Символические животные - 2
или как сигналы животных символизируют потенциаьные возможности развития взаимодействий с их участием
Последние исследования показывают, что территориальные и вообще агонистические сигналы суть предикторы вероятных исходов конфликта между особями: тех, которые потенциально возможны в данной системе отношений (см.Senar, 1990; http://www.bioclass520.ru/fridman11.pdf). Далее, брачные демонстрации в широком смысле этого слова - предикторы «качества самца», особенно сложность структуры песни, и способность самца к устойчивой выдаче сложной песни в условиях интенсивного противодействия самцов-соседей и конкурентов. Противодействие проявляется
а) в постоянных песенных дуэлях, стимулируемых приближением поющего соседа к границе участка данной особи - они заставляют самца более низкого ранга сдаться, замолчать и впредь петь лишь в паузах между пением победителя на «дуэли»,
б) в постоянных вторжениях на соседние территории и провоцировании конфликтов, победа в которых ведёт к территориальным захватам, расширению собственной территории за счёт включения периферии соседских, и к направленным изменениям песенного репертуара и структуры песни у победителей и побеждённых. В целом по мере накопления побед и поражений, дифференциации самцов-резидентов по признаку эффективности участия в территориальных конфликтах, у преимущественных победителей происходит обогащение репертуара, усложнение структуры исполняемых типов песни. У птиц, в основном проигрывающих конфликты, отмечены прямо противоположные изменения - обеднение репертуара и упрощение структуры песни.
Оказывается, сложность структуры песни и разнообразие исполняемого репертуара не только маркирует социальный ранг самца весной, в период распределения территорий и самок между самцами, но и более чем эффективным предиктором качества самца в последующий репродуктивный период. У моногамных видов речь идёт об отцовских качества самца, готовность и эффективность участия родителя в выкармливании птенцов.
У ряда видов певчих воробьиных определённые характеристики брачных демонстраций самца, в первую очередь, специфические паттерны песенной активности, оказываются надёжным предиктором родительских качеств самца (данные по саванной овсянке Passerculus sandvichensis, Freeman-Gallani, Rotstein, 1999; по домовому воробью Passer domesticus, Schwagmeyer, Mock, 2003).
Дифференциация самцов по ритмике пения и структуре песенной активности, отражающая растущую неравноценность разных самцов в конкуренции за территорию и партнёра, у этих видов оказывается чётким и надёжным предиктором степени участия самца в кормлении выводка и эффективности соответствующих усилий. В этом случае родительские качества самца коррелируют с его социальным статусом, установленным по результатам обмена демонстрациями между самцами, включая, конечно, «песенные дуэли» на границе территорий. Определённая структура брачного поведения, включая определённую структуру песенной активности - такой же продукт дифференциации поведения самцов, как и сам социальный статус, и родительские качества самца (почему структура песен и ритмика пения коррелируют как с первым, так и со вторым).
Будучи установленными в результате межсамцовой коммуникации, родительские качества самца не меняются в течение всего сезона размножения, в том числе при втором размножении самца совсем уже с другой самкой (данные по P.domesticus, Schwagmeyer, Mock, 2003). Более того, родительские качества самцов, скорей всего передаются сигнальной, а не генетической наследственностью: родительские качества молодых самцов коррелируют с таковыми социальных, а не настоящих отцов (данные по P.sandvicensis - вида, где распространены внебрачные копуляции и часть птенцов в гнёздах не от того самца, который их выкармливает, см. Freeman-Gallani, Rotstein, 1999).
Иными словами, определённая структура песни весной - эффективный предиктор родительских качеств самца летом, настолько эффективный, что играет прогностическую роль для выбирающих самок. Соответственно, уровень родительской заботы самцов - это реляционная характеристика, коррелирующая с социальным статусом и поэтому предсказываемая по структуре брачной активности, на «значащие элементы» которой и ориентируется каждая отдельная самка при выборе самца, подходящего именно ей (Wiley, 2000; Wachtmeister, 2003). Он не меняется в последующих размножениях самца в том же сезоне (в других сезонах другими будут результаты межсамцовой коммуникации), ни в случае резкого изменения погоды в период выкармливания по сравнению с периодом образования пар. Родительские качества самок, напротив, это атомарная характеристика, характеризующая собственно самку, а не её социальный статус, и существенно зависимая от состояния среды, прежде всего погодных колебаний и других факторов, влияющих на ресурсообеспеченность и доступность корма (Freeman-Gallani, Rotstein, 1999).
У полигамных видов показателем «качества» самца выступают уже иные характеристики - не родительские качества, но успешность самца в конкуренции с другими самцами на току, в колонии или в иной группировке, то есть результат «оценивания» половым отбором поведения ухаживания данного самца в сопоставлении с поведением ухаживания других самцов в той же социальной ситуации, например, при той же близости территории к центру тока (см.Johnsgard, 1995). Однако и здесь «значащие элементы» брачной активности являются такими же предикторами «качества» самца, подлежащего сравнению и оценке со стороны выбирающего пола - самок.
