Продолжение дискуссии про генетическое вырождение
В дискуссии почти месячной давности под названием " Мы не выродимся" появился сам Алексей Кондрашов. Я решил вынести его комментарий сюда, потому что там его мало кто заметит среди 236 комментов. Ну и ответить тоже что-то надо было.
Итак, ответ Кондрашова:
askondrashov О некоторых свойствах равновесия мутации-отбор
Блин, эта дискуссия заставила меня наконец освоить это хренов лайфджоурнал. Стало быть, так:
- что в "цивилизованных" популяциях человека отбор ослаблен и мутации копятся - это уж никак не я придумал - это классика, восходящая минимум к Мёллеру и Кроу. Последний обзор на эту тему - Reed FA, Aquadro CF, 2006. Mutation, selection and the future of human evolution. TRENDS IN GENETIСS 22, 479-484.
- что от этого будет с человечеством - вопрос не очень актуальный - суровые последствия появятся не раньше, чем поколений через 5-10 - и до конца 21 века еще дожить надо.
- но сам анализ, который я популярно пересказывал, сомнений не вызывает. Численность популяции здесь вообще не причем - будем считать ее бесконечной - поскольку эффект чисто детерминистский. Просто в равновесии между вредеыми мутациями и отбором селекционный дифференциал (со знаком минус) должен быть равен скорости вредных мутаций на геном (считаем для простоты, что все мутации одинаково вредны - чтобы не путаться с коеффициентами). Сел. диф. (понятие, введенное Фишером) - это просто среднее значение признака в популяции после отбора минус оно же до отбора. Скажем, если мутационный процесс добавляет 10 (слабо)вредных мутаций на новорожденного (это наверное примерно так), то, чтобы это уравновесить, надо, чтобы отбор снижал среднее число вредных мутаций на те же 10 штук за поколение. Согласитесь, коллеги, что это глубоко! - и численность популяции здесь не при чем.
Конечно, отбор и сейчас действует - около 20% людей не вступает в брак и около 10% браков бесплодны. Но селекционный дифференциал (и связанный с ним индекс Кроу - opportunity for selection - нормализованная дисперсия приспособленности) сейчас в разы меньше, чем когда размножались только около 10-20% родившихся (остальные умирали до половозрелости) и в семьей могло быть от 1 до 25 детей. Так что, полагая, что раньше мутации отбором уравновешивались, можно заключить, что сейчас равновесия нарушено - и будет оно снова достигнуто, только если накопление мутаций вернет нас к домедицинской ситуации - когда значительное большинство новорожденных вообще потомства не оставляло. И это - несмотря на горяцую воду, антибиотики и диализ...
Эмбриональный отбор (примерно 30% зачатий не приводят к родам) здесь - плохой помощник. Значительная часть ранних спонтанных абортов - это хромосомные аномалии. Кроме того, он ака и был, так и остался - а постнатальный отбор ослабел в разы. В нашем опыте с мухой тоже 15% яиц не давали имаго (хз почему) - но это не помешало мухам деградировать до огорчительного состояния за 50 поколений, в течении который каждая нестерильная муха приносила 2 потомков.
Так что эффект реальный - и уж вовсе не я его придумал - но что это значит практически, мы обудим, справившись с изменениями климата и разрушением среды обитания. Так что, к сожалению, с коллегой Марковым я никак согласиться здесь не могу.
********************************************************************************************************************************
Мой ответ:
Дорогой Алексей, спасибо за ответ! Вот уж не думал, что ты наткнешься на эту запись, и вовсе не хотел отвлекать от важных дел :) Но раз уж так получилось, то можно чуть-чуть подискутировать? Я тут понаписал кое-какие соображения и буду благодарен, если ты укажешь, что в них не так. Извини, что слишком разжевываю, т.к. это как бы публичная дискуссия.
Во-первых, ясно, что принципиальных разногласий у нас нет, речь идет в основном об оттенках и акцентах. Кажется, мы согласны, что отбор не исчез полностью, и что он в некотором смысле «стал слабее», и что «вредные мутации» теперь отсеиваются менее эффективно, а значит, среднее количество таких мутаций на геном, по-видимому, будет расти.
