Как птицы нарушают правило Бейтмана
Ув.natur_wonder написал интереснейший текст, что не так с половым отбором. К стыду своему, только оттуда узнал, что было переисследование классических опытов Бейтмана на дрозофилах, из которого следует, что его данные не позволяют вывести одноимённое правило ( п.6) так, как оно сформулировано - с идеей фундаментальной асимметрии самцов и самок по характеру инвестиций в потомство. Мол, первые максимизируют число спариваний, не заботясь о долговременных устойчивых связях с партнёршами, а вторые - ищут заботливых отцов и стараются их максимально привязать к себе и максимально раскрутить привязанных на заботу о потомстве. Стратегия первых состоит в максимизации числа спариваний и числа сближений с разными партнёршами за часто ограниченный срок токового сезона, вторых - в максимизации прочности связи с «лучшим» партнёром, которого надо уметь оценить, выбрать и уметь поддерживать устойчивость связи вопреки нарушениям. Оказывается, эта идея не основана на фактах даже в «родительском» исследовании. Видимо, её подпитывает абстрактное рассуждение, что сперматозоидов много, яйцеклеток мало, в яйцеклетках много питательных веществ для зародыша, особенно в многожелтковых яйцах у птиц и костистых рыб, в спермии ничего такого и пр.
А что энергозатраты на поведение, обеспечивающее репродукцию, через установление таких взаимоотношений с сородичами, которые сделают её возможной и эффективной (с территориальными соседями не менее, чем с потенциальным партнёром) требуют существенно больше энергии, чем идёт на чистое продуцирование яиц, остаётся за кадром. Также как и затраты на заботу о потомстве от гнездостроения через выкармливания до вождения выводка.
Причём в очень многих группах, и именно с высокими затратами самок на формирование многожелтковых яиц (страусы, тинаму, трёхпёрстки, примитивные кулики, клаустрофильные (тоже более примитивные) воробьиные, ряд костистых рыб, хвостатых и бесхвостых амфибий) забота о потомстве в значительной степени или полностью поручена самцам. Самкам достаточно посетить его и отложить яйца / отметать икру в построенное им гнездо; иными словами, в условиях действительно крупных затрат на репродукцию и сильно развитой заботы о потомстве пространственно-этологическая структура популяции строится так, чтобы связанные с этим тяготы и лишения распределялись примерно поровну, отсюда же следует существующая дифференциация ролей. Я писал, что это показано при подсчёте такой универсальной меры инвестиций самцов и самок в потомство, как затраты энергии на соответствующее поведение.
Собственно, оно и понятно. Поскольку отбор имеет системный эффект, то есть не столько обеспечивает преимущество более приспособленных сколько создаёт новые и совершенствует старые групповые адаптации, оптимизирующие структуру отношений в системе и «правилами игры» между «лучшими» и «худшими» индивидами, по которым они конкурируют за «позиции» в системе, in a long run эволюция скорей уводит от правила Бейтмана, и точно не ведёт к нему. См. п.6.
Скажем, чем дольше существует пара (моногамного вида), тем больше устойчивость связи становится самоподдерживающейся и обеспечивающей резистентность обоих партнёров к ухаживанию «чужаков». И действительно: анализ «разводов» в парах кайр Uria aagle показывает, что ни один из них, и даже «дезертир», не выигрывает от разрушения старых связей. В данной популяции кайр «разводов» 10,2% случаев, в 86% случаев один из партнёров (равновероятно самец и самка) перемещается в другое место и там находит пару (а может и нет), тогда как оставшийся гнездится с новым. Успех размножения снижается у обоих (сравнительно с сохранившимися парами), и отрицательно коррелирует с вероятностью «развода», выгоду получают лишь новые партнёры обоих. Так что последнее - чисто следствие социальной дезорганизации (вытеснения одного из партнёров рядом оказавшейся холостой особью), в большей или меньшей степени всегда присутствующей на птичьем базаре.
А вот во временных парах промискуитетных видов, сближающихся на токах, или характеризующихся полигинандрией, как только один из партнёров перестаёт вкладываться в стимуляцию другого, в поддержание отношений с ней, тот раз - и дезертировал, даже в середине периода насиживания или выкармливания.
