мыши, тетерева и половой отбор-1
Критическое исследование социобиологии, особенно в аспекте её поведенческих приложений, так или иначе ведёт к концепту полового отбора. Два места в нём кажутся крайне сомнительными (в концепции, а не в конкуренции самцов за самок и/или наоборот, как она эмпирически протекает в природе).
А. Предполагается по умолчанию, что победитель в конкуренции «получает всё», что своей победой он именно исключает проигравших из использования репродуктивным ресурсом в виде особей противоположного пола, а не стимулирует их к выработке альтернативной стратегии, позволяющей эксплуатировать тот же ресурс так и таким способом, что «победителю» этому не воспрепятствовать. Как я уже писал раньше, второе происходит почти всегда, а вот первое наблюдается очень редко, почти никогда. В результате процесс полового отбора оказывается «топливом» процесса дифференциации альтернативных стратегий внутри социума как целого, вместо того, чтобы быть «рулём» выделения и «награждения» победивших особей, как это предписывает теория.
А так да, половой отбор реально осуществляется в популяциях всех без исключения «социальных» видов, где конкурентные взаимодействия партнёров опосредованы коммуникацией, а социальная сфера более или менее автономна от «обычного» самоподдержания особей (таких безусловное большинство, хотя встречаются и взаимодействия без коммуникации, и виды без опосредующей социальной сферы). Только вот роль и последствия его немного иные.
Б. Постулируется существенная межполовая асимметрия затрат на репродукцию - « женский пол отличается от мужского тем, что затрачивает больше ресурсов на выращивание потомства и потому мужская стратегия - найти как можно больше партнерш, а женская - выбрать лучшего партнера». Соответственно, самцы больше вкладываются в конкуренцию друг с другом, в морфологию «брачных украшений» или всякие поведенческие штучки для привлечения самок, а самки - в оценку «качества территории», где будет происходить размножение, и собственно в выращивание потомства. Что здесь вызывает возражение - предполагается, что эта межполовая асимметрия не просто «бывает», в смысле может складываться во многих случаях в силу действия разных причин, но является универсалией почти того же порядка, как само разделение на два пола и, соответственно, независимой переменной, объясняющим, а не объясняемым и т.д.
См. обоснование необходимости А и Б именно в концептуальном плане в одном из лучших обзоров по теме - Tim Clutton-Brock, 2007. «Sexual selection in males and females», в Science (второй абзац). [Забавно, что дальше по ходу статьи показывается нечто противоположное - симметричность картины полового отбора у самок и у самцов. В целом ряде видов и ситуаций отбор самок, конкурирующих за репродуктивный ресурс, столь же выражен и не менее жёсток, чем у самцов а, главное, опосредуется теми же поведенческими/физиолого-биохимическими механизмами и ведёт к образованию вполне гомологичных «украшений». В.К.].
Впрочем, достаточно посчитать реальные инвестиции самцов и самок в воспроизводство в виде Σ энергозатрат за репродуктивный период (только эти затраты подсчитываются объективно, и метод подсчёта независим от концепции), скажем, у разных видов птиц, чтобы рухнуло утверждение об универсальности межполовой асимметрии типа Б. Я это сделаю в следующий раз, а сегодняшний пост - только про А.
Надо сказать, утверждения А и Б просты, понятны, логичны, и необходимо следуют из социобиологической аксиоматики. Однако, как говорил Генри Луис Менкен, для каждой проблемы есть минимум одно логичное, красивое и простое решение; и решение это всегда неправильное.
Представления А-Б плохи тем, что банально противоречат опытным данным, причём эта невязка сохраняется вот уже 25-30 лет как, и с появлением новых данных только усиливается; собственно, проблема и состоит в том, что большинство исследователей держится за прежние объяснительные схемы в условиях, когда их надо бы скорректировать или отвергнуть.
В чём состоят расхождения? В случае А вместо «выделения и награждения лучших» под действием полового отбора происходит дифференциация частей в социуме как целом - на току, в колонии, в группировках, где конкурирующие (за партнёра) самцы связаны отношениями агрессивного доминирования и/или территориальности, как эти мышки. По ходу конкуренции за территорию или партнёра, накопления индивидуальной истории побед и поражений исходно «равноправные» особи с однородными поведенческими характеристиками делятся на два кластера, «доминантов» и «подчинённых», характеристики которых прямо противоположны, а стратегии поведения - альтернативны и взаимозависимы, то есть успех каждой из них достижим только в рамках целого, где есть те и другие в некой оптимальной пропорции.
[Стоит напомнить, что с точки зрения социобиологии успешность жизненных стратегий, выделяющихся в популяции, зависит лишь от «собственных качеств» реализующих её особей. Она никак не может зависеть от состояния целого, скажем, от структуры отношений в группировке, в которую входит индивид, и результатов взаимодействия между «третьими особями», никак не контактирующими с данной. В.К.].
