Двуногие и без перьев (часть 4)
Значение размера
Традиционные фентезийные расы отличаются значительным разнообразием, так сказать, габаритов:
Впрочем, они редко бывают ниже трёх футов а если бывают выше 8 - то это уже разного рода эпические гиганты и прочие колоссы.
Самое интересное, что здесь фантазия слабо расходится с реальностью:
Диапазон представителей рода Homo лежит почти в тех же пределах:
Таблица из статьи С.В.Дробышевского "Пропорции тела у древних людей и время возникновения адаптивных типов"
http://antropogenez.ru/zveno-single/183/
Здесь под номером 20 скелет знаменитого "хоббита" с острова Флорес, а по номером 16 - не менее знаменитого верхнепалеолитического сапиенса из Сунгиря
Правда в случае флоресских "хоббитов" наблюдается ключевая проблема "малогабаритных" людей - при общем уменьшении размеров уменьшается и размер черепной коробки. У находок из Лянг-Буа объём мозга примерно 420 куб.см. Это неплохо для шимпанзе (хотя у них может быть и побольше) - но как-то очень скромно для претендующего на разумность существа. Собственно именно это стало основным камнем преткновения, порождающим вопрос - идёт ли речь о самостоятельном виде или уникальном уродстве.
В рамках классических представлений при столь миниатюрном мозге "хоббиты" определённо не должны быть сильно интеллектуальнее шимпанзе или горилл. Однако рядом с ними найдены примитивные каменные орудия, указывающие на наличие хотя бы примитивных, но технологий.
Возможно "хоббиты" как-то смогли повысить эффективность работы мозга, либо влияние размера этого органа на интеллект не столь прямолинейно, как нам представляется.
Так или иначе, но основным "ограничителем" для уменьшения размеров человека становится именно вопрос уменьшения размеров головы.
Здесь следует уточнить одну небольшую особенность - размер человека обычно принято сопоставлять с его ростом. Однако рост куда больше зависит от длины конечностей, нежели от размера как такового. Большинство людей, страдающих карликовостью, в общем имеют голову нормальных размеров, а тело лишь немного меньше нормы. Крошечный рост у них в первую очередь - следствие недоразвития конечностей.
Нас же интересует всё таки вариант с сохранением пропорций, позволяющих адекватное существование индивида и сносные физические показатели. Здесь в рамках современного человечества пальма первенства принадлежит африканским пигмеям и некоторым низкорослым азиатским группам (например прославленным Конан Дойлем андаманцам) - на схеме выше это скелеты соответственно 22 и 21. Замечу, что при близком росте (1,3 - 1,4 метра) они несколько различаются по пропорциям - африканские пигмеи чуть более массивные и коротконогие.
Бернгард Гржимек с сыном и пигмеи (фото с сайта http://antropogenez.ru/quote/707/)
Следует отметить, что при скромном росте все эти группы обладают достаточно гармоничными пропорциями. То есть они "вообще маленькие" а не просто имеют короткие конечности.
Интересно что с одной стороны подобные группы не связаны близким родством - даже в Африке пигмеи разделяются на две резко отличные друг от друга группы - западную и восточную, которые, судя по всему, приобрели малый рост независимо друг от друга. Тем более совершенно самостоятельны - группы азиатские: андаманцы, аэта Филиппин и другие.
Следовательно можно предположить, что низкорослость у них носит адаптивный характер и обусловлена приспособлением к каким-то специфическим условиям. Учитывая, что все "пигмейские" народы обитают в условиях влажного тропического леса (равно как и флоресские "Хоббиты") - можно предположить, что приспосабливались они именно к нему. Хотя точно это пока не ясно.
Теперь о другой крайности - великанах. По идее вся эволюция человека сопровождалась укрупнением его размеров. Австралопитеки не сильно превосходили по габаритам "хоббитов" а наиболее крупные представители человечества - homo sapiens'ы верхнего палеолита и современные люди. Неандертальцы превосходили нас массивностью, но в силу коротких ног были не слишком высокорослы - где-то 160 см плюс-минус.
Возможно достаточно крупными были гейдельбержцы (см первую часть) - судя по найденным костям они могли достигать роста 175 - 180 см, будучи при этом достаточно массивно сложены.
Но здесь мы вернулись к проблеме связи роста и длины конечностей - самые высокорослые люди на планете - отдельные племена Южного Судана, Кении и Сомали. Но они не столько крупны, сколько долговязы. Хотя среди нилотов и кушитов встречаются и весьма здоровые парни.