Имеющиеся разногласия, по-моему, связаны с некоторой терминологической путаницей. Прежде всего, что такое «вредная мутация» и как измерить ее «вредность»?
Обычно принимается, что «вредная мутация» - это мутация, снижающая приспособленность. Степень вредности мутации, очевидно, это та величина, на которую мутация снижает приспособленность. Если мутация не снижает приспособленность, то она не вредная с эволюционной точки зрения, даже если ее фенотипический эффект лично нам не нравится. Приспособленность, как правило, понимается как репродуктивный потенциал, ожидаемое число потомков и т.п., в общем, как мера способности к размножению (сюда входит и все, что влияет на эту способность, в том числе живучесть). Таким образом, вредность мутации - это та величина, на которую из-за этой мутации снижается репродуктивный потенциал (например, ожидаемое число потомков).
Так вот, из всего этого получается, что нельзя в данном случае (с человеком) «считать для простоты, что все мутации одинаково вредны». Они не одинаково вредны: их вредность меняется в зависимости от развития медицины и прочих благ цивилизации.
Например, эта самая хваленая высокая детская смертность в прошлом была во многом обусловлена инфекциями, от которых теперь мы защищены антибиотиками и вакцинами.
Для полной наглядности рассмотрим гипотетическую вредную мутацию, снижающую сопротивляемость организма вирусу черной оспы. Пусть эта мутация повышает вероятность заболеть оспой при контакте с вирусом или повышает вероятность смерти в случае заболевания, не важно. Важно то, что такая мутация была весьма вредной 200 лет назад (допустим, она снижала приспособленность в среднем по человечеству на 2%). Когда появилась вакцинация, вредность этой мутации стала гораздо меньше (допустим, теперь она снижала приспособленность в среднем по человечеству только на 1% в год). А сейчас, когда вируса оспы больше нет в природе, вредность этой мутации испарилась, мутация вообще перестала быть вредной при любом осмысленном понимании слова «вредность». Мутация стала нейтральной и может теперь преспокойно испытывать случайные колебания своей частоты под действием дрейфа.
Мы можем описать эту ситуацию двумя равноценными способами, по желанию:
1) Отбор перестал действовать на эту «вредную мутацию»; теперь она получила шанс распространиться за счет дрейфа; подобные процессы грозят нам генетическим вырождением.
2) Эта мутация перестала быть вредной; теперь она может распространиться за счет дрейфа, ну и пусть - нам от этого ни жарко, ни холодно.
Большинство болезней, конечно, не исчезли подобно оспе, а по-прежнему могут угробить человека, но из-за наличия антибиотиков - с гораздо меньшей вероятностью, чем раньше. Мутации, повышающие восприимчивость ко всем этим болезням, раньше были очень вредными (сильно снижали приспособленность), а теперь, в большинстве случаев, они лишь очень слабо снижают приспособленность (приспособленность меряем в среднем по человечеству). Можно опять-таки описать эту ситуацию двумя способами:
1) Очищающий отбор, действующий на эти вредные мутации, ослаб;
2) Эти вредные мутации сегодня стали менее вредными, чем раньше.
Ну вот. Мне кажется, что большинство «вредных мутаций», которые сейчас стали накапливаться в генофонде из-за «ослабления отбора», это как раз такие мутации, которые раньше были действительно вредными, а теперь их вредность радикально уменьшилась.
Поскольку вредность многих вредных мутаций, очевидно, уменьшается из-за развития медицины и т.п., мы НЕ можем принять для простоты, что все мутации одинаково вредны. И вот тут как раз вступает в действие аргумент, связанный с численностью. Чем выше численность популяции, тем ниже тот порог «вредности» мутации, начиная с которого она становится видимой для отбора. Рост численности популяции увеличивает эффективность действия очищающего отбора на мутации с очень слабым вредным эффектом. Поэтому накопление этих мутаций, вредность которых сейчас снижается до очень низких величин, будет притормаживаться за счет повышения эффективности отбора, которое происходит благодаря росту численности популяции. Кроме того, огромная численность популяции снижает вероятность случайной потери и увеличивает вероятность распространения мутаций с очень-очень слабым полезным эффектом.
