Молекулярная основа специфичности демонстраций у птиц
Среди этологов есть мнение, что демонстрации, выделяющиеся в потоке активности и составляющие этограмму, не реально существующие единицы со своей мотивационной подосновой (разные уровни агрессивной, половой и т. д. мотивации) и специфическим действием на партнёра, а преходящие моменты потока активности, которые выделимы чисто условно, в видах удобства описания с классификацией. И их появление обусловлено не спецификой ситуации вовне или мотивацией внутри животного-демонстратора (на которую они «указывают» как сигналы, соответственно референтные или мотивационные, referential signals vs motivational signals), а просто подъёмом уровня общего, неспецифического возбуждения, они как бы пена на гребне «волн» этого возбуждения, управляемых его эндогенными циклами.
У нас этот взгляд изо всех сил проповедует патриарх отечественной этологии Е.Н.Панов, пробующий подтвердить зависимость демонстраций саморекламирования черношейной каменки, потом и разных других видов от таких эндогенных циклов ещё в «Механизмах коммуникации у птиц» и ряде работ после: об организации движений хвоста ушастой круглоголовки, песни лесного конька и пр. Однако это везде подбор подтверждений, а надо сперва опровергнуть конкурирующее объяснение детерминацией спецификой ситуации/мотивационного состояния, данных о которых - хоть пруд пруди, хотя бы из уважения к критерию фальсификации Поппера. Тем более что изощрение техник этологических исследований, с ай-трекерами, самками-роботами и пр. на раз подтверждает и специфичность действия демонстраций, и следующую из этого диалоговую модель коммуникации, которую Е.Н. так долго и упорно опровергал.
А недавно в работе Eric R. Schuppe, John O. Petersen & Matthew J. Fuxjager (2018) по барабанным дробям пушистопёрого Dendrocopos pubescens и красноголового дятлов Melanepres erythrocephalus (16 и 17 ударов в с) подробно исследовали физиологическую подоснову этих актов демонстрирования в сравнении с физиологией тех же мышц Sitta carolinensis - вида, который практикует такие удары, но при кормлении или же расширении гнезда, а не при демонстрировании. Взяли две мышцы - musculus congus colli (LC), непосредственно вовлечённый в «производство» дробей, и не участвующий в нём m.scapulohumeralis (Sh, рис.1). В них у всех 3-х видов изучили профиль экспрессии трёх генов, белки которых регулируют транспорт ионов кальция внутри мышечного волокна, необходимый для резкого сокращения.
Это парвальбумин (PV), его белок - миоплазматический Ca2+ буфер (Celio and Heizmann, 1982), Ca2+ АТФаза в саркоплазматическом ретикулуме (SERCA1); её белок активизирует обратное всасывание иона (Feher et al., 1998; Harwood et al., 2011). Оба обеспечивают быстрые перепады концентрации кальция, позволяя мышцам ритмично сокращаться и расслабляться. Третий ген - рианодиновый рецептор 1 (RYR1): кодирует белок, способствующий высвобождению Ca2+ из ретикулума. Интенсификация его экспрессии увеличивает скорость сокращения мышцы (Franzini-Armstrong, 2010).
Оказывается, у обоих барабанящих видов (дятлы) экспрессия PV и Serca1, но не Ryr1, значимо выше, чем у поползня, который не барабанит, именно в Lc, но не в Sh. У поползня уровни экспрессии всех трёх генов не различаются в обоих мышцах (рис.2). Т.е. впервые так тщательно показана специфичность мотивационной подосновы теловижений, входящих в состав демонстраций, «чертящих» их характерный облик, в противоположность того же рода движениям в составе повседневной активности. И эти сдвиги - причина, а не следствие видового "рисунка" барабанной активности, вроде шума и запаха бензина от работающего мотора, т.к. подъём экспрессии выше у вида, который барабанит существенно реже.
А, надо сказать, до того Eric R. Schuppe (2016) подробно исследовал охрану территории у брачных пар пушистопёрого дятла, показал, что самец и самка в противостоянии захватчикам коодинируют поведение друг друга, ориентируясь на вокализации, дроби и позы последнего не меньше, чем на действие партнёра (того же рода), что есть независимое подтверждение той самой диалоговой модели коммуникации и «семантичности» использованных демонстраций, визуальных и акустических, как минимум барабанных дробей, изученных авторами подробней всего, в т.ч. потому что их форма самая стереотипная, видоспецифическая, чётко выделимая из потока всех прочих актов животного etc.