Ситуацию несколько запутывают ощутимо подросшие по итогам акселерации североевропейцы. Впрочем, масаи при сходном питании тоже могут слегка вырасти. Дело в том, что вообще живые организмы в благоприятных условиях как правило стремятся увеличить своей размер. Скорее всего потому, что это даёт те или иные преимущества. В этом плане можно говорить о том, что общая тенденция (по крайней мере у высших позвоночных) направлена на укрупнение, а противодействуют этому сдерживающие факторы окружающей среды - недостаток пищи, угроза хищников и т.д. Видимо этим обусловлен "островной парадокс" когда на изолированных островах одни виды (например слоны, буйволы или тигры) формируют карликовые подвиды, в то время как другие (нелетающие птицы, грызуны, насекомоядные, черепахи) - напротив, гигантские. Судя по всему в первом случае определяющим фактором становится недостаток пищи - мелкому животному легче прокормится, во втором отсутствие конкурентов и опасных хищников - ничто не мешает расти дальше.
Несколько слов о влиянии климата на пропорции. В зоологии существует несколько достаточно неплохо работающих правил.
Правило Бергмана - среди сходных форм гомойотермных (теплокровных) животных наиболее крупными являются те, которые живут в условиях более холодного климата - в высоких широтах или в горах.
Правило Аллена - среди родственных форм гомойотермных (теплокровных) животных, ведущих сходный образ жизни, те, которые обитают в более холодном климате, имеют относительно меньшие выступающие части тела: уши, ноги, хвосты и т. д.
Оба правила растут из элементарной термодинамики - больший размер и меньшие выступающие части тела сокращают теплопотери, соответственно выгодны на холоде. У человека эти правила "хитро пересекаются" ибо в полярных широтах с одной стороны должен расти размер, а с другой - укорачиваться конечности. В итоге арктические народы в целом не слишком высокорослы (хотя коренасты) а вот тропические наоборот - часто обладают достаточно высоким ростом.
Ну и цивилизация - одежда и отопление сильно уменьшают ценность подобных адаптаций... В целом все homo sapiens'ы с точки зрения пропорций - существа тропические. Примером полноценно "арктической" специализации можно считать скорее неандертальцев.
Тем не менее в классической антропологии всё же выделяются определённые "адаптивные типы" рассматриваемые как следствие приспособлений к тем или иным природным условиям. Кроме уже названных арктических и тропических вариантов, можно отдельно отметить специфический высокогорный тип, где сочетаются адаптации к низким температурам и малому содержанию кислорода. Для него характерно как раз увеличение общей массивности - в том числе скелета, и нарастание мышечной массы. Также "горной" адаптацией часто считают крупный, выступающий вперёд, нос.
Ещё можно предположить (хотя уже не так уверенно) что жизнь в лесах способствует уменьшению размеров. Про пигмеев я уже говорил, но и жители таёжных регионов как правило несколько ниже ростом и легче сложены, чем их степные или тундровые соседи.
Но не следует забывать, что культурные факторы могут оказаться важнее климатических - перенаселённость и дефицит белковой пищи будут работать на уменьшение размеров тела (большинство архаических земледельцев довольно малорослы), а увеличение роли войны и охоты - на укрупнение (при достаточном количестве калорийной пищи более сильный получит преимущества). Вполне возможно именно последним можно охарактеризовать колебания роста в историческом масштабе - акселерацию в Европе и США я уже упоминал, но подобные флюктуации были и раньше. Например в Европе и на Ближнем Востоке население эпохи неолита было крайне малорослым и щуплыым,в то время как в эпоху бронзы большинство найденных скелетов характеризуются чудовищной даже по современным акселеративным меркам массивностью.
Теперь вернёмся в фантазиям. С гномами и хоббитами мы вроде разобрались - "предел снизу" для человека, морфологически близкого к нам с вами, можно оценить в "метр с кепкой". Дальше уже нужно либо укорачивать конечности до потери возможности нормально перемещаться и осуществлять физическую работу, либо "урезать мозги".
А что с "пределом сверху"?
Здесь сразу возникают вопросы ишиаса, радикулита и варикоза... Ибо этот набор неприятностей - цена за прямохождение. Изначально организм млекопитающих "создавался" под горизонтальное положение туловища. В вертикальном возникают незапланированные продольные нагрузки на позвоночник и сложности с обеспечением циркуляции крови - её нужно закачивать на большую высоту и как-то предотвращать её скопление в нижних отделах тела.