Скажем, самцы тетерева на тетеревином току по успешности охраны территорий и способности «продвигать» охраняемое пространство с периферии всё ближе и ближе к центру, наиболее привлекательному для самок, быстро делятся на доминирующих центральных и подчинённых периферийных самцов. Первые «в основном дерутся», делят территорию и активно улучшают положение собственной территории на току, вторгаясь к соседям разного ранга, инициируя и выигрывая конфликты. Вторые «в основном ухаживают» за самками, привлечёнными током как целым (чему периферийное положение участков вполне способствует), а территориальную агрессию первых «только терпят», не склонны вступать в обмен демонстрациями с нарушителем, даже когда он вторгается и демонстрирует, чтобы отхватить территорию.
В результате, хотя после выделения альтернативных стратегий более подчинённые самцы проигрывают почти всякое взаимодействие более доминирующим, и вообще выглядят забитыми и беспомощными, в норме (при устойчивости тока как целого, в т.ч. многолетней) их успех в копуляциях в среднем тот же, что у доминантов. Скажем, вот как работает эта система у шалфейного тетерева Centrocercus urophasianus:
Пятилетние наблюдения на токах в Восточной Калифорнии показали: именно устойчивость пространственной дифференциации тока обеспечивает относительную равномерность спариваний самцов «центра» и «периферии». У C.urophasianus она существенно выше, чем у остальных тетеревов.
Появление самок увеличивает подвижность самцов, и они сближаются с самки даже за пределами участков, и за границей тока. Однако эти перемещения ничуть не нарушают пространственной дифференциации территорий на току, не нивелируют различий в поведенческих стратегиях «центра» и «периферии». Наоборот, неблагоприятные внешние воздействия в отдельные годы или даже в течение одного дня способны превратить упорядоченные «кольца» территорий самцов с чётко фиксированными границами в аморфное скопление центров активности с сильно перекрывающейся периферией.
Охраняемая территория транспонируется в неохраняемый участок обитания. На его периферии в зонах совместного использования самцы формируют систему неустойчивой и ситуативной иерархии. Но интенсивность брачных демонстраций самцов в центрах активности не страдает под действием факторов риска пространственной дезорганизации.
Чаще всего так влияет холодная, затяжная весна с глубоким снежным покровом на протяжении марта. Первое появление самцов на току в эти годы сильно запаздывает (начало апреля вместо конца февраля). Другой фактор дезорганизации - нерегулярное посещение самцами, особенно во второй половине дня. После утреннего пика активности птицы группами улетают на кормёжку, и повторно возвращается (иногда и ночует здесь) только часть.
Неблагоприятная погода весной и нерегулярное посещение территорий владельцами почти не сказываются на интенсивности демонстраций, но значительно снижают регулярность пространственной структуры тока. В такой момент (или период) ток из структурированной системы территорий с чёткими границами становится аморфным конгломератом центров индивидуальной активности птиц. Между самцами на току складываются ситуативные и весьма неустойчивые отношения доминирования-подчинения.
Очень важно, что в дни дезорганизации пространственной структуры тока резко возрастает неравномерность спариваний отдельных самцов. Напротив, чёткая пространственная дифференциация тока, чёткая фиксация границ значительно нивелируют эти различия. Естественно, такой эффект заметен лишь при учёте копуляций за границами своих участков или тока в целом. Хотя такие сближения и завершаются вне «позиции» самца на току, они также инициированы социальной ролью самца, его статусом и успехами на арене, так что специфичны для неё не в меньшей степени, чем демонстрации на самой территории. (Gibson, Bradbury, 1985).
А эти данные о последствиях «дуэлей кивания» - главной формы территориальной коммуникации тетеревов, по результатам которой проводятся границы «владений» соседних самцов на току, показывают нам, каким образом накопление поражений в конфликтах настолько модифицирует поведение исходно весьма агрессивных самцов, что у них «переопределяется» запуск поведения ухаживания. Будучи поначалу следствием успешной территориальной агрессии, он оказывается в противоречие с ней, конкурирует с ней за время и т.п., при некотором подавлении интенсивности территориальных демонстраций вообще (см. особенно «вариант №3» завершения «дуэлей»):
«…на тетеревином току границы между территориями отдельных самцов чётче всего проведены на так называемых «ключевых участках» - точно фиксированных площадках 1,4-2 м в поперечнике. «Ключевые участки» разных самцов разделяют «пограничные полосы», ширина которых к периферии тока в целом возрастает и доходит до 5 м.