Впрочем, тут есть и исключения: моногамные виды, которым свойственны дезертирства (каменный воробей Petronia petronia, ремез Remiz pendulinus, некоторые ещё; причём более склонны дезертировать самки, что неудивительно для клаустрофильного вида), где это типичное явление на любой стадии репродуктивного цикла, а не редкое явление. Но и тут это присуще обоим партнёрам; то есть тут пары хотя и не временные, но необычайно «хрупкие» для моногамного вида, обычные «скрепы» между самцом и самкой тут не работают - но и тут расторжение брачных союзов следствие не односторонней «измены», а двустороннего разрыва.
В том числе воробьи, как и большие синицы, «не сачкуют» при выкармливании птенцов; если в эксперименте искусственно затруднить самцам задачу выкармливания, это отнюдь не повысит вероятность дезертирства у самок но, напротив, интенсифицирует их брачную активность, обращённую на самца, то есть вклад в укрепление брачной связи. В том числе потому, что «нагруженные» самцы снижали уровень брачной активности, но не темп кормления птенцов (опять же вместо дезертирства), и рост данной активности у самок был компенсаторным (link). Если же затруднить задачу выкармливания первого выводка самкам, это увеличивает риск дезертирства и смены самца во втором. Однако в ответ на это самцы принимают меры - интенсифицируют выкармливание и брачную активность, направленную на самок, что способствует повторному гнездованию в том же составе (link).
Другой пример. При свободном образовании пары у голубей в отличие от случайного соединения в пары самцов и самок всякая птица ищет себе не «лучшего», а «наиболее подходящего» партнёра, почему все они соединяются в пары без «остатка» в виде лузеров, не сумевших размножиться.
Исследователи сформировали 2 группы птиц: «свободного выбора» и «случайного объединения». В первой все голуби, самцы и самки, выпускались в одну общую вольеру, где могли ухаживать друг за другом и свободно объединяться в пары. Во второй пары сформировались принудительным объединением рецептивных самца и самки в небольшой клетке до тех пор, пока те не начнут ухаживать друг за другом; возникшую таким образом пару далее выпускали в общую вольеру (Klint, Enquist, 1981).
Критерием образования пары считали «поцелуи», демонстрацию гнезда и спаривание. В первые дни как самцы, так и самки демонстрировали интенсивное поведение ухаживания. Самец вначале демонстрировал перед каждой самкой, затем у него оформлялись индивидуальные привязанности и, наконец, образуется пара, которая, однако, может тут же распасться под влиянием токования «более подходящего» партнёра. После окончательного образования пар в обеих группах они были изолированы друг от друга, и им предоставили возможность приступить к размножению (Klint, Enquist, 1981).
Оказалось, что процесс ухаживания в группе свободного выбора длился значимо дольше, чем в группе случайного объединения, но размножение возникавших таким способом пар более эффективно. В группе свободного выбора пары раньше приступили к кладке, отложили больше яиц, и больше яиц оказалось оплодотворёнными. В группе случайного выбора самцы были существенно агрессивней и меньше времени уделяли токовому поведению (Klint, Enquist, 1981).
В обеих группах привлекательность разных особей для противоположного пола была резко неодинакова (как самцов, так и самок). Одним из них постоянно адресуются брачные демонстрации (привлекательность этих наиболее высока), другим - значимо реже, третьим совсем редко. Важным отличием группы свободного выбора является тот факт, что там пары образовывались из птиц со сходным уровнем привлекательности для противоположного пола (оба партнёра отличались высокой, средней или низкой привлекательностью). В группе случайного объединения эта конкордантность отсутствовала, что и объясняет большую успешность репродукции первых по сравнению со вторыми (Klint, Enquist, 1981).
Следовательно, свобода выбора с конкуренцией за «внимание» множества потенциальных партнёров значительно повышает точность оценки стимулирующих способностей каждого из них и успешность сочетания всех их в репродуктивные ячейки. Конкретный состав последних определяется «конструкцией» социальной системы конкретных видов - это могут быть пары у моногамных видов, гаремы у полигамных, полигинно-полиандрические коммуны у промискуитетных и т.д.