В определённой степени эволюция своё дело сделала - человек лишился хвоста и обзавёлся мощным и прочным крестцом, фиксирующим позвоночник на тазовых костях, чтобы не оторвался. Приобрёл венозные клапаны в ногах и изгибы на позвоночнике. Тем не менее, куда эволюционировать ещё есть.
Возвращаясь к нашим гигантам. Формально увеличение размера будет приводить к усугублению проблем - нагрузки на кровеносную систему и позвоночник будут расти. С другой стороны те же слоны вполне себе поднимаются на задние конечности и спину при этом не ломают и в обморок не падают.
Известны и зоопарковские гориллы, приспособившиеся к более или менее регулярной ходьбе на задних ногах (на посетителей что-ли насмотрелись).
В этом плане можно предположить что ресурсы для увеличения размеров вполне есть. Хотя пропорции при этом будут меняться в сторону массивности и тяжеловесности сложения - всё тот же закон квадрата/куба - масса от линейного размера растёт в кубе, а площадь поперечного сечения мышц и костей (следовательно сила первых и прочность вторых) - в квадрате. Таким образом хотя реально нормальный рост человека обычно не превышает двух метров или около того (существенно выше - как правило уже патология) мы вполне можем допустить эволюционирование в сторону гигантизма ещё на полметра. Насчёт больше - вопрос.
В заключение о больших приматах. Классическим примером является горилла. Хоть и не сильно выше человека, она существенно более массивна.
Ещё более крупных размеров мог достигать гигантопитек. На некоторых реконструкциях даже очень крупных.
Но тут проблема в том, что от гигантопитека нам известны только зубы и кусок челюсти. И зубы и челюсть очень крупные по обезьяньим меркам, но в какой степени по ним можно восстановить облик и размеры животного - вопрос открытый, поскольку не совсем ясно что этот самый гигантопитек собой представлял. Если брать за прототип гориллу - то будет метра три ростом и полтонны весом. Но систематически гигантопитек родственник отнюдь не гориллы, а орангутанга. Но если оранг - животное специализированно древесное, то существенно более крупный гигантопитек - вряд ли. Таких крепких деревьев даже в тропиках особо не найти. В любом случае потенциал роста у приматов определённо есть.
Начало
Предыдущая часть
Продолжение следует...
Традиционные фентезийные расы отличаются значительным разнообразием, так сказать, габаритов:
Впрочем, они редко бывают ниже трёх футов а если бывают выше 8 - то это уже разного рода эпические гиганты и прочие колоссы.
Самое интересное, что здесь фантазия слабо расходится с реальностью:
Диапазон представителей рода Homo лежит почти в тех же пределах:
Таблица из статьи С.В.Дробышевского "Пропорции тела у древних людей и время возникновения адаптивных типов"
http://antropogenez.ru/zveno-single/183/
Здесь под номером 20 скелет знаменитого "хоббита" с острова Флорес, а по номером 16 - не менее знаменитого верхнепалеолитического сапиенса из Сунгиря
Правда в случае флоресских "хоббитов" наблюдается ключевая проблема "малогабаритных" людей - при общем уменьшении размеров уменьшается и размер черепной коробки. У находок из Лянг-Буа объём мозга примерно 420 куб.см. Это неплохо для шимпанзе (хотя у них может быть и побольше) - но как-то очень скромно для претендующего на разумность существа. Собственно именно это стало основным камнем преткновения, порождающим вопрос - идёт ли речь о самостоятельном виде или уникальном уродстве.
В рамках классических представлений при столь миниатюрном мозге "хоббиты" определённо не должны быть сильно интеллектуальнее шимпанзе или горилл. Однако рядом с ними найдены примитивные каменные орудия, указывающие на наличие хотя бы примитивных, но технологий.
Возможно "хоббиты" как-то смогли повысить эффективность работы мозга, либо влияние размера этого органа на интеллект не столь прямолинейно, как нам представляется.
Так или иначе, но основным "ограничителем" для уменьшения размеров человека становится именно вопрос уменьшения размеров головы.
Здесь следует уточнить одну небольшую особенность - размер человека обычно принято сопоставлять с его ростом. Однако рост куда больше зависит от длины конечностей, нежели от размера как такового. Большинство людей, страдающих карликовостью, в общем имеют голову нормальных размеров, а тело лишь немного меньше нормы. Крошечный рост у них в первую очередь - следствие недоразвития конечностей.