Вторжение соседнего самца получает ритуализированный ответ в форме жёстко структурированных серий демонстраций под общим названием «параллельной дуэли» и «дуэли кивания». Это происходит в случае, если (и когда) нарушитель уверенно направляется к ключевому участку (вариант развития событий №1). Ритуализация территориальной агрессии самцов максимальна именно на ключевом участке и гораздо ниже в столкновениях в пограничной полосе.
Пока самец-нарушитель с резидентом перемещаются друг относительно друга, их демонстрации образуют так называемую «параллельную дуэль». Собственно «дуэль кивания» начинается после остановки с переходом к более интенсивным демонстрациям на месте.
Территориальный конфликт инициируется двумя способами. Во время патрулирования петухи подходят друг к другу на границе или нарушитель летит навстречу владельцу демонстративным полётом. Затем самцы разворачиваются боком друг к другу и с бормотанием движутся в одном направлении, поддерживая небольшую дистанцию между собой.
Пройдя несколько метров, петухи останавливаются и разворачиваются «лицом к лицу». Далее возможны два варианта. Во-первых, срыв взаимодействия: совершив 2-3 демонстративных прыжка, самец вступит в драку. Во-вторых (чаще), птицы переходят к «дуэлям кивания» - упорядоченному обмену ритуализованными демонстрациями (ход и порядок которого позволяет чётко зафиксировать исход взаимодействия и определить победителя с последствиями для дальнейшего поведения обоих птиц).
Несмотря на высокую интенсивность движений, последние остаются весьма стереотипными, а взаимодействия - ритуализованными на всём протяжении «дуэли кивания». Противники так и не вступают в физический контакт: хотя головы разделяет лишь несколько сантиметров, корпуса птиц слегка отвёрнуты в сторону от противника, оси тел параллельны. С этой «стартовой позиции» птицы совершают резкие кивки, изгибая шею и наклоняя голову вниз. Обмен кивками явно соревнователен, обе птицы убыстряют темп и экспрессию кивков, кивки следуют целыми сериями по 15-20, и при этом каждый петух старается следующую серию начать на мгновение раньше противника - чтобы устойчиво опережать его и в последующем.
Поэтому секвенции кивков сперва следуют почти синхронно, затем сопротивление одной из птиц ослабевает, и кивки обоих петухов чередуются друг с другом, причём чётко выделяется ведущий и ведомый в процессе обмена демонстрациями. Перемены ролей самцов в таком «соревновании» бывают достаточно редко (примерно в 10-20% случаев), хотя это вполне возможное событие. С киванием сопряжён еще целый ряд сопровождающих экспрессивных реакций. Петухи часто переступают на месте, совершают синхронный поворот корпусом к противнику - но при полной сохранности параллельной ориентации тел.
Ритмика дуэлей кивания имеет два возможных исхода. Первый: если оба соперника выступают синхронно и не выявляется явный лидер в «кивании», они одновременно заканчивают взаимодействие и неторопливо двигаются на свои территории в вертикальной позе один мимо другого. Такие взаимодействия нельзя считать успешно завершёнными в смысле безрезультатности контакта для установления асимметрии между партнёрами. Потратив время на взаимодействие, они так и не дифференцировали поведение.
Второй вариант ведёт к положительному исходу взаимодействии, который позволяет точно установить победителя и побеждённого. Один из самцов прекращает кивки раньше другого, временами пытается восстановить их и снова останавливается, как будто демонстрации противника сбили его с некого устойчивого ритма.
Он пытается, но не может его найти. Этот (уже побеждённый) самец встаёт перед победителем в вертикальной позе, иногда он поворачивается влево или вправо вместе с поворотами победителя. В ответ победитель переходит от кивания к выпадам в направлении красных бровей неподвижного самца, тот разворачивается боком и бежит на свою территорию. Победитель сперва бросается следом, но, зайдя убежавшему противнику «в тыл», также принимает вертикальную позу и плавно следует обратно на участок.
Здесь очевидно, во-первых, возрастание агрессивной мотивации самца на всём протяжении дуэлей кивания, во-вторых, то, что вплоть до завершения контакта их взаимная агрессия нигде не сбрасывает ритуализованной формы. Только ритуализованная форма выражения агрессивных (или любых иных) побуждений (сексуальность, страх) позволяет внешнему наблюдателю чётко зафиксировать результат конфликта и установить не только победителя, но также и сигнал, определивший исход взаимодействия в целом. В нашем случае это «кивок», за которым оппонент замирает в вертикальной позе.
Возможен и ещё один вариант срыва взаимодействия, когда взаимная агрессивность самцов уже в самом конце процесса не удерживается под ритуальной оболочкой и прорывается в открытой форме. Самцы, одновременно прекратившие «кивание», не двигаются, остаются в прежней позиции. После нескольких чуффыканий оба тетерева клюют землю, затем обе птицы клюют в направлении бровей противника, дальше клевки сопровождаются прыжками, переходящими в драку.