В самом деле, задача выбора партнёра в конкурентных условиях взаимного ухаживания состоит в поиске наиболее подходящего самца или самки для обоих участников, с соответствующим «согласованием интересов» обоих при последовательном переборе вариантов. Обоим следует найти не лучшего, но наиболее комплементарного партнёра, поведенческая стратегия которого такова, что даст максимальный «результат» (наибольший репродуктивный выход и/или максимум жизнеспособности произведённых потомков) в конкретных условиях данной группировки и во взаимодействии с конкретным партнёром.
Кто «подходит», кто нет, выясняется через обмен брачными демонстрациями при постепенном сближении самца и самки, у савки - в ходе коллективных демонстраций нескольких самцов перед самкой (-ами), из которых она выбирает не «лучшего», а «подходящего».
--------------
И дальше при устойчивой структуре популяций «лучшие» и «худшие особи», представители конкурентной и патиентной стратегий дают примерно равный репродуктивный выход, если считать полностью (п.6), хотя на первый взгляд первые раз за разом выигрывают конкуренцию у вторых и вроде бы должны оттеснять их от репродукции. Но нет, их лишь подталкивают специализироваться в роли, комплементарность которой с ролью «победителей» лишь увеличивает устойчивость целого, скажем, популяционной системы.
Сейчас вполне известно этологам, что у птиц и млекопитающих вопреки правилу Бейтмана аналогичное примерное равенство самцов и самок наблюдается для такого параметра, как число сближений и спариваний с партнёрами противоположного пола, и число потомков чужих самцов/самок, выкармливаемых данной родительской парой или родителем. У птиц последние возникают не только под действием внебрачных копуляций, но и внутривидового гнездового паразитизма, когда некоторые самки часть яиц или все кладут в чужое гнездо, и это может быть значительная часть яйцекладок в местной популяции.
Неприятный для социобиологов парадокс состоит в том, что чем выше интенсивность полового отбора, тем меньше самки отказывают себе в нарушении правила Бейтмана. Там же и хуже выражена постулируемая социобиологами асимметрия в выборе партнёра у обоих полов, если считать полностью, с учётом «теневой стороны социальности», её сближений и копуляций. В последние годы это выявили у многих видов птиц, где самцы собираются на токах, интенсивно взаимодействуют, привлекают самок, из них набирают себе гаремы или сближаются с ними, образуя временные пары, а потом привлекают новых. Собственно, именно у этих видов интенсивность полового отбора максимальна, если её мерить по доле самцов, проигрывающих взаимодействия на арене, и оказывающихся в положении лузеров, или по интенсивности конкурентных взаимодействий на «арене», или по % спариваний, там же осуществлённых «лучшим» самцом (-ами), или развитостью брачных украшений и полового диморфизма.
Например, у диких индеек Meleagris gallopavo множественные спаривания с перебором партнёров в равной мере характерны для самцов и для самок, также как множественное отцовство первых и гнездовой паразитизм вторых. В 45% выявлено множественное отцовство; из 15 гнезд семь содержали яйца разных самок, причем в 4-х из этих случаев выявлен квазипаразитизм, при котором выводок самки-паразита усыновлялся тем самцом, который являлся отцом хотя бы одного птенца самки-хозяйки. И т.д. То же верно и для распределения усилий в заботе о потомстве, от «хороших родителей» до «полных кукушек», причём подкидывание яиц в чужое гнездо с высвобождением времени на сближение с другим самцом у индеек оказывается важным фактором «уравнивания шансов» самцов и самок. Аналогичное «второе дно» найдено в брачной системе перепелов Coturnix coturnix
У благородных оленей недавно выяснилось, что самки не только нарушают правило Бейтмана с нетерриториальными самцами-рейдерами, но довольно свободно путешествуют от гарема к гарему «лучших» самцов. Эти занимается около половины самок, уже включённых в гарем первого самца, и 2/3 путешественниц беременеют от нового. Кошачьи, в принципе, одиночные существа, за некоторым исключением, см. обзор М.Н.Ерофеевой и С.В.Найденко (2011). Однако на деле они не менее социальны, чем стайные псовые, просто общение особей идёт не непосредственно, а опосредуется территорией с регулярно наносимой и обновляемой системой меток. Поэтому, скажем, у формально одиночных видов вроде рысей, тем более гепардов, регулярно встречаются совместные охоты нескольких особей.