Нас же интересует всё таки вариант с сохранением пропорций, позволяющих адекватное существование индивида и сносные физические показатели. Здесь в рамках современного человечества пальма первенства принадлежит африканским пигмеям и некоторым низкорослым азиатским группам (например прославленным Конан Дойлем андаманцам) - на схеме выше это скелеты соответственно 22 и 21. Замечу, что при близком росте (1,3 - 1,4 метра) они несколько различаются по пропорциям - африканские пигмеи чуть более массивные и коротконогие.
Бернгард Гржимек с сыном и пигмеи (фото с сайта http://antropogenez.ru/quote/707/)
Следует отметить, что при скромном росте все эти группы обладают достаточно гармоничными пропорциями. То есть они "вообще маленькие" а не просто имеют короткие конечности.
Интересно что с одной стороны подобные группы не связаны близким родством - даже в Африке пигмеи разделяются на две резко отличные друг от друга группы - западную и восточную, которые, судя по всему, приобрели малый рост независимо друг от друга. Тем более совершенно самостоятельны - группы азиатские: андаманцы, аэта Филиппин и другие.
Следовательно можно предположить, что низкорослость у них носит адаптивный характер и обусловлена приспособлением к каким-то специфическим условиям. Учитывая, что все "пигмейские" народы обитают в условиях влажного тропического леса (равно как и флоресские "Хоббиты") - можно предположить, что приспосабливались они именно к нему. Хотя точно это пока не ясно.
Теперь о другой крайности - великанах. По идее вся эволюция человека сопровождалась укрупнением его размеров. Австралопитеки не сильно превосходили по габаритам "хоббитов" а наиболее крупные представители человечества - homo sapiens'ы верхнего палеолита и современные люди. Неандертальцы превосходили нас массивностью, но в силу коротких ног были не слишком высокорослы - где-то 160 см плюс-минус.
Возможно достаточно крупными были гейдельбержцы (см первую часть) - судя по найденным костям они могли достигать роста 175 - 180 см, будучи при этом достаточно массивно сложены.
Но здесь мы вернулись к проблеме связи роста и длины конечностей - самые высокорослые люди на планете - отдельные племена Южного Судана, Кении и Сомали. Но они не столько крупны, сколько долговязы. Хотя среди нилотов и кушитов встречаются и весьма здоровые парни.
Ситуацию несколько запутывают ощутимо подросшие по итогам акселерации североевропейцы. Впрочем, масаи при сходном питании тоже могут слегка вырасти. Дело в том, что вообще живые организмы в благоприятных условиях как правило стремятся увеличить своей размер. Скорее всего потому, что это даёт те или иные преимущества. В этом плане можно говорить о том, что общая тенденция (по крайней мере у высших позвоночных) направлена на укрупнение, а противодействуют этому сдерживающие факторы окружающей среды - недостаток пищи, угроза хищников и т.д. Видимо этим обусловлен "островной парадокс" когда на изолированных островах одни виды (например слоны, буйволы или тигры) формируют карликовые подвиды, в то время как другие (нелетающие птицы, грызуны, насекомоядные, черепахи) - напротив, гигантские. Судя по всему в первом случае определяющим фактором становится недостаток пищи - мелкому животному легче прокормится, во втором отсутствие конкурентов и опасных хищников - ничто не мешает расти дальше.
Несколько слов о влиянии климата на пропорции. В зоологии существует несколько достаточно неплохо работающих правил.
Правило Бергмана - среди сходных форм гомойотермных (теплокровных) животных наиболее крупными являются те, которые живут в условиях более холодного климата - в высоких широтах или в горах.
Правило Аллена - среди родственных форм гомойотермных (теплокровных) животных, ведущих сходный образ жизни, те, которые обитают в более холодном климате, имеют относительно меньшие выступающие части тела: уши, ноги, хвосты и т. д.
Оба правила растут из элементарной термодинамики - больший размер и меньшие выступающие части тела сокращают теплопотери, соответственно выгодны на холоде. У человека эти правила "хитро пересекаются" ибо в полярных широтах с одной стороны должен расти размер, а с другой - укорачиваться конечности. В итоге арктические народы в целом не слишком высокорослы (хотя коренасты) а вот тропические наоборот - часто обладают достаточно высоким ростом.
Ну и цивилизация - одежда и отопление сильно уменьшают ценность подобных адаптаций... В целом все homo sapiens'ы с точки зрения пропорций - существа тропические. Примером полноценно "арктической" специализации можно считать скорее неандертальцев.