В эксперименте с дрозофилами, когда вы стали оставлять в живых по 2 потомка от каждой самки, вы тем самым как бы сказали мухам: ребята, отныне все мутации, снижающие вашу плодовитость до 10, 5, даже до 2 потомков за жизнь, перестают для вас быть вредными. Сколько бы вы ни нарожали, все равно в живых останутся ровно двое. Мухи обрадовались и быстренько накопили эти мутации - безвредные для них в данных условиях. А потом вы сказали: опаньки, а мы пошутили, эти мутации все равно вредные, вот сейчас мы их у вас подсчитаем. Ах, как вы выродились!
А вот если бы возникла мутация, снижающая плодовитость до 1 потомка за жизнь, она бы в условиях эксперимента оказалась вредной и была бы отсеяна. Так же и с людьми. Если возникнет мутация, вредность которой не может быть радикально уменьшена при имеющемся уровне медицины, такая мутация будет эффективно отсеиваться отбором.
Все это нисколько не противоречит тому, что из-за накопления таких «вредных в прошлом, а сегодня лишь очень-очень слабо-вредных» мутаций человечество в среднем может стать несколько более чахлым, кособоким, болезненным и туповатым. Собственно, есть мнение, что примерно это с нами и происходит в течение последних 10 000 лет. (хотя еще надо проверить, у кого дела обстоят хуже по части вырождения - у японцев с их медициной и большой популяцией, или у каких-нибудь богом забытых охотников-собирателей амазонских джунглей, у которых из-за маленькой численности их замкнутой популяции путем дрейфа могла накопиться куча действительно вредных мутаций).
Но как только дело принимает действительно серьезный оборот, т.е. степень чахлости становится у кого-то настолько сильной, что начинает снижать репродуктивный успех, то это просто значит, что отбор снова принялся за работу.
Что касается отбора на интеллект, то он, конечно, может быть отрицательным во многих социумах. Это значит, что мутации, снижающие интеллект, являются в таких социумах, черт возьми, полезными. Это печально, но можно все-таки надеяться, что в некоторых социальных прослойках он будет оставаться положительным. По крайней мере известно, что при опросах во многих странах люди указывают интеллект как один из самых главных критериев при выборе брачного партнера.
Про прочие мелочи не буду. Очень хотелось бы достигнуть взаимопонимания по главному пункту.
**********************************************************************************************************************************************
Еще вот что подумалось. " сам анализ, который я популярно пересказывал, сомнений не вызывает." Это правда, не вызывает, классный анализ, вопрос лишь в том, насколько правомерны допущения, положенные в основу анализа.
Например, такая вещь: насколько четко коррелирует смертность с интенсивностью отбора? То есть я хочу сказать, что да, мы знаем, что сейчас люди в развитых странах стали рожать очень мало детей, и почти все эти дети выживают, т.е. постнатальная смертность резко снизилась. Но следует ли из этого, что и "сила постнатального отбора" уменьшилась ровно на такую же величину? По-видимому, нет, не следует, потому что есть еще одна очень важная (и неизвестная нам) переменная: степень зависимости смертности от генотипа (или, если хотите, от приспособленности). Понятно, что многие погибают или остаются бездетными не потому, что у них гены плохие, а потому, что "не повезло". То есть существует некая вариабельность по репродуктивному успеху среди особей, и весь вопрос в том, какую часть этого разброса можно объяснить вариабельностью генотипа этих особей. Ясно, что не 100%, но и не 0%. От этой величины эффективность отбора зависит ничуть не меньше, чем просто от уровня смертности.
Мне почему-то кажется, что, как правило, с переходом организмов от r- к K-стратегии в целом происходит РОСТ этой самой "зависимости репродуктивного успеха от генов, а не от случайностей". Если бы это было не так, то мы наблюдали бы совершенно четкие различия между r- и K-стратегами по скорости накопления вредных мутаций, по темпам "вырождения", по темпам вымирания, наконец. То есть K-стратеги вымирали бы быстрее и вообще в конечном итоге всегда оказывались в проигрыше. Однако можно привести кучу примеров обратного, когда переход к K-стратегии явно улучшил "генетическое благополучие" и макроэволюционное процветание группы.
