Грань социального/несоциального у животных
Чем глубже изучаем мы социальность у животных, тем яснее необходимость провести грань между «социальным» и «несоциальным» в их поведении и действиях. Как отличить взаимодействие независимых индивидов (которые в рамках видовых форм социальности дифференцировали свои поведенческие роли, взаимодействуя в определённом сообществе, и дифференцировали настолько, что сообщество кажется «сверхорганизмом») от настоящих колоний с дифференцированными зооидами. Скажем тех, что встречаются у сифонофор?
Или поставим вопрос шире - как отличить социальное взаимодействие от «механического» управления в «настоящем» организме? Первое предполагает независимых индивидов, каждый из которых преследует свои «интересы» или действует на основе собственных побуждений, а если управляется социальной связью извне, так это управление устанавливается после взаимодействия и держится настолько, насколько устойчивы его результаты.
Во втором случае часть (орган, ткань, аппарат и т.п. единицы морфологической иерархии) не просто «подчиняется целому», реагируя нужным образом на нужный гормональный или нервный сигнал, её биологическая форма образуется целым и поддерживается отличной от форм других морфоструктур ровно настолько, насколько необходимо для функционирования организма.
Иными словами, в случае «несоциальных» (механических) взаимодействий речь не идёт ни о независимости единиц, образующих соответствующее системное целое и объединённых системными связями, ни о «конфликте интересов» между ними, ни о конкуренции за долговременный выигрыш, тогда как в социальных взаимодействиях всё перечисленное как раз и составляет суть дела ( 1 и 2).
Сообразно этим различиям Букварёва с Алещенко выделяют два типа противоположно организованных систем, иерархические и статистические. Идеальный пример первых - организм с внутриорганизменной регуляцией через «команды», распространяющиеся системами нервной и гуморальной регуляции. Примеры второй - общество человека, сообщества животных, связанные с их видоспецифической социальной организацией, и популяционные системы, от локальных популяций до биологического вида включительно.
Во втором случае регуляторный сигнал распространяется специализированными знакомыми системами, передающими «позиционную информацию» о существенных событиях и взаимодействиях за пределами непосредственного окружения независимых индивидов, за счёт чего происходит своего рода дальнодействие на таких масштабах времени и пространства, которые недоступным индивидуальным усилиям, с жёсткой кооперацией последних результатами коммуникации. Всё это предполагает свободу выбора, активное уклонение особей от ретрансляции системных сигналов или, наоборот, активное следование коммуникативным «правилам игры», с последующей сортировкой особей первой и второй категории между подразделениями системы по результатам выбора каждой из них (п.3).
Противоположные полюса в противопоставлении иерархических систем статистическим - организмы и популяции - прекрасно отличаются друг от друга, проблемы спутать их просто не возникает. А вот с социумом / колонией ситуация хуже. Социум с дифференцированными ролями индивидов кажется трудноотличимым от колонии с дифференцированными зооидами, особенно учитывая распространённость метафоры «сверхорганизма» в исследовании эусоциальных видов животных, в первую очередь беспозвоночных. И не просто «распространение», но успешное использование этой метафоры для понимания принципов социальной зависимости и социальной регуляции, её способность «наводить» на продуктивные обобщения и т.п.
Опять же специфическая морфология зооидов у колониальных беспозвоночных формируется той же децентрализованеной регуляцией, что и дифференциация поведенческих ролей особей разного статуса в сообществах животных.
И по мере того, как эусоциальность описывается у всё новых групп животных, в том числе у таких низкоорганизованных форм, как сосальщики Himasthla, и одновременно столь высокоорганизованных, как голые и дамарские землекопы, вопрос о том, как провести грань между «социальным» и «морфологическим» формообразованием, социумом и организмом (колонией) из философского делается естественнонаучным.
Применительно к социальности у животных он имеет две стороны.
1. Действительно ли муравейник это сверхорганизм, или отдельные особи в муравейнике не только сохраняют собственную индивидуальность, но и коллективные взаимодействия вместе с внутрисистемными формами регуляции не только не нивелируют индивидуальность особей, но и формируют её?
2. Действительно ли случаи, вроде описанного у сосальщиков, относятся к социальности, а не к колонии с дифференцированными зооидами, пусть даже непосредственно не соединёнными друг с другом, а взаимодействующими «через пустоту»?