Обнаружено, что самые разные демонстрации ухаживания, угрозы или предупреждения об опасности у птиц, рыб, пресмыкающихся и млекопитающих выступают предикторами событий взаимодействия, не только непосредственно следующих за демонстрацией, но и отдалённых во времени, таких, как момент смены сигнала противником на следующий сигнал или даже варианты завершения взаимодействия определённым исходом. Если первые можно считать уже детерминированными актуальными демонстрациями (в этом смысле они «уже наступили»), то вторые всегда представляют собой лишь потенции развития Вз. в определённом направлении. Альтернативные возможности развития процесса по одной из возможных траекторий и к одному из возможных исходов реализуются лишь при условии, что «честная» сигнализация особей о возможностях разрешения проблемных ситуаций, возникающих по ходу процесса под действием их конкурентных усилий, устойчиво подкрепляется адекватной реакцией партнёра на сигнал.
Следовательно, в коммуникации животных знак используется для передачи информации идеального характера - о возможностях развития взаимодействия в определённом направлении - в сторону одного из возможных «ветвлений» поведенческого процесса, в зависимости от выбора ответных демонстраций оппонентом в точках бифуркации процесса. Это, собственно, и требовалось доказать. Знаки в социальной коммуникации животных включают представителей всех трёх категорий знаков по Ч.Пирсу, - иконические знаки, индексные знаки и знаки-символы, соответственно которым определяется значение сигналов.
Соответственно знак как специфическая форма или структура, которую воспринимает и на которую реагирует реципиент (символ, индекс или иконический знак) выступает предиктором существенных событий в «зоне ближайшего развития» процесса взаимодействия и/или потенциальных возможностей развития процесса по определённой траектории. В первую очередь это моменты и направления будущей смены сигналов партнёра, во вторую - вероятный исход взаимодействия в целом, наступление которого наиболее вероятно при использовании особью данной демонстрации в данный конкретный момент.
Иными словами, генерирование знаков в процессе К. связано с моделированием ситуаций взаимодействия и последующим прогнозом развития ситуации на основании модели. Затем знаки-посредники используются для «сообщения» результатов прогнозирования партнёру; обмен моделями и «прогнозами» развития ситуации на каждом «шаге» взаимодействия позволяет особями согласовывать собственные модели и в конце концов приходить к «взаимопониманию», то есть к исходу Вз., приемлемому для обоих - совершенно также, как в диалоге говорящие приходят к пониманию друг друга за счёт механизмов референции.
Такое понимание знаков в социальной коммуникации животных как символов-предикторов потенциальных возможностей развития взаимодействия при условии устойчиво адекватных ответов реципиента на сигнал на всех этапах развития последнего хорошо согласуется с семиотическим определением знака у А.Н.Барулина («Основания семиотики», т.1):
Знак определяется им через коммуникативную ситуацию, которую адресат сообщения должен разрешить, действуя на основании определённой модели, с которой и связан знак. Согласно А.Н.Барулину, «знак - структура, состоящая в простейшем случае из
- некоторого чувственно воспринимаемого объекта Х (= означающее знака S), который некоторый субъект Ant (=адресант знака S) в некотором контексте Кi из класса контекстов К (=синтактика знака) использует как модель объекта Y (=означаемое знака S), не обязательно воспринимаемого чувственно;
- для воспринимающей особи знак S моделирует определённый сегмент реальности для того, чтобы субъект At (=адресат знака S) распознал по объекту Х объект Z и отреагировал на него в соответствии с правилами знакового поведения, принятыми в данном коммуникативном сообществе.
- эффективное распознавание Z происходит благодаря умению At устанавливать между Х и Y необходимое отношение Σ (=коду или кодовому отношению между означающим и означаемым знака S), и умению Ant кодировать это отношение в знаках S
В каждом контексте общения отдельные знаки изолированы или объединены в знаковую систему («язык»). В их числе - набор меризмов, используемых для построения означающего знаков, набор элементарных компонентов, из которых строится означаемое знаков, системы правил построения сложных знаков из элементарных. Помимо этого, язык включает системы правил межуровневых переходов, системы правил выбора знаков в данных контекстных условиях для построения коммуникативных единиц по данному означаемому и данному поведенческому заданию, а также правила построения высших единиц из низших» (Барулин, 2002: 393).
Источники
Freeman-Gallani G.R., Rotstein M.D., 1999. Apparent heritability of parental care in savannah sparrows// Auk. 1999. Vol.116. №4. Р.1132-1136.
Schwagmeyer P., Mock D., 2003. How consistently are good parents? Repeatable of parental care in house sparrow// Ethology. Vol.109. №4. Р.303-313.
Wachtmeister, C-A. 2001. Display in monogamous pairs - a review of empirical data and evolutionary explanations// Animal Behaviour. Vol.61. P.861-868.
Wiley R., 2000. Sexual selection and mate choice: trade-offs of males and females// Verterbrate mating systems. Proceedings of the 14th Course of the Int. school in Ethology. Eds. M.Apollonio, M.Festa-Bianchet & D.Mainardi. Singapour- New Jersey-London - Hon Kong: World Scientific. 8-47.