Кислородная революция
Биологические свойства молекулярного кислорода (O2) как минимум двуедины. Кислород - мощный окислитель, с помощью которого можно получить много полезной энергии, и в то же время сильный яд, разрушающий клетки, если с ним неаккуратно обращаться. Иногда говорят, что кислород - это обоюдоострый меч (Sessions et al., 2009). У всех организмов, имеющих дело с кислородом, обязательно есть специальные ферментные системы, гасящие его химическое действие. Те, у кого таких ферментных систем нет, обречены быть строгими анаэробами, выживающими только в бескислородной среде. На современной Земле это некоторые бактерии и археи.
Практически весь кислород на Земле имеет биогенное происхождение, то есть выделяется живыми существами (конечно, мы сейчас говорим о свободном кислороде, а не об атомах кислорода, входящих в состав других молекул). Главный источник свободного кислорода - это кислородный фотосинтез; других известных реакций, способных давать его в сравнимых количествах, просто нет. Напомню, что фотосинтезом называется синтез глюкозы (С6H12O6) из углекислоты (CO2) и воды (H2O), происходящий с помощью энергии света. Кислород (O2) является в этой реакции ничем иным, как побочным продуктом, отходом. Фотосинтез может и не приводить к выделению кислорода, если вместо воды в нем используется какое-нибудь другое вещество - например, сероводород (H2S), свободный водород (H2) или некоторые соединения железа; такой фотосинтез называется бескислородным, есть несколько его разных вариантов. Практически наверняка бескислородный фотосинтез появился гораздо раньше кислородного. Поэтому в первый миллиард лет существования жизни (а скорее всего дольше) фотосинтез хотя и шел, но никакого насыщения атмосферы Земли кислородом не вызывал. Содержание кислорода в атмосфере в те времена составляло не больше 0,001% от современного - попросту говоря, это значит, что его там толком не было.
Все изменилось, когда на сцену вышли сине-зеленые водоросли, или цианобактерии. Именно эти существа стали предками пластид, фотосинтезирующих органелл эукариотной клетки. Цианобактерии - это фотосинтезирующие прокариоты, у которых фотосинтез кислородный. Я не случайно употребил здесь выражение "вышли на сцену", а не "возникли". Цианобактерии - на самом деле очень древняя эволюционная ветвь. Первое время они не были многочисленны, потому что кислородный фотосинтез не давал им никаких серьезных преимуществ по сравнению с бескислородным, которым владели другие группы микробов. Но химическое окружение этих микробов постепенно менялось. Наступил момент, когда "сырья" для бескислородного фотосинтеза (главным образом растворенных в океане солей железа) просто перестало хватать. И вот тогда час цианобактерий пробил. Кислородный фотосинтез имеет одно большое преимущество - совершенно неограниченный запас исходного реагента (воды), и один большой недостаток - высокую токсичность побочного продукта (кислорода). Неудивительно, что поначалу этот тип обмена не был "популярен". Зато при малейшем дефиците других субстратов, кроме воды, обладатели кислородного фотосинтеза должны сразу получать конкурентное преимущество, что и произошло. Наступила эпоха длиной примерно в миллиард лет, в течение которой облик Земли определяли в основном цианобактерии. Недавно эту эпоху предложили неофициально назвать в честь них "цианозоем" (Barbieri, 2015).
Именно из-за цианобактерий 2,4 миллиарда лет назад началась кислородная революция, она