Что касается муравейника, тут вроде бы ситуация проясняется. Это не «сверхорганизм», социальная среда муравейника не только не нивелирует индивидуальности рабочих особей, но, напротив, формирует её. Также как у людей свою неповторимую личность можно развить лишь в коллективе, выделившись в рамках общей работы на фоне остальных, развитие индивидуальности рабочих особей происходит через их совместную деятельность в группах фуражиров, охранников и т.п.
[Здесь я вторгаюсь в область поведения беспозвоночных, в котором не вполне копенгаген, и если где совру, поправьте меня. В.К.]. В работах Ивана Яковлева по рыжим лесным муравьям показано, что исходно рабочие муравьи различаются лишь уровнем агрессивности, а вот индивидуальные различия куда как более сложны и многосторонни. Они включают в себя поведенческую, социальную и когнитивную специализацию, которая развивается в групповом взаимодействии муравьёв за пределами муравейника с их пищевыми объектами, естественными врагами тлей - личинками сирфид, врагами типа жужелиц и хищниками вроде певчих птиц (три последних связаны с существенным риском, хотя и разной природы). И, соответственно, один и тот же опыт (скажем, отрицательный опыт взаимодействия с личинкой сирфиды, рис.2), у одной группы муравьёв увеличивает готовность идти на риск, у другой - стремление избегать опасности, так что по мере накопления опыта и совместной деятельности достигается всё более дробная дифференциация, «доходящая» до индивида (рис.4).
«На выходе» рабочие особи различаются ещё и по таким признакам, как уровень исследовательской активности, способность избегать опасности и накапливать опыт, причём межиндивидуально, а не только между функциональными классами охотников, охранников и сборщиков пади. Это хорошо видно при сравнении с искусственно сформированными семьями «наивных» муравьёв с точно датированным возрастом: индивиды «настоящего» муравейника того же возраста показывают много большую дифференциацию и более богатый синдром индивидуальных особенностей. Соответственно, по мере накопления опыта у всех индивидов по сравнению с «наивными муравьями» увеличивается адекватность реакций на «врагов».
Скажем, у наивных охранников она «на градус ниже» требуемого по агрессивности и готовности пойти на самопожертвование, вцепившись в жужелицу мёртвой хваткой, у охотников - «выше требуемого». По мере накопления опыта вторые учатся короткими ударами прогонять жука вместо реакций, к которым их подталкивает исходно повышенная агрессивность, охранники - наоборот, а соотношение тех и других действий (вкупе с исследовательской активностью) составляет индивидуальные различия. И, конечно, серьёзно уточняется «образ врага» у тех особей, кто по долгу службы должен взаимодействовать с ним, опять же, у разных в разной степени (рис.5). Наивным муравьям для адекватной реакции нужен целостный образ жужелицы, опытные могут по отдельным ключевым признакам «достроить» его и правильно среагировать.
Опять же у муравьёв вполне развито социальное обучение, и большинство видоспецифических стереотипов «спящие», т.е. нужен соответствующий индивидуальный опыт, чтобы их «разбудить» и «достроить» до эффективного и адекватного действия, а это предполагает развитую индивидуальность. По крайней мере, у позвоночных предполагает, начиная аж с рыб, и муравьи тут никак не должны отличаться.
Всё перечисленное позволяет использовать понятие «индивидуальность», ранее относимое лишь к «социальным» видам позвоночных ( 1, 2, 3; существенно, что к «несоциальным» видам оно неприменимо!), к отдельным особям в муравьином сообществе. Аналогичные проявления индивидуальности были зафиксированы у ос Polistes и, видимо, присущи всем перепончатокрылым. (А вот как с термитами, не знаю).
Но, так или иначе, грань между «социальным» и «несоциальным» взаимодействием, сообществом и колонией интересно определить в общем виде, теоретически, чем я и попробую заняться. Грань эта тонка, но отчётлива, как все социальные грани, никакого «континуума плавных переходов» между социумом и колонией (с дифференцированными зооидами), социальным взаимодействием и «механическим» управлением внутри организма нет и в помине. Все перечисленное - диалектические противоположности, которые, как им и положено, находятся в единстве и в состоянии борьбы, чем и осуществляется прогрессивное развитие системы.
