Про орудийную деятельность новокаледонских галок.
Новокаледонские галки (Corvus moneduloides) известны своей орудийной деятельностью - используют палочки и листики для выуживания насекомых из трещин в субстрате и/или и проточенных ими ходов [а дятлы для этого используют длинный, выдвигающийся вперёд язык с ороговевшим кончиком, который, как гарпун, снабжён направленными назад шипиками, и у земляных дятлов, вроде нашего зелёного, также покрыт клейкой слюною. Это хорошо иллюстрирует платоновскую идею, что всякое орудие есть компенсация телесного недостатка - В.К.].
«Хант (Hunt, 1996, 2000), изучив около полутора тысяч «инструментов» галок, разделил их на две группы: 1) “грабли”, изготовленные из прочных листьев Pandanus sp., у которых часть листовой пластинки срезана, а часть разъята на полоски; 2) “крючки”, или “лопатки”, сделанные из хвоинок, у которых конусовидно срезана часть листовой пластинки. Если орудие оказалось эффективным и сохранило свои ловчие качества после первого использования, птицы носят его в клюве и используют повторно в течение дня. Галки изготавливают свои орудия, следуя определенному “плану”, и стандартизация инструментов связана скорее с памятью и опытом, чем со строгой привязанностью к наследственной программе (Hunt, Gray, 2004).
В то же время орудийное поведение C. moneduloides специализировано и тем отличается от гибкого поведения ворон, которые манипулируют предметами, нередко используя их также и в качестве орудий (Зорина и др., 1986). Наряду со специализацией разнообразие используемых материалов и строгая латерализация (галки оказались «правоклювыми») выделяют новокаледонских галок среди животных, использующих орудия (Weir et al., 2004)» [Из обзора Ж.И.Резниковой по орудийной деятельности животных и возможностям её использования для интегральной оценки интеллекта оных, оригиналы цитированных работ 1, 2 и 3]
.В том числе, в лаборатории поведенческой экологии в Кембридже было показано, что галки способны учиться использованию инструментов друг у друга, что они умеют последовательно использовать применять набор из двух и даже трёх орудий. Полный список работ по орудийной деятельности галок см. на сайте Behavioural Ecology Research Group.
Но это в лаборатории, а в природе орудийная деятельность галок была почти не исследована (и особенно поведенческие механизмы, определяющие выбор орудий, наиболее подходящих для данной задачи, - поскольку из доступных сучков далеко не всякий пригоден; и развитие орудийной деятельности в онтогенезе, в том числе в какой степени молодые птицы «учатся у взрослых» либо на собственном опыте, или данное поведение созревает само).
Недавно такие исследования удалось провести в естественных местообитаниях C.moneduloides в Новой Каледонии, а их результаты описаны в статье Lucas A.Bluff с соавторами (русский пересказ). Исследователи поставили видеокамеры около старых стволов дерева кукуи Aleurites moluccana, изъеденных личинками усача Agrianome fairmairei: это удобные «места для ужения» (fishing site), интенсивно посещаемые взрослыми и молодыми особями. Здесь валяется много листиков и прутиков, так что приходящие птицы могут выбрать нужный и совершенствовать его. Видеокамеры были поставлены на семи разных «местах для ужения», они включали запись при движении в кадре.
За 111 дней слежения наблюдали визиты как минимум 14 индивидуально распознаваемых птиц, совершивших 314 визитов, записано 1797 часов слежения. Орудия использовались в 150 визитах.
Самое интересное - молодые особи используют прутики и тростинки существенно менее умело, чем взрослые, но много проводят времени у дерева «с орудиями в руках». Они постоянно отслеживают более эффективные действия взрослых птиц и, судя по всему, учатся у них орудийной деятельности точно также, как молодые самцы певчих птиц выучивают песню у взрослых (то есть это скорей «оттискивание», чем обучение).
Использование орудий для добычи личинок более эффективно, чем «голыми руками»: при применении инструментов менее чем в половине всех попыток ими добыто в сумме 25 личинок, клювом - 10 штук.
Анализ инструментов, оставленных галками в ходах усачей, показывает, что для зондирования более глубоких ходов птицы выбирают в среднем более длинные инструменты, то есть как - то оценивают «глубину хода», сопоставляя её с длиной палочки. вытащенных при помощи клюва. См. рисунок 1 - средняя зависимость длины инструмента (вертикальная шкала, миллиметры) от глубины хода (горизонтальная шкала, миллиметры). Серые кружки - прутики, чёрные - олиственные стебельки.