Участок самца перекрывает несколько участков самок, и самцы в период ухаживания сближаются с несколькими из них, то есть полигинны. Однако и самки в период охоты резко увеличивают число дальних выходов за пределы участка, степень перекрытия их резко уменьшается, а поскольку животные нетерриториальны, и даже при очень высокой плотности (домашние кошки в населённых пунктах) всего лишь выстраивают ситуативную иерархию на местах прохода и местах сбора, самки очень часто взаимодействуют с двумя и более самцами сразу.
Более того, они весьма приветствуют множественные спаривания и заведения котят от обоих, в первую очередь потому, что у это стимулирует овуляцию - у кошек она идёт по индуктивному типу: множественные спаривания с несколькими самцами выступают триггером выброса гипофизом большого количества лютеинизирующего гормона, и окончательного созревания ооцитов и овуляции. Поэтому у всех кошек, кроме леопардовой Leopardalis wiedi, на пенисе присутствуют небольшие иглы или шипики, усиливающие стимулирующий эффект спаривания для ускорения овуляции. То же самое верно для случая, когда несколько котов одновременно ухаживают за одной кошкой (рысью и пр.). У них проявляется эффект облегчения в группе, и каждый из них спаривается успешней и интенсивней, чем если бы был в одиночку. Опять же из всех хищных у кошек кость в пенисе (os baculum) наименьшего размера, что компенсируется вышеописанной системой.
Аналогичная ситуация при индуктивном типе овуляции описывалась у грызунов (пенсильванская полёвка и пр.). В итоге правило Бейтмана или идёт лесом, или переворачивается с ног на голову.
-----------------------------------
Вообще, множественное спаривание самок, в том числе на разных токах, сейчас рассматривается как важный и недооценённый компонент полового отбора у «токовых» видов, где он наиболее интенсивен, также как и парадоксальный эффект победы «лучших» над «лузерами». Чем убедительней победа, чем больше первые бьют и гоняют вторых, тем эффективнее те сближаются с самками из гаремов (или привлекаемых током = демонстрациями «лучших», центральных самцов) и производят внебрачные копуляции.
И наоборот: где конкуренция самца за самку низка, так же, как пространственная сближенность особей, взаимная асимметрия в правилах выбора партнёра таки есть! Но, увы, не та, что предписывается правилом Бейтмана, а та, которая следует из общей конструкции пространственно-этологической структуры популяции конкретно данного вида, причём на протяжении всего годового цикла, а не только в репродуктивный сезон, и у близких видов, дающих плодовитых гибридов, оно может отличаться до противоположности. Вот один пример, а другой - из социальной жизни моих пёстрых дятлов. В зависимости от характера брачного доминирования в паре (самка доминирует над самцом или наоборот), в одном случае самцы конкурируют за самку, а та достаточно безучастно смотрит, чем завершится борьба, в другом - наоборот, в период весеннего возбуждения самки сталкиваются из-за самцов.
Наиболее выраженный первый вариант наблюдается у большого пёстрого дятла Dendrocopos major, наиболее выраженный второй - у белоспинного D.leucotos, прочие виды располагаются между этими полюсами градиента изменений «конструкции» социальных систем. Причём это не единственное различие; по другим признакам, определяющим для «конструкции» социальной организации, эти два вида также представляют собой полные противоположности, хотя с половым отбором это почти не связано или связано не очень. При этом оба вида весьма близки! Настолько, что в условиях коллапса популяций белоспинного дятла в Финляндии, в меньшей степени в Швеции, он стал скрещиваться с большим пёстрым и давать плодовитые гибриды.
Читать дальше