Как эту грань провести? Лучший критерий я нашёл у американского философа и педагога Джона Дьюи:
«Даже работая вместе для достижения общей цели, люди вовсе не обязательно составляют социальную группу. Детали машины тоже работают согласованно, ради общего результата, они ведь не образуют общества. Вот если бы они осознавали общую цель и были настолько заинтересованы в ней, что согласовывали бы с этой целью свои конкретные действия, тогда - да, они образовали бы общество. Но для этого надо общаться [курсив мой - В.К.]. Каждый должен знать, чем занимаются другие, и иметь возможность постоянно держать их в курсе своих намерений и достижений. Консенсус [относительно общей цели - В.К.] невозможен без общения.
Таким образом, мы вынуждены признать, что даже внутри самых социализированных групп существует множество отношений, которые на деле не являются социальными. Большое число человеческих взаимоотношений в любой социальной группе всё ещё находится на машиноподобном уровне. Нередко одни люди используют других для достижения своих целей, не обращая никакого внимания на их эмоциональные или интеллектуальные установки и не спрашивая их согласия, а интересуясь только результатом. Так ведут себя люди, обладающие превосходством в физической силе, социальном положении, ловкости, технических или финансовых возможностях. И пока отношения между учителем и учеником, нанимателем и работником, начальником и подчинённым остаются на этом уровне, все они не образуют подлинно социальную группу, даже если работают вместе. Приказы и их исполнение влияют, конечно, на то, как протекает деятельность, и каковы её результаты, но сами по себе не обеспечивают совместности целей, не создают общности интересов» ( Дьюи, 2000: 10-11).
Задача натуралистов - «перевести» эту мысль философского характера на корректный естественнонаучный язык. Если, конечно, факты естественной истории «социальных» и «несоциальных» видов животных подтверждают эту идею «в обе стороны»: социальное взаимодействие в противоположность «органическому» предполагает индивидуальность и связано с коммуникацией, несоциальное исключает индивидуальность и свободу выбора, предполагая «механическое» (или «автоматическое») подчинение стимулу.
Так вот оказывается, что определение Дьюи в полной мере применимо к социальности животных - даже больше чем к человеческому обществу, так как здесь много легче достичь полного «машиноподобия» взаимодействий, превращающего сообщество в колонию, поскольку коммуникация у животных в отличие от нас своего рода «предмет роскоши».
Действительно, наблюдая взаимодействия одного класса, например, агонистические или брачные, мы видим чёткое противопоставление «социальных контактов» «несоциальным», как только начинаем анализировать происходящее со структуралистской стороны (вместо функциональной).
Структура поведения в «социальных» и «механических» взаимодействиях оказывается прямо противоположной, без каких-либо переходов между этими классами, притом, что в функциональном отношении это одно и то же.
Скажем, с функциональной точки зрения ухаживания у моногамных видов птиц и млекопитающих вроде ничем не отличается от такового у промискуитетных и полигамных, собирающихся на токах. В обоих случаях самцы агонистически взаимодействуют друг с другом, распределяя территории по результатам побед и поражений в конфликтах. Затем на «охраняемое» и монополизируемое пространство они привлекают самок и дальше сближаются с привлечёнными самками, что завершается образованием пары (постоянной или временной, всё равно) и копуляцией - либо отвержением партнёра и привлечением новых, если «тестирование» оказывается неудачным.
Но стоит взглянуть на структуру поведения ухаживания самца за самкой, особенно на наличие-отсутствие специфических демонстраций-посредников, мотивированных именно сексуальными побуждениями, то противоположность организации процесса в первом и во втором случае становится очевидной (и эта противоположность именно того рода, что очерчена выше).
Дело в том, что у полигамных/промискуитетных видов и особенно у собирающихся на токах самцы взаимодействуют реально только друг с другом и лишь в контексте распределения территории, соответственно, мотивированном агонистически. Им определяется анизотропность пространства тока, с образованием градиента «центр-периферия» и с соответствующими различиями в поведении «центральных», «срединных» и периферийных самцов.