Новокаледонские галки оказываются весьма селективны и для «ужения» берут не любой «инструмент» из числа рассыпанных вокруг ствола: помимо подбора по длине, они явно предпочитают олиственные веточки прутикам (см. рис.1 в статье).
Исследования онтогенеза орудийного поведения показывают, что роль наследственно закрепленных “заготовок” поведения у новокаледонских галок более чем значительна. «Это показано в недавних экспериментах, в которых птенцы галок воспитывались в лаборатории с самого раннего возраста (Kenward et al., 2005). Четырех птенцов разделили: двух воспитывали вместе друг с другом, им регулярно давали манипулировать палочками и люди-воспитатели показывали, как с помощью орудий добывать насекомых из щелей. Два других птенца воспитывались поодиночке и никогда не видели орудий. Хотя птенцы первой группы очень внимательно наблюдали за деятельностью демонстраторов и пытались им подражать, по мере созревания птиц не было отмечено никаких различий в уровне их манипуляторной активности. Все они одинаково эффективно использовали палочки и начинали это делать примерно в одинаковом возрасте (63-79 дней). В другой серии опытов всем птицам предъявили листья растения Pandanus, которые в естественных условиях служат галкам источником для изготовления орудий. Только одна галка, причем именно та, что была воспитана в изоляции, с первого испытания применила эффективную последовательность действий для изготовления “грабель” и сразу добыла личинку насекомого из щели. Впоследствии она неоднократно повторяла успешные действия, которые проявились у нее по принципу “все и сразу”. Остальные галки атаковали листья, однако им потребовалась длительная достройка врожденного стереотипа, а эффективного изготовления орудий из листьев они в ходе опытов так и не достигли [обзор Резниковой, оригиналы работ 1 и 2].
Исследования развития орудийной деятельности у разных видов вьюрков, более полиморфных по использованию орудий, показывает роль определённых условий среды для успешного «созревания» соответствующего поведения или, наоборот, для торможения последнего. Из обзора Резниковой: «В последние годы появилась серия экспериментов, основанных на вновь выявленных экологических особенностях фуражировочного поведения дятловых вьюрков, использующих кактусовые колючки и палочки (Tebbich et al., 2001). Выше упоминалось о том, что вьюрки, обитающие во влажных местах с обилием пищи, могут просто собирать насекомых с листьев и стволов. Среди них есть особи, изредка употребляющие орудия, но большинство птиц вообще ими не пользуется.
Представители того же вида, обитающие в сухих и жарких местах, прибегают к использованию палочек и колючек. Авторы использовали природный эксперимент для ответа на следующие вопросы: могут ли вьюрки, которые ранее не использовали палочки, научиться этому путем подражания “умелым” сородичам? как формируется орудийное поведение у вьюрков в условиях дефицита пищи: за счет подражания взрослым или путем накопления и совершенствования навыков? На первом этапе исследовались индивидуальные различия в поведении “неумелых” вьюрков, отловленных в местах с избытком пищи. 28 птичек тестировали дважды в день. Каждая особь находилась в помещении, в котором были созданы условия для добывания пищи: деревянный ствол с запрятанной в нем личинкой и палочки. В отдельных опытах птиц вынуждали доставать пищу из стеклянного “дупла”, так что можно было наблюдать и контролировать весь процесс проявления данной формы поведения.
На втором этапе опытов 10 птичек, которые ни разу не употребляли орудия, помещали в одну вольеру с 10 “умелыми” демонстраторами. Спустя 2 нед. после совместного пребывания с демонстраторами, птичек вновь тестировали индивидуально, проверяя, научились ли они пользоваться орудиями. Наконец, в отдельных опытах исследовали выводки, взятые вместе с гнездом и родителями из тех и других местообитаний.
Дятловые вьюрки строят закрытые гнезда, поэтому в природе птенцы не могли наблюдать за деятельностью родителей. Выводки заранее помещали в вольеры, а затем слетков из каждого семейства делили на две группы и воспитывали в разных условиях, так что получались следующие сочетания: птенцы умелых родителей в обществе птиц, не употребляющих и употребляющих орудия и наоборот (всего 4 группы). Оказалось, что птенцы следят за действиями неродственных птиц даже более охотно, чем за собственными родителями. В первой серии опытов в течение 5 нед испытаний орудийное поведение проявилось у 13 птиц, остальные ни разу не взяли в клюв палочку. Во второй серии из группы взрослых отобрали “неумелых” птиц и поместили вместе с “умелыми” демонстраторами, пойманными в засушливых местообитаниях, где орудийная деятельность была для них обычной. Такие птицы применяют палочки в среднем 6 раз за получасовое испытание.