Как-то хотелось бы определиться с этим показателем. Ведь то, что сейчас происходит с человечеством, это ярко выраженный сдвиг в сторону K-стратегии. Не была ли высокая смертность в прошлом, в т.ч. детская, гораздо более зависящей от случайностей (а не от генов), чем сейчас? Подобно массовой смерти какого-нибудь криля в пасти кита. А сейчас или в недалеком в будущем, когда (условно) в обществе все обеспечены, б-м богатенькие, и медицина всем б-м доступна, и голод не грозит, и в солдаты на 25 лет самых здоровых юношей не забирают - может быть, это приводит к радикальному уменьшению влияния случайности на репродуктивный успех? И к радикальному увеличению влияния на него - да, как ни странно, генов? Если социально все равны (ну, допустим, в идеале), и стихийные силы вам больше не угрожают, то от чего еще будет зависеть ваш успех, в том числе и репродуктивный, если не от генов, над которыми никакая демократия пока не властна, и которые все равно у всех разные? Может быть, все это "выравнивание шансов", обеспеченное цивилизацией (а у животных - заботой о потомстве и другими характерными признаками К-стратегии), на самом деле не уменьшает, а увеличивает зависимость репродуктивного успеха от генотипа? Если так, то оно способствует не только снижению эффективности отбора (за счет снижения отсева, т.е. смертности), но и увеличению этой эффективности (за счет роста корреляции между репродуктивным успехом и генотипом). Проверял кто-нибудь такую гипотезу? По крайней мере стоит подумать об этом.
И еще маленькая ремарка: в резюме статьи, на которую ссылается Алексей (полный текст не скачал пока), про ускоренное накопление вредных мутаций прямым текстом не говорится, зато сказано, что некоторые формы отбора, возможно, вовсе не ослабли и даже будут усиливаться в будущем (We also suggest that some forms of selection, rather than being relaxed in modern humans, are probably still acting and might intensify in the near future).
Итак, ответ Кондрашова:
askondrashov О некоторых свойствах равновесия мутации-отбор
Блин, эта дискуссия заставила меня наконец освоить это хренов лайфджоурнал. Стало быть, так:
- что в "цивилизованных" популяциях человека отбор ослаблен и мутации копятся - это уж никак не я придумал - это классика, восходящая минимум к Мёллеру и Кроу. Последний обзор на эту тему - Reed FA, Aquadro CF, 2006. Mutation, selection and the future of human evolution. TRENDS IN GENETIСS 22, 479-484.
- что от этого будет с человечеством - вопрос не очень актуальный - суровые последствия появятся не раньше, чем поколений через 5-10 - и до конца 21 века еще дожить надо.
- но сам анализ, который я популярно пересказывал, сомнений не вызывает. Численность популяции здесь вообще не причем - будем считать ее бесконечной - поскольку эффект чисто детерминистский. Просто в равновесии между вредеыми мутациями и отбором селекционный дифференциал (со знаком минус) должен быть равен скорости вредных мутаций на геном (считаем для простоты, что все мутации одинаково вредны - чтобы не путаться с коеффициентами). Сел. диф. (понятие, введенное Фишером) - это просто среднее значение признака в популяции после отбора минус оно же до отбора. Скажем, если мутационный процесс добавляет 10 (слабо)вредных мутаций на новорожденного (это наверное примерно так), то, чтобы это уравновесить, надо, чтобы отбор снижал среднее число вредных мутаций на те же 10 штук за поколение. Согласитесь, коллеги, что это глубоко! - и численность популяции здесь не при чем.