Самки же на ток привлекаются «автоматически», выбирая территории «лучших» (центральных самцов), тех, что демонстрируют наиболее интенсивно, развёрнуто и устойчиво. Сами самцы для достижения этого результата должны взаимодействовать лишь с другими самцами, а не с самками (и только в агрессивном, а не в сексуальном контексте). И в любом случае «привлекающие» демонстрации самцов мотивированы агрессивно; самки не отвечают на них своим демонстрированием, партнёры не вступают в сигнальный обмен, самка просто «подчиняется» релизерному эффекту, принимает позу подставления и с момента начала сближения не может «отказаться», отвергнуть самца, сменить его на соседа и т.п.
То есть собственно взаимодействие самца и самки завершающееся копуляцией, носит сугубо односторонний характер. В отличие от территориальных взаимодействий между самцами, где есть и коммуникация и опосредующие специфические демонстрации.
Напротив, у моногамных видов взаимодействие самца с привлечённой самкой - отдельный специфический контекст общения, предполагающий свои собственные брачные сигналы, и в любой момент сближения и «тестирования» потенциального партнёра самка может прервать процесс и отправиться на поиски другого. Также как и самец. Иными словами, коммуникация с наличием специализированных сигналов-посредников придаёт взаимодействию симметричность, в отличие от сугубой асимметрии на токах.
Так, у самца вОрона при образовании пары чётко виден ключевой момент «перелома взаимодействия», когда он переключается от демонстраций угрозы, адресованных самцам-соперникам [«имея в виду» их отвлечение от избранного партнёра], к демонстрациям ухаживания за самкой [привлечённой успешностью демонстраций первой группы и держащейся рядом с самцом]. Первые демонстрации характеризуются выпрямленным положением корпуса, увеличенной, как бы «капюшонной» головой и шеей. Самец словно пытается оказаться выше потенциального адресата демонстраций. Во втором случае, напротив, он нагибается и кланяется, так что линия корпуса и движущегося клюва оказывается ниже корпуса самки (Lorenz, 1940; Gwinner, 1964).
Сказанное хорошо иллюстрируется данными по онтогенезу демонстраций у птенцов тетерева. Развивающееся брачное поведение молодых самцов тетерева, как и их территориальная агрессия, обычно направлено на других самцов, а не на самок. Птенцы тетерева, даже при сексуальных реакциях, гораздо чаще выбирали в партнёры самцов, нежели самок, особенно меньшинство самых агрессивных птенцов (Gwinner-Hanke, 1991). Это соответствует специфике взаимоотношений полов в токовой системе тетерева, где самка (если она уже привлечена на ток) - пассивный объект удовлетворения сексуальных побуждений самца, а не равноправный участник коммуникации, направленной на оптимизацию выбора партнёра у каждого пола. Самец просто «кроет» самку, привлечённую его территорией (качество которой символически выражено через «продукцию» демонстраций, песен и пр.), но отнюдь не вступает с ней в коммуникацию, сколько-нибудь аналогичную отношениям данного самца с соседними владельцами территорий на току.
Иными словами, «несвобода» взаимодействий выбора партнёра у полигамных и проимискуитетных видов (в особенности спаривающихся на токах) состоит в предопределённости этого выбора отношениями и взаимодействиями совсем иного контекста. Обычно это отношения территориальности или агрессивного агрессивного доминирования в группах. Собственно, именно поэтому их нельзя отнести к социальным взаимодействиям, они «машиноподобные» по Дьюи.
«Машиноподобие» достигает наибольшего выражения в явлении, которое у англоязычных этологов называется mate choice copying, что на русский осмысленно перевести как «копирование (или тиражирование) чужого выбора». Впервые оно было обнаружено у тетерева.
Обычно предполагается, что в силу конкуренции самцов на току и активного выбора их самками выбор и спаривание разных самок должны быть взаимно-независимыми событиями. Оказывается, это совершенно не так. Самки посещают ток и перемещаются между территориями самцов группами, так что каждая видит сближение с самцами и спаривание всех остальных. Как только первая самка спарится, прочие члены группы с очень высокой вероятностью слепо повторяют её выбор. Верно и обратное - как только самец спаривается хотя бы раз «на глазах» других членов группы самок-посетительниц, его привлекательность для остальных резко подскакивает - и тем сильней, чем крупнее ток, выше интенсивность демонстрирования собравшихся на нём самцов и т.п.
Читать дальше