 в Дагестане. Ряд дагестанских популяций, нормированный по частотности гаплогруппы J1, выглядит следующих образом: даргинцы - 91%, аварцы - 67%, чамалинцы - 67%, лезгины - 58%, табасаранцы - 49%, андийцы - 37%, багуалинцы - 21%, кумыки - 20% [13].
Эти данные, как легко заметить, существенно расходятся с результатами, экспонированными в нескольких публикациях Насидзе и его коллегами. По Насидзе гаплогруппа J1 на Кавказе не представлена, зато часто встречается гаплогруппа F. Это противоречие связано с тем, что некоторые гаплогруппы Насидзе не определял, то есть не «типировал» снип-мутации, маркирующие гаплогруппы. Найденные Насидзе F в Дагестане - это, весьма вероятно, «недотипированные» J1, в Осетии и Грузии - «недотипированные» G (гаплогруппа F является предковой по отношению к G и J). Неясным в этом раскладе остается гаплогруппный статус чеченских и ингушских F, однако, поскольку гаплогруппа J1 была обнаружена в популяции чеченцев-аккинцев [14], есть основания полагать, что чеченские и ингушские F - это также в действительности представители генеалогической линии J1. Косвенным подтверждением общности происхождения нахско-дагестанских этносов может служить и лингвистическое родство между ними. По-видимому, и в Чечне и Ингушетии преобладает J1, хотя и не столь монопольно, как в Дагестане.
Итак, гаплогруппа J1 пространственно тяготеет к Северо-Восточному Кавказу, имеет ядерный ареал в Дагестане, монотонно и пропорционально теряя концентрацию в западном и южном направлениях. Частота J1 составляет на отдельных выборках в популяциях кабардинцев, балкарцев и грузин 9%, 4% [15] и 5% [16] соответственно. Важным источником информации о популяционном полиморфизме Y-хромосомы становятся в последнее время электронные базы данных коммерческого тестирования. Согласно результатам коммерческого тестирования, около 13% армян также являются носителями гаплогруппы J1 [17]. Совершенно иная картина наблюдается на северном фланге ядерного ареала J1. Здесь стремительно исчезает и рассеянная концентрация данной гаплогруппы - в славянских и тюркских популяциях она встречается в единичных случаях. Таковы основные векторы пространственной зональности гаплогруппы J1 на Кавказе. Анализ их дает основание предполагать, что вайнахские и дагестанские популяции вплоть до настоящего времени эволюционировали совместно и дивергировали весьма незначительно.
В евразийском масштабе основной ареал гаплогруппы J1 - Ближний Восток. Она является принадлежностью и атрибутом главным образом семитоязычных народов. С наибольшей частотой гаплогруппа J1 представлена на Аравийском полуострове, в частности, в Йемене (76%), Саудовской Аравии (64%), Катаре (58%) [18], а также у евреев (46% [19]). Таким образом, кавказские J1 (в отличие от G, эксклюзивно приуроченных к Кавказу) - это не просто генеалогически изолированный клочок какого-то древнего рода, а часть гигантского переднеазиатского гаплогруппного острова.
Означает ли столь неожиданный результат, сближающий семитские и кавказские популяции, что представления о нахско-дагестанских этносах как о древнейшем коренном населении Кавказа неверны и нуждаются в пересмотре? Может быть, их присутствие на Кавказе есть результат еврейских и/или арабских миграций в историческое время? Пока для такого вывода оснований нет. Прежде всего, не все возможности построения автохтонистской модели исчерпаны. Возраст гаплогруппы J1 превышает 10 тысяч лет и семитские и кавказские J1 могли расщепиться еще в неолите. К тому же частота гаплогруппы в компактной и географически обособленной популяции чувствительным образом зависит от феномена, известного как дрейф генов. Даже небольшие, вызванные случайными причинами изменения в ходе социальной и биологической репродукции Y-хромосомы резко сказываются на концентрации той либо иной гаплогруппы (нередко оборачиваясь для минорных родов демографическим коллапсом), особенно в условиях отсутствия межпопуляционной брачной циркуляции. В результате образуется недоимка исходной для этноса древней гаплогруппы и, как следствие, генетический облик данного этноса модифицируется и модернизируется. В этом случае анализ ДНК-маркеров парадоксальным образом полностью «затемняет» вполне конкретное историческое сцепление генетики с процессами формирования этносов. Скачкообразное понижение частот J1 за пределами Дагестана может быть эффектом генетического дрейфа и не отражать никаких исторических реалий этногенеза. Однако в любом случае, если гаплогруппа G по своему происхождению и по своей дистрибуции лишь несколько «тянет» к Среднему и Ближнему Востоку, то J1 устанавливает для Кавказа с данным регионом прочную генеалогическую связь.