В отличие от ритуализованных взаимодействий, в драках исход всегда остаётся неопределённым. Даже если один петух гонит противника со своей территории, сразу же за границей он немедленно атакуется только что побеждённой особью. Следовательно, асимметрия в отношениях так и не установлена, и может быть установлена лишь средствами успешной коммуникации.
Из всех форм территориальной агрессии самцов лишь ритуализированные «дуэли кивания» однозначно детерминируют исход конфликта, позволяют чётко определить наступающего победителя и отступающего побеждённого в том взаимном мельтешении чрезвычайно возбуждённых самцов между крошечными участками, собственным и чужим, которое происходит на току. Только они получают значительное последействие и влияют на последующее поведение территориальных самцов. Победители в дальнейшем чаще вторгаются на чужие участки, при вторжении всё уверенней следуют прямо на ключевой участок, побеждённые всё чаще уклоняются от сопротивления «активным агрессорам». Если подчинённый петух нарушает границу чужого участка, он надолго задержится в «пограничной полосе», не решаясь следовать на ключевой участок. «Нерешительность» в территориальных захватах больше всего свойственна молодым самцам. Таких птиц хозяин территории атакует немедленно в пограничной полосе без каких-либо вступительных демонстраций.
Ритуализованная агрессия в виде перемещений в «горизонтальной позе» и «дуэлей кивания» при таком развитии событий появляется много реже, чем на ключевых участках (вариант №2). В неритуализованных конфликтах однозначность выявления победителя и побеждённого существенно ниже: сильно смазана грань между бегством от преследующего победителя, отлётом слабейшего с прерыванием стычки и разлётом обоих.
В неритуализованных конфликтах чаще всего видишь именно переходные или неопределённые варианты трёх возможных завершений стычки. Напротив, демонстрация ритуализованной агрессии в «дуэлях кивания» позволяет подчеркнуть и зафиксировать определённый исход взаимодействия, сделав его «очевидным» и «общепонятным» для всех соседних самцов, не говоря о самих участниках стычки.
Развитие конфликта по варианту №2 впоследствии не меняет территориальных амбиций тетеревов. В отличие от варианта №1 неположительные исходы взаимодействий «не считаются» ни при дифференциации ролей самцов на току, ни при формировании устойчивых страт самцов разного ранга, последовательный переход между которыми на протяжении жизни составляет стратегию каждого из них.
Наконец, вторжение происходит почти беспрепятственно, если нарушитель «активно уклоняется» от агрессии владельца (вариант №3). Начав движение на ключевой участок, нарушитель как бы передумывает и затем отступает обратно, никак не реагируя на агрессию хозяина. Последний не преследует этих пассивных самцов: он сразу заворачивает на ключевой участок, где чуффыкает или выполняет пару демонстративных прыжков. Пассивная реакция на территориальную агрессию чаще видна в период, когда собственная активность самца оказывается ниже, чем у соседей.
Уровень активности определим по интенсивности дискретных демонстраций на месте, демонстративных прыжков и полетов, которыми птицы на току вынуждены заниматься почти непрерывно. Он максимален у доминирующих самцов в центре и минимален у низкоранговых самцов на краю токовища. Поэтому развитие событий по третьему варианту, повторяясь, закрепляет у периферийных самцов стратегию пассивного избегания агрессии более центральных особей. Напротив, брачные демонстрации низкоранговых самцов не только вполне сохранны, но даже более интенсивны, чем у их успешных антагонистов в стычках. Они могут устойчиво преследовать самок и успешно копулировать даже под «давлением» непрерывной агрессии доминантов»
{Лысенко И.Г., 1985. Размножение и численность тетерева. Автореф. дисс. Кандидата биол. наук. М. 22 с.
Лысенко И.Г., 1987. Пространственно-этологическая структура тетеревиного тока// Биологические основы охраны и воспроизводства охотничьих ресурсов. Сб. научных трудов. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР. С.14-25}.
Происходящее выделение альтернативных стратегий имеет два ряда последствий 1) для социума как целого, с его «проекциями» на «занимаемый» участок пространства и интервал времени, 2) для самих особей.
Социум (в нашем случае ток) в процессе выделения стратегий дифференцируется на центр и периферию, между которыми возникает градиент поведенческих изменений, за счёт которого трансформации территориальной структуры тока оказываются синхронными даже у птиц, непосредственно не общающимися друг с другом. [всё это очень похоже на поляризацию яйцеклетки, с последующим выделением участков с разной судьбой].
Читать дальше