Конечно, отбор и сейчас действует - около 20% людей не вступает в брак и около 10% браков бесплодны. Но селекционный дифференциал (и связанный с ним индекс Кроу - opportunity for selection - нормализованная дисперсия приспособленности) сейчас в разы меньше, чем когда размножались только около 10-20% родившихся (остальные умирали до половозрелости) и в семьей могло быть от 1 до 25 детей. Так что, полагая, что раньше мутации отбором уравновешивались, можно заключить, что сейчас равновесия нарушено - и будет оно снова достигнуто, только если накопление мутаций вернет нас к домедицинской ситуации - когда значительное большинство новорожденных вообще потомства не оставляло. И это - несмотря на горяцую воду, антибиотики и диализ...
Эмбриональный отбор (примерно 30% зачатий не приводят к родам) здесь - плохой помощник. Значительная часть ранних спонтанных абортов - это хромосомные аномалии. Кроме того, он ака и был, так и остался - а постнатальный отбор ослабел в разы. В нашем опыте с мухой тоже 15% яиц не давали имаго (хз почему) - но это не помешало мухам деградировать до огорчительного состояния за 50 поколений, в течении который каждая нестерильная муха приносила 2 потомков.
Так что эффект реальный - и уж вовсе не я его придумал - но что это значит практически, мы обудим, справившись с изменениями климата и разрушением среды обитания. Так что, к сожалению, с коллегой Марковым я никак согласиться здесь не могу.
********************************************************************************************************************************
Мой ответ:
Дорогой Алексей, спасибо за ответ! Вот уж не думал, что ты наткнешься на эту запись, и вовсе не хотел отвлекать от важных дел :) Но раз уж так получилось, то можно чуть-чуть подискутировать? Я тут понаписал кое-какие соображения и буду благодарен, если ты укажешь, что в них не так. Извини, что слишком разжевываю, т.к. это как бы публичная дискуссия.
Во-первых, ясно, что принципиальных разногласий у нас нет, речь идет в основном об оттенках и акцентах. Кажется, мы согласны, что отбор не исчез полностью, и что он в некотором смысле «стал слабее», и что «вредные мутации» теперь отсеиваются менее эффективно, а значит, среднее количество таких мутаций на геном, по-видимому, будет расти.
Имеющиеся разногласия, по-моему, связаны с некоторой терминологической путаницей. Прежде всего, что такое «вредная мутация» и как измерить ее «вредность»?
Обычно принимается, что «вредная мутация» - это мутация, снижающая приспособленность. Степень вредности мутации, очевидно, это та величина, на которую мутация снижает приспособленность. Если мутация не снижает приспособленность, то она не вредная с эволюционной точки зрения, даже если ее фенотипический эффект лично нам не нравится. Приспособленность, как правило, понимается как репродуктивный потенциал, ожидаемое число потомков и т.п., в общем, как мера способности к размножению (сюда входит и все, что влияет на эту способность, в том числе живучесть). Таким образом, вредность мутации - это та величина, на которую из-за этой мутации снижается репродуктивный потенциал (например, ожидаемое число потомков).
Так вот, из всего этого получается, что нельзя в данном случае (с человеком) «считать для простоты, что все мутации одинаково вредны». Они не одинаково вредны: их вредность меняется в зависимости от развития медицины и прочих благ цивилизации.
Например, эта самая хваленая высокая детская смертность в прошлом была во многом обусловлена инфекциями, от которых теперь мы защищены антибиотиками и вакцинами.
Для полной наглядности рассмотрим гипотетическую вредную мутацию, снижающую сопротивляемость организма вирусу черной оспы. Пусть эта мутация повышает вероятность заболеть оспой при контакте с вирусом или повышает вероятность смерти в случае заболевания, не важно. Важно то, что такая мутация была весьма вредной 200 лет назад (допустим, она снижала приспособленность в среднем по человечеству на 2%). Когда появилась вакцинация, вредность этой мутации стала гораздо меньше (допустим, теперь она снижала приспособленность в среднем по человечеству только на 1% в год). А сейчас, когда вируса оспы больше нет в природе, вредность этой мутации испарилась, мутация вообще перестала быть вредной при любом осмысленном понимании слова «вредность». Мутация стала нейтральной и может теперь преспокойно испытывать случайные колебания своей частоты под действием дрейфа.
