статья - ФИЛОСОФИЯ ЭВОЛЮЦИОННОЙ БИОЛОГИИ - пост 3
Статья - ФИЛОСОФИЯ ЭВОЛЮЦИОННОЙ БИОЛОГИИ
© 2020 г. А. П. Расницын (ПИН РАН, Москва)
ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2020, том 81, № 1, с. 54-80
Продолжение - (вторая часть статьи - "ОНТОЛОГИЯ ЭВОЛЮЦИОННОЙ БИОЛОГИИ". со стр.66).
начало см. в Пост 1 ) и
начало см. в Пост 2 )
Наконец, закончив с содержательным анализом кладизма, как частной методологии и одновременно научно-социального явления (мэйнстрим в филогенетике и таксономии на переходе между XX и XXI веком), А.П.Р. переходит к его органичной связи с одним из вариантов ответа на вопрос “Что есть биологическая эволюция?”) ("Онтология всегда есть попытка ответить на вопрос “Что есть на самом деле?”). - Здесь он сравнивает две мета-концепции (мыслительные модели эволюции) - ГТЭ (СТЭ её частный вариант) и ЭТЭ. Держа в уме, что философия кладизма, который обсуждалась в первой части, выросла именно из смысловой среды ГТЭ [в отношении ФКВ об этом конкретно писал и К.Е.Михайлов с статье 2003 г.: ФКВ и БКВ - обе дочерние к СТЭ концепции вида]. Опять же постараюсь краткими тезисами:
- базовая проблема эволюционной биологии - возникновение целесообразной новизны.
А.П.Р. пишет, что новое легко возникает случайно, хотя бы просто как новая комбинация старых элементов. С целесообразностью сложнее. На сегодняшний день единственная научная основа эволюционной теории, объясняющая целесообразность новизны - это селекционизм [KM - т.е. "основой" выступает классическое учение Дарвина о роли естественного отбора как статистической операционности в изменении пути осуществления БО, в простейшем случае - фенотипа]. Концепции, подразумевающие имманентную способность к целесообразным инновациям, автор сразу же оставляет (корректно обозначая это свое решение в "точке разветвления").
Далее отмечается, что в теории селектогенеза конкурируют два главных подхода, которые обычно обозначают как синтетический и эпигенетический.
[KM - удивительно, "обычно обозначаются", а многие коллеги до сих пор не очень понимают, что это за подход такой - ЭТЭ? - В чем отличие? -То есть, механическое пристрастие к СТЭ в каждых 4-х из 5 случаев, не есть осознанный выбор (более простого в понимании наследственности - устраивает), а элементарное не знание ничего другого кроме того, что излагали ещё в школе (поскольку школьнику только это и может быть понятно) - без серьезного желания познакомиться с чем-то другим, конструктивным, интересным - системным, более сообразным всему тому объему знания (фактологии), который дает генетика, эпигенетика и эмбриология вместе взятые (а не только одна молекулярная генетика), т.е. вся биология развития в полном объеме (иначе - редукционизм). И которому (объему знания) как раз соответствует та картина изменения разнообразия во времени, который представляет собой хронология под названием "палеолетопись". - Неонтолог видит лишь горизонтальный срез временной летописи и, а во-вторых, часто как бы не чувствует (нет мотивации) собственные закономерности этой макро-хронологии, те же структурные параллелизмы (эмпирика), почему и безразличен к тому, что ГТЭ вообще мало что может объяснить в отношении параллелизмов и таких фактов эмбриологии как эквифинальность (забуференность, канализованность) индивидуального развития. По существу он давно и не интересуется собственно процессами эволюции (эволюции морфогенеза), всё его внимание только на процессах микро-"эволюции" (генетика и фенетика популяций), где сплошь и рядом не выявляется никакой особой частной целесообразности, а только "шумы" удержания гомеостаза как локальные флуктуации черт внешнего облика - очевидные признаки релаксации в удержании нормы развития (при этом, как отмечает А.П.Р., «хорошо известно, что внешне одинаковые различия могут достигаться разными способами и оказываются проявлениями разномасштабных преобразований организации»). Собственно, именно поэтому неонтолог-популяционист, вероятно, так легко удовлетворяется генетическими раскладками дивергенции популяций, - вопрос о целесообразности конструкции давно выпал из поля его внимания].