Группа “неумелых” наблюдателей была не совсем однородной: в ней было 7 птиц, которые ни разу не манипулировали палочками, и 3 особи, проявляющие интерес к орудийным заготовкам и манипулирующие ими хотя бы изредка. Из этих трех один вьюрок обучился путем наблюдений за демонстраторами употреблять орудие для доставания добычи. Остальные 9 из 10 вьюрков никак не изменили своего отношения к палочкам. Что же касается птенцов, то оказалось, что социальный опыт никак не влияет на формирование у них орудийного поведения. Будучи воспитанными в течение 5 нед в условиях, когда пища периодически была недоступна без вспомогательных предметов для голодных молодых птиц, все 13 вьюрков активно манипулировали палочками вне зависимости от того, могли ли они наблюдать за аналогичными действиями взрослых птиц или нет. Исследователи выделили 5 стадий в развитии игрового орудийного поведения вьюрков и при этом не выявили никаких существенных различий между группами. У всех птенцов одинаково развивалась достаточно высокая манипуляторная активность.
Итак, можно говорить о сложной форме поведения, которая формируется на наследственной основе путем индивидуального совершенствования. Значительную роль играет наличие чувствительного периода в онтогенезе птиц, т.е. возможность “оттачивать” соответствующую форму поведения в раннем возрасте. Если вьюрков лишить этой возможности, часть необходимых элементов орудийного поведения утрачивается. У птиц, обитающих в условиях избытка открытой и доступной добычи, происходит, по-видимому, утрата элементов юношеского игрового орудийного поведения, и они к этой форме манипуляторной активности уже не возвращаются. Остается еще много нерешенных вопросов. Выше цитировались опыты, в которых было показано, что взрослые кактусовые земляные вьюрки обучаются путем подражания дятловым вьюркам, однако сами дятловые вьюрки практически не подражают конспецификам».
Далее, «Исследователи провели эксперимент, поместив в соседние вольеры дятлового вьюрка и большого кактусового земляного вьюрка (этот вид не использует орудия). Наблюдая за тем, как действуют соседи, земляные вьюрки стали использовать палочки, чтобы доставать насекомых. Это говорит о возможной роли подражания в орудийной деятельности вьюрков. Однако вьюрки других видов в подобных экспериментах не изменили свое поведение. Это означает, что подражание, если оно имеет место, базируется на наследственной предрасположенности к определенному роду деятельности».
[Ещё в тему - Centre of Avian Cognition, где исследуется много интересных вещей - формирование «образа жертвы» при поиске корма у птиц, и роль таких образов в отборе на криптическую окраску у жертв; пространственную память птиц, делающих запасы (на кедровках), поведенческая пластичность у попугаев, включая социальные игры и интеллект - W.K.].
***
Иными словами, развитие орудийной деятельности галок (как и вьюрков) происходит в принципе так же, как развитие поведения накалывания жертвы у сорокопутов: существует соответствующий видовой инстинкт, «созревание» которого стимулируется определёнными внешними условиями. При этом наследственно детерминируется лишь некая «болванка» нужного действия, или его структурный предшественник, а до «рабочего состояния» оно доводится в процессе проб и ошибок, причём прошлый опыт скорее «лепит» нужное действие, чем птица учится на нём (что хорошо видно и на примере опыта с тремя орудиями, и с подбором оптимальных палочек для ужения насекомых в природе).
Вообще, у животных прогрессивное развитие интеллекта связано отнюдь не с орудиями, а с социальностью, большее развитие которой ставит задачи прогнозирования поведения сочленов сообщества (постоянно находящихся на глазах друг у друга и «прилюдно» взаимодействующих между собой) и использования результатов их взаимодействий друг с другом для улучшения собственной «позиции» в социуме, плюс даёт возможность «учиться на чужих ошибках», постигать причинно-следственные связи окружающего мира на примере успехов и неудач в добывании корма, исследовании разных объектов и т.п. жизнедеятельности прочих особей.
Первое развивает «маккиавеллиевский интеллект», под которым понимаются представления животных о структуре социальных связей в группировке, о месте в ней самой особи и её партнёров, способность представлять себя в роли другого и, оказавшись «на его месте», действовать «за него и лучше него» без предварительной подготовки (для чего нужна, например, способность, к транзитивным суждениям). В конечно счёте всё это ведёт к развитию theory of mind. Второе - способность понимать причинно-следственные связи внешнего мира и логические отношения между объектами, наиболее известным примером которой является экстраполяционный рефлекс, исследованный школой Крушинского. Вороны и вороны являются лидерами и в том, и в другом, а, скажем, попугаи - в первом, но не во втором.