Мы можем описать эту ситуацию двумя равноценными способами, по желанию:
1) Отбор перестал действовать на эту «вредную мутацию»; теперь она получила шанс распространиться за счет дрейфа; подобные процессы грозят нам генетическим вырождением.
2) Эта мутация перестала быть вредной; теперь она может распространиться за счет дрейфа, ну и пусть - нам от этого ни жарко, ни холодно.
Большинство болезней, конечно, не исчезли подобно оспе, а по-прежнему могут угробить человека, но из-за наличия антибиотиков - с гораздо меньшей вероятностью, чем раньше. Мутации, повышающие восприимчивость ко всем этим болезням, раньше были очень вредными (сильно снижали приспособленность), а теперь, в большинстве случаев, они лишь очень слабо снижают приспособленность (приспособленность меряем в среднем по человечеству). Можно опять-таки описать эту ситуацию двумя способами:
1) Очищающий отбор, действующий на эти вредные мутации, ослаб;
2) Эти вредные мутации сегодня стали менее вредными, чем раньше.
Ну вот. Мне кажется, что большинство «вредных мутаций», которые сейчас стали накапливаться в генофонде из-за «ослабления отбора», это как раз такие мутации, которые раньше были действительно вредными, а теперь их вредность радикально уменьшилась.
Поскольку вредность многих вредных мутаций, очевидно, уменьшается из-за развития медицины и т.п., мы НЕ можем принять для простоты, что все мутации одинаково вредны. И вот тут как раз вступает в действие аргумент, связанный с численностью. Чем выше численность популяции, тем ниже тот порог «вредности» мутации, начиная с которого она становится видимой для отбора. Рост численности популяции увеличивает эффективность действия очищающего отбора на мутации с очень слабым вредным эффектом. Поэтому накопление этих мутаций, вредность которых сейчас снижается до очень низких величин, будет притормаживаться за счет повышения эффективности отбора, которое происходит благодаря росту численности популяции. Кроме того, огромная численность популяции снижает вероятность случайной потери и увеличивает вероятность распространения мутаций с очень-очень слабым полезным эффектом.
В эксперименте с дрозофилами, когда вы стали оставлять в живых по 2 потомка от каждой самки, вы тем самым как бы сказали мухам: ребята, отныне все мутации, снижающие вашу плодовитость до 10, 5, даже до 2 потомков за жизнь, перестают для вас быть вредными. Сколько бы вы ни нарожали, все равно в живых останутся ровно двое. Мухи обрадовались и быстренько накопили эти мутации - безвредные для них в данных условиях. А потом вы сказали: опаньки, а мы пошутили, эти мутации все равно вредные, вот сейчас мы их у вас подсчитаем. Ах, как вы выродились!
А вот если бы возникла мутация, снижающая плодовитость до 1 потомка за жизнь, она бы в условиях эксперимента оказалась вредной и была бы отсеяна. Так же и с людьми. Если возникнет мутация, вредность которой не может быть радикально уменьшена при имеющемся уровне медицины, такая мутация будет эффективно отсеиваться отбором.
Все это нисколько не противоречит тому, что из-за накопления таких «вредных в прошлом, а сегодня лишь очень-очень слабо-вредных» мутаций человечество в среднем может стать несколько более чахлым, кособоким, болезненным и туповатым. Собственно, есть мнение, что примерно это с нами и происходит в течение последних 10 000 лет. (хотя еще надо проверить, у кого дела обстоят хуже по части вырождения - у японцев с их медициной и большой популяцией, или у каких-нибудь богом забытых охотников-собирателей амазонских джунглей, у которых из-за маленькой численности их замкнутой популяции путем дрейфа могла накопиться куча действительно вредных мутаций).
Но как только дело принимает действительно серьезный оборот, т.е. степень чахлости становится у кого-то настолько сильной, что начинает снижать репродуктивный успех, то это просто значит, что отбор снова принялся за работу.
Что касается отбора на интеллект, то он, конечно, может быть отрицательным во многих социумах. Это значит, что мутации, снижающие интеллект, являются в таких социумах, черт возьми, полезными. Это печально, но можно все-таки надеяться, что в некоторых социальных прослойках он будет оставаться положительным. По крайней мере известно, что при опросах во многих странах люди указывают интеллект как один из самых главных критериев при выборе брачного партнера.