(с.67-70). Далее А.П.Р. кратко анализирует суть СТЭ\ГТЭ чтобы показать, откуда «растут ноги» кладизма, как метода презентации хода эволюции, и почему в системе смыслов ЭТЭ таковая презентация не видится как нечто особо объективное (в плане реальной фило-генеалогии таксонов - раз) и тем более как нечто особо осмысленное в плане отображения закономерностей эволюции морфогенеза (два).
(с.67-68). Сначала А.П.Р. предлагает правильное название для СТЭ - "популяционно-генетическая модель эволюции" - ПГТЭ [KM - так её и надо было сразу назвать, если стремиться к какой-то смысловой точности в названиях, а не к рекламному воздействию на сознание; из этого названия сразу понятно, что это объяснительная модель (правильная или же неправильная - второй вопрос) именно для частотных (аллельных) изменений, происходящих внутри популяций, которые как-то коррелируют вообще говоря с изменением признаков фенотипа в целом (иногда да, а иногда совсем нет; очень редко когда коррелируют с конкретными изменениями фенотипа: нет специфично-детерминированной реакции отдельных структур на изменения конкретных генов и групп генов; менделизм в расщеплении признаков - своего рода аберрация рисунка наследования, проявляемая только в "чистых линиях", созданных селекцией; суть происходящего в "чистой линии" -" мы открыли физическую основу законов Менделя" (Сеттон, Бовери) задается внутри парадигмы менделизма субъективно, могут быть другие трактовки той же фактологии). Причем эта "реакция" фенотипа, как правило, проявляется в мелких изменениях черт внешнего облика, - изменениях сплошь и рядом неосмысленных в плане какой-то особой сообразности конструкции организма. Во многих случаях эти изменения не отражают "эфолюционный сдвиг" (шаг), а только флуктуации - шумы эпигенетической релаксации системы развития - в рамках все еще удерживаемой при незапороговых "возмущениях" старой нормы реакции - см. Михайлов 2003, 2015, 2017].
(с.67-68). Еще одна хорошая метафора А.П.Р: поскольку в системе смыслов СТЭ (ПГТЭ) изменения в фенотипе предопределены случайной перетасовкой аллелей (плюс мутации), то организация живого существа мыслится мягкой глиной в руках отбора (KM - логической альтернативы здесь нет), что не находит подтверждения в анализе структуры БР и темпов эволюции (вопрос подробно разбирается).
[KM - каким образом перетасовка генетического материала суммируется не просто в новое в фенотипе, а новое средово-конструктивно-целесообразное, - вообще не понятно и никогда адекватно не объяснялось в на языке СТЭ. То есть не понятно в принципе, - как это всё возможно при авторегуляционной скоррелированности всех процессов развития (авторегуляционное развитие - Шмальгаузен) и конечной забуференности, эквифинальности, канализованности эмбриогенеза в целом (всё синонимы, т.е. разные слова, отображающие одну и ту же суть - строгие эмпирические обобщения о ходе эмбриогенеза, включая данные экспериментальной эмбрилогии; можно задать им чуть разные нюансы смысла, но это будет уже другой "уровень использования одних и тех же слов" - замечательное свойство системности нашего языка - см. Налимов, 1979). Генетическая модель эволюции это объяснить не может и что главное, и не собирается, что нисколько не расстраивает её "слепых адептов" среди зоологов, - тех кто просто верит со школы, что что-то там "синтезировали" (скрестили Менделя с Дарвиным), "обо всем договорились" и вообще "все давно ясно и понятно", надо только "работать, работать и работать", как указано в директивах "правильной научной конфессии"].
Как отмечает А.П.Р., в такой системе смыслов и озвучивающем их языке (канализированная форма подачи смысла) морфогенетическая эволюция также неизбежно мыслится как равномерный - во времени - процесс (подобный изменению частот аллелей и накапливанию мутаций), который нарушается только дивергенцией (расщепление популяций с суммарно разными накоплениями) и вымираниями. Соответственно, эти два события (и венчающие их явления на каком-то срезе времени) только и мыслятся как единственная основа для построения системы организмов. Что логично и венчает собой философия кладизма со всеми вытекающими, разобранными в первой части статьи (см.). [KM - можно сказать, что в этом плане кладизм "узаконивает" все геноцентрические предрассудки СТЭ, связанные с трактовкой регуляции эмбриогенеза, т.е. попросту игнорирование всей сложной проблематики индивидуального развития, т.е. его авторегуляции и следовательно, забуференности. Развитие, эмбриогенез, генезис признаков интересуют систематика-кладиста еще в меньшей степени (попросту в никакой), чем популяционного генетика. Это и называется редукционизмом в науке - вполне осмысленное, конкретно значащее понятие].
(с.68) А упрощения, как заключает А.П.Р., совсем не безобидны (как может показаться на первый взгляд): они ведут к несоответствию между предсказаниями теории и результатами наблюдений [KM - которые при этом ненамеренно подгоняются под предсказания - в кладистической таксономии это идет на каждом шагу: картинка сборки файла канализирует его сборку из самых разных элементов-фактов - это также психология мышления, логика здесь не причем]. - Опущу те многие группы фактов, которые А.П.Р. приводит как не совпадающие с проверяемым следствием СТЭ (см. статью), а именно, что БО есть глина в руках отбора, мягкость которой определяется рекомбинационной генетической изменчивостью [KM - о том, что отбираются фенотипы, в СТЭ лишь декларируется: если в основе СТЭ лежит корпускулярная теория наследственности, эта декларация логически несостоятельна и попросту притягивается "за уши" из классического дарвинизма]. Отмечу лишь обобщения у А.П.Р.: Одни из самых простых и очевидных аргументов несовпадения реальности (разнообразия форм) с предсказаниями СТЭ - это (1) преобладающая дискретность БО, в том числе у однополых и бесполых форм и (2) длительный (миллионы, десятки и, возможно, даже сотни миллионов лет) (морфологический) стазис на видовом и родовом уровне у самых разных групп живого. В частности, у насекомых стабильность видов в течение 10-20 млн лет - обычное дело (Zherikhin, 1999). Морфологическая стабильность галлов свидетельствует о биохимическом стазисе галлообразующих насекомых в течение миллионов лет. Щитень ( Triops cancriformis) практически не изменился с раннего триаса (около 230 млн лет - даже вопрос о видовой самостоятельности популяций пермского возраста остается нерешенным). [КМ - Как всё это можно объяснить с позиции СТЭ (?), вся суть которой сводится к абсолютизации генетической изменчивости?].
Далее А.П.Р. начинает разбор ЭТЭ (эпигенетической модели эволюции), которую он предлагает называть холистической [KМ - мне это решение не кажется продуктивным: неважно, что иной смысл предается сочетаниям эпигенетика, молекулярная эпигенетика - к тому же это все кирпичик в здании ЭТЭ; важно, что аббревиатура ЭТЭ давно значима и понимается многими; замены названий брендов же приводят к еще большему хаосу в умах]. Эволюция (возникновение целесообразного новшества) рассматривается в ЭТЭ как процесс медленного преобразования онтогенеза в череде поколений. При этом конечный результат развития гораздо устойчивее в эволюционном времени, чем любые отдельные факторы и процессы развития. (включая молекулярную изменчивость). Это факт эмбриологии, а его причина в том, что "нормальное развитие.. способно релаксировать (подавлять, поглощать, нивелировать) очень широкий круг воздействий и возмущений, как внешних, так и внутренних, включая результаты различных ошибок и нарушений развития. Далее А.П.Р. рассматривает на словах модель эпигенетического ландшафта [KM - может быть всё-таки проще посмотреть графический оригинал Уоддингтона, даже просто в Википедии].
[KM - комбинации генетической изменчивости в значительной степени вырождены в отношении этого дискретного устойчивого результата развития - в этом суть принципа генетической ассимиляции - Уоддингтон; это же составляет суть идеи стабилизирующего отбора - Шмальгаузен ; просто удивительно, что оба принципа остаются по сути непонятыми многими зоологами; трактовка стабилизирующего отбора - сплошь редукция, сообразная ложному прочтению слова "стабилизация" как "ограничение генетической изменчивости" и вообще "внутренней изменчивости" морфогенеза. Релаксация по существу и есть авторегуляция развития у Шмальгаузена (разные оттенки одного и того же смысла). Забуференность, канализированность морфогенеза (факты эмбриологии) - суть проявления авторегуляции развития. Отбор прежде всего и создает авторегуляцию осуществления адаптивного фенотипа как таковую («адаптивного» означает «сообразного», адекватного системному равновесию - как (1) "внутри организма" - внутренний умвельт, так (2) в его взаимодействии со средой - инфраструктурой окружения (внешний умвельт - термины А.С.Раутиана). Все особые отдельные мелкие признаки, которые часто и составляют диагноз вида, а иногда и "дробного рода" геносистематики, прилагаются к норме реакции в "корреляционном пакете"; граница морфогенетического вида - реальной единицы эволюции, определяется тем, прилагается этот "пакет" к новой норме реакции - шаг эволюции, или к процессу удержания "старой" - нет шага эволюции; трудности с практическим определением этой границы - "мы не можем видеть онтогенез" - нет такого прибора, это особый вопрос; его А.П.Р. рассматривал ранее в других статьях - см. о морфогенетическом виде, как единице эволюции, и его сложной социо-это-экоструктуре, особенно у высших позвоночных, в Михайлов 2017, 2018].
(с. 71) (скачкообразность эволюции и дискретность БР )
Завершив эту часть, А.П.Р. подчеркивает, что весь механизм медленной эпигенетической перестройки морфогенеза в череде поколений, который составляет суть ЭТЭ, подробно рассмотрен в работах М.А.Шишкина и также у А.С.Раутиана (идут ссылки, в том числе на две книги Гродницкого), а его самого более интересуют "объяснительные возможности" и предсказания модели в плане трактовки биоразнообразия таксономистом и палеонтологом, работающим и с "вертикальными" аспектами БР. - И здесь для него, как искушенного практикующего систематика и палеонтолога (желающего прочесть "запись" - летопись - осмысленным образом) несомненны преимущества ЭТЭ. В частности, ЭТЭ объясняет, почему проявления (в фенотипе) скрытых изменений "ландшафта" в череде поколений скачкообразны [KM - в общем виде это можно трактовать как проявление принципа пороговости в индивидуальном генезисе БО и возможности её трансформации в поколениях], и через это предсказывает, что таксономическое разнообразие должно быть более или менее дискретно, причем всё в большей и большей степени вверх по лестнице ранга таксонов. И безотносительно к вторичным хиатусам, создаваемым вымиранием (KM - через что пытался объяснить дискретность БО Дарвин). Дискретность таксономического разнообразия, очевидная для палеонтолога и эмбриолога [KM - отсюда понятия "квантовая эволюция" - Симпсон, "прерывистое равновесие" - Гулд] никак не вытекает из непрерывности популяционно-генетических изменений. [KM - Отчасти поэтому СТЭ издавна обвиняют в противоречивости базовых установок, заимствованных из разной аксиоматики и попросту механически перемешанных друг с другом, а не составляющих системно непротиворечивое целое, что и есть научная теория по определению].
- Но, как отмечает А.П.Р., дискретность не абсолютна, что также ясно из системы смыслов ЭТЭ. - Спектры нормальной изменчивости близких видов .... могут перекрываться, создавая проблемы для систематиков (при этом сами ландшафты (онтогенотипы) могут различаются дискретно", - но мы их не можем видеть: пока нет такого прибора [KM - см. выше моё примечание о морфогенетическом виде; впрочем, мы также не можем видеть, скажем, структуру атома и кристаллической решетки - мы их предполагаем (презумпция) и даже потом рассчитываем по косвенным признакам «поведения вещества»; в способности к таким расчетам, собственно, суть строгой науки]. - А.П.Р. подчеркивает, что дискретность биоразнообразия нашла неожиданное подтверждение при анализе данных баркотинга (5 млн. особей 100 тыс. видов животных; Stoeckle, Thaler, 2018).
(с.72) Далее А.П.Р. переходит к своему любимому детищу - метафоре "адаптивного компромисса" (Расницын, 1987). [KM - метафора метафорой - в плане озвучивания смысла, но сам смысл, по моему, и есть суть учения о корреляциях Северцова-Шмальгаузена и, шире, принципа целостности в "теории морфогенеза" Шмальгаузена (с предысторией, конечно, вплоть до воззрений Кювье, Гёте и т.д.), который является базовой аксиомой в ЭТЭ (и в лучшем случае алогичной декларацией в СТЭ) - аксиомой, которая в то же время является "эмпирикой" (фактом) эмбриологии. Однако эта метафора, несомненно, полезна, как антидот против заражения ума вирусом панадаптационизма, который с неизбежностью порождается любой наивной трактовкой учения Дарвина-Спенсера о сути отбора, что до сих пор, увы, обычная вещь среди полевых зоологов].
В частности, метафора АК хорошо поясняет одно из важнейших заключений ЭТЭ - "трудность изменения хорошо сбалансированной организации"
[KM - я бы сказал, что "трудность изменения" - это тот же самый смысл, что "забуференность" и "канализованность" (просто другими словами), а метафора АК озвучивает чуть другой аспект целостности - что любое изменение целостной организации небезопасно (очень важное положение в ЭТЭ - в СТЭ его нет и быть не может, и в этом принципиальное различие; поразительно и то, что Эрнст Майр понимал этот аспект - т.е. в его мощном когнитивном диссонансе касательно "генетической трактовки" БВ сложно соперничали смысловые установки Добржанского и Уоддингтона. Чтобы изменить систему скоррелированных процессов (сетевая объемная взаимосвязь в её временной динамике) её необходимо чуть "развинтить" в "шарнирах динамичных связей" (других вариантов нет - каждый это знает из практики с детства). Но развинчивание (дестабилизацию) всегда чревато дальнейшим усугублением "развинчивания" (всегда "фифти фифти" - опять же каждый знает с детства - можно начать разбирать дающий сбои механизм, но никогда нет уверенности (всегда есть риск), что потом не сможешь собрать его обратно даже на уровне столь же плохо работающего устройства, - даже когда представляешь себе общий алгоритм сборки; причем чем сложнее устройство, тем вероятнее второе, т.е. больше риск). Отсюда и тезис-метафора, что лучшая базовая приспособленность - это быть упруго-толерантным к широкому диапазону флуктуации параметров среды; быть шиной-"внесезонкой": это лучше до некого порога, когда "больше терпеть не получается", ЕСЛИ "переобувка" на более специализированные варианты резины всегда несет немалый риск нарушения в работе всего колеса - иной уровень сложности и значимости для выживания на дороге].
В этом разделе А.П.Р. подчеркивает (важное), что вся фактология палеолетописи (темпы эволюции, долгая неменяемость формы, дискретность разнообразия) не оставляют логической альтернативы вердикту в отношении базовой установки СТЭ о механизмах изменения: в нормальных условиях внутривидовой полиморфизм не содержит эволюционно компетентных (значимых) признаков (ни один из вариантов развития не имеет какого-то особого преимущества в плане выживания и оставления потомства).
(с.74) - Далее рассматриваются экологические факторы и демографические условия эволюции (диверсификация на островах, мощная смертность молодежи (элиминация на явных отрезках времени уравновешивает плодовитость). - И вывод: "Похоже, что ужесточения условий на популяционном уровне в природе вообще не бывает. Даже в приложении к видовому и надвидовому уровню о нем говорить трудно". - Что же в таком случае может преодолеть устойчивость онтогенотипа....? (рассматриваются возможные условия такого преодоления - большой блок статьи)
(c.76) В конец статьи ("Итоги" и "Заключение") А.П.Р. возвращается к связи кладизма с ГТЭ. ..Естественная система, отвечающая постулатам популяционно-генетической теории эволюции, может быть только строго генеалогической, с границами таксонов, проводимыми по точкам дивергенции (т.е. узлам кладограммы). Таксоны выделяются в соответствии с реконструированными фактами их истории [KM - я бы поставил "факты" в кавычки, см. выше изъяснения А.П.Р. о том, что такое апоморфия - она не признак], а не по их нынешним свойствам. Холистическая теория эволюции (ЭТЭ), напротив, видит эволюционный процесс прежде всего как процесс эволюционного преобразования онтогенеза, как эволюцию креодов (что такое креод у Уоддингтона в статье также кратко разбирается), т.е. стабилизированных (отобранных в череде поколений) онтогенетических процессов и их ансамблей. Мутации и аллели имеют здесь второстепенное значение и выступают в основном как подбираемые под структуру развития удобные переключатели на развилках. А не в качестве создателей структур, свойств и признаков.
(с. 77) Вывод А.П.Р.: Имеющиеся данные позволяют заключить, что структура биологического разнообразия скорее соответствует онтогенетической, чем популяционно-генетической концепции. Более важной, однако, как считает А.П.Р. является сама необходимость различения разного в содержательной части этих моделей. Как следует из всей статьи (и более менее прямо говорится в её первой части), кладограмма не представляет собой естественную Систему организмов, потому что метод этой презентации хода эволюции строится строго в соответствии с теми смысловыми установками СТЭ, которые являются несомненным редукционизмом в плане понимания специфики БО (живой материи) и механизмов создания БР на шкале эволюционного времени.
Список литературы включает 53 наименования (автор специально отмечает в начале, что включал только то, что ему непосредственно необходимо для изложения; [KM- что понятно: весь список только обобщающих работ по вопросу составит первые тысячи единиц наименовани].
ПРИМЕЧАНИЕ. Особу отмечу одну деталь: хотя статья "проблемная" т.е. идет в разрез "общепринятому" (читай, упрощенному до "среднего уровня"), она удивительно быстро "прошла" в печать - 29 сентября поступила, уже 19 октября (20 дней) - "после доработки", а 25 октября (еще 6 дней) уже принята. И в первом же номере 2020 г. выходит. Можно порадоваться за ЖОБ: такие статьи и не должны мусолиться в руках фарисеев и иезуитов. Научное рецензирование во многих языках трактуется как «рассмотрение равными коллегами» (англ. - peer review) "с целью убедиться в точности и достоверности изложения" (т.е. по мотиву, это страховка от неадекватных, случайных, бредовых и "не по адресу" публикаций - в плане используемой фактологии, подачи материала, знания языка публикации, знакомства с контекстом - литературой и т.д. ). Не более того. - Рецензирование - не цензура в любой из форм, хоть жестких, хоть мягких (это должны понимать главы научной редколлегии - это их общий "уровень культуры"). - Когда речь идет не об эксперименте, методике, матрице признаков, описание образа и явления (чем-то специальном, где важно не исказить изначальные факты, следовать понятной всем терминологии), не о силлогизации предложений и ясности формулировок - требования общей логики и т.д..), а о "теории", "концепции", "философии" (системе построений с нетривиальной общей семантикой - обозначается новый концептуальный выбор, новый взгляд на старую фактологию, предлагается несколько новая система понятий и т.д. или же сама статья представляет собой критический обзор), то что здесь рецензировать? - Здесь слово "рецензия" приобретает иной смысл. - Новое и есть новое и по определению оно не отождествляется и часто даже не стыкуется со старым (новое вино в старые меха не заливают). В какой "точности" и "достоверности" здесь должны убедиться "равные коллеги" (peer review), если такой взгляд и такой подход им вообще непривычны (и они вообще впервые соприкасаются с таким изложением вопроса)? - Если автор "в теме" (хорошо разбирается в других концепциях по теме, понимает их плюсы и минусы - знаком с литературой, владеет языком, знаком с логикой и грамматикой, т.е. в целом компетентен, то этого более чем достаточно. В крайнем случае, для таких случаев (формальная "подстраховка" главреду в век формалистики в оценке деятельности), можно попросить автора предложить равных коллег, кто уже хотя бы отчасти разделяют его взгляды или кто не согласен, но им интересен такой подход (уже свидетельство, что это не что-то совсем неадекватное). А остальное должно выноситься на суд читателей. И чем быстрее, тем лучше (см. великую сентенцию Альфонса Декандоля о том, что наука без дискуссий становится скучна всем, в том числе и самим участникам процесса). В противном случае ни "Номогенез" Берга, ни сборник воззрений Любищева, ни ЭТЭ Шишкина, ни многие воззрения Мейна (это только у нас), - всё что в разрез мэйнстриму) - никогда не увидели бы свет. А сейчас все это "неканоническое" уже настольные книги для многих. И без этого не было бы науки. Научный журнал - не печатный орган религиозной конфессии.