Тем не менее в классической антропологии всё же выделяются определённые "адаптивные типы" рассматриваемые как следствие приспособлений к тем или иным природным условиям. Кроме уже названных арктических и тропических вариантов, можно отдельно отметить специфический высокогорный тип, где сочетаются адаптации к низким температурам и малому содержанию кислорода. Для него характерно как раз увеличение общей массивности - в том числе скелета, и нарастание мышечной массы. Также "горной" адаптацией часто считают крупный, выступающий вперёд, нос.
Ещё можно предположить (хотя уже не так уверенно) что жизнь в лесах способствует уменьшению размеров. Про пигмеев я уже говорил, но и жители таёжных регионов как правило несколько ниже ростом и легче сложены, чем их степные или тундровые соседи.
Но не следует забывать, что культурные факторы могут оказаться важнее климатических - перенаселённость и дефицит белковой пищи будут работать на уменьшение размеров тела (большинство архаических земледельцев довольно малорослы), а увеличение роли войны и охоты - на укрупнение (при достаточном количестве калорийной пищи более сильный получит преимущества). Вполне возможно именно последним можно охарактеризовать колебания роста в историческом масштабе - акселерацию в Европе и США я уже упоминал, но подобные флюктуации были и раньше. Например в Европе и на Ближнем Востоке население эпохи неолита было крайне малорослым и щуплыым,в то время как в эпоху бронзы большинство найденных скелетов характеризуются чудовищной даже по современным акселеративным меркам массивностью.
Теперь вернёмся в фантазиям. С гномами и хоббитами мы вроде разобрались - "предел снизу" для человека, морфологически близкого к нам с вами, можно оценить в "метр с кепкой". Дальше уже нужно либо укорачивать конечности до потери возможности нормально перемещаться и осуществлять физическую работу, либо "урезать мозги".
А что с "пределом сверху"?
Здесь сразу возникают вопросы ишиаса, радикулита и варикоза... Ибо этот набор неприятностей - цена за прямохождение. Изначально организм млекопитающих "создавался" под горизонтальное положение туловища. В вертикальном возникают незапланированные продольные нагрузки на позвоночник и сложности с обеспечением циркуляции крови - её нужно закачивать на большую высоту и как-то предотвращать её скопление в нижних отделах тела.
В определённой степени эволюция своё дело сделала - человек лишился хвоста и обзавёлся мощным и прочным крестцом, фиксирующим позвоночник на тазовых костях, чтобы не оторвался. Приобрёл венозные клапаны в ногах и изгибы на позвоночнике. Тем не менее, куда эволюционировать ещё есть.
Возвращаясь к нашим гигантам. Формально увеличение размера будет приводить к усугублению проблем - нагрузки на кровеносную систему и позвоночник будут расти. С другой стороны те же слоны вполне себе поднимаются на задние конечности и спину при этом не ломают и в обморок не падают.
Известны и зоопарковские гориллы, приспособившиеся к более или менее регулярной ходьбе на задних ногах (на посетителей что-ли насмотрелись).
В этом плане можно предположить что ресурсы для увеличения размеров вполне есть. Хотя пропорции при этом будут меняться в сторону массивности и тяжеловесности сложения - всё тот же закон квадрата/куба - масса от линейного размера растёт в кубе, а площадь поперечного сечения мышц и костей (следовательно сила первых и прочность вторых) - в квадрате. Таким образом хотя реально нормальный рост человека обычно не превышает двух метров или около того (существенно выше - как правило уже патология) мы вполне можем допустить эволюционирование в сторону гигантизма ещё на полметра. Насчёт больше - вопрос.
В заключение о больших приматах. Классическим примером является горилла. Хоть и не сильно выше человека, она существенно более массивна.
Ещё более крупных размеров мог достигать гигантопитек. На некоторых реконструкциях даже очень крупных.
Но тут проблема в том, что от гигантопитека нам известны только зубы и кусок челюсти. И зубы и челюсть очень крупные по обезьяньим меркам, но в какой степени по ним можно восстановить облик и размеры животного - вопрос открытый, поскольку не совсем ясно что этот самый гигантопитек собой представлял. Если брать за прототип гориллу - то будет метра три ростом и полтонны весом. Но систематически гигантопитек родственник отнюдь не гориллы, а орангутанга. Но если оранг - животное специализированно древесное, то существенно более крупный гигантопитек - вряд ли. Таких крепких деревьев даже в тропиках особо не найти. В любом случае потенциал роста у приматов определённо есть.
Начало
Предыдущая часть
Продолжение следует...