Про прочие мелочи не буду. Очень хотелось бы достигнуть взаимопонимания по главному пункту.
**********************************************************************************************************************************************
Еще вот что подумалось. " сам анализ, который я популярно пересказывал, сомнений не вызывает." Это правда, не вызывает, классный анализ, вопрос лишь в том, насколько правомерны допущения, положенные в основу анализа.
Например, такая вещь: насколько четко коррелирует смертность с интенсивностью отбора? То есть я хочу сказать, что да, мы знаем, что сейчас люди в развитых странах стали рожать очень мало детей, и почти все эти дети выживают, т.е. постнатальная смертность резко снизилась. Но следует ли из этого, что и "сила постнатального отбора" уменьшилась ровно на такую же величину? По-видимому, нет, не следует, потому что есть еще одна очень важная (и неизвестная нам) переменная: степень зависимости смертности от генотипа (или, если хотите, от приспособленности). Понятно, что многие погибают или остаются бездетными не потому, что у них гены плохие, а потому, что "не повезло". То есть существует некая вариабельность по репродуктивному успеху среди особей, и весь вопрос в том, какую часть этого разброса можно объяснить вариабельностью генотипа этих особей. Ясно, что не 100%, но и не 0%. От этой величины эффективность отбора зависит ничуть не меньше, чем просто от уровня смертности.
Мне почему-то кажется, что, как правило, с переходом организмов от r- к K-стратегии в целом происходит РОСТ этой самой "зависимости репродуктивного успеха от генов, а не от случайностей". Если бы это было не так, то мы наблюдали бы совершенно четкие различия между r- и K-стратегами по скорости накопления вредных мутаций, по темпам "вырождения", по темпам вымирания, наконец. То есть K-стратеги вымирали бы быстрее и вообще в конечном итоге всегда оказывались в проигрыше. Однако можно привести кучу примеров обратного, когда переход к K-стратегии явно улучшил "генетическое благополучие" и макроэволюционное процветание группы.
Как-то хотелось бы определиться с этим показателем. Ведь то, что сейчас происходит с человечеством, это ярко выраженный сдвиг в сторону K-стратегии. Не была ли высокая смертность в прошлом, в т.ч. детская, гораздо более зависящей от случайностей (а не от генов), чем сейчас? Подобно массовой смерти какого-нибудь криля в пасти кита. А сейчас или в недалеком в будущем, когда (условно) в обществе все обеспечены, б-м богатенькие, и медицина всем б-м доступна, и голод не грозит, и в солдаты на 25 лет самых здоровых юношей не забирают - может быть, это приводит к радикальному уменьшению влияния случайности на репродуктивный успех? И к радикальному увеличению влияния на него - да, как ни странно, генов? Если социально все равны (ну, допустим, в идеале), и стихийные силы вам больше не угрожают, то от чего еще будет зависеть ваш успех, в том числе и репродуктивный, если не от генов, над которыми никакая демократия пока не властна, и которые все равно у всех разные? Может быть, все это "выравнивание шансов", обеспеченное цивилизацией (а у животных - заботой о потомстве и другими характерными признаками К-стратегии), на самом деле не уменьшает, а увеличивает зависимость репродуктивного успеха от генотипа? Если так, то оно способствует не только снижению эффективности отбора (за счет снижения отсева, т.е. смертности), но и увеличению этой эффективности (за счет роста корреляции между репродуктивным успехом и генотипом). Проверял кто-нибудь такую гипотезу? По крайней мере стоит подумать об этом.
И еще маленькая ремарка: в резюме статьи, на которую ссылается Алексей (полный текст не скачал пока), про ускоренное накопление вредных мутаций прямым текстом не говорится, зато сказано, что некоторые формы отбора, возможно, вовсе не ослабли и даже будут усиливаться в будущем (We also suggest that some forms of selection, rather than being relaxed in modern humans, are probably still acting and might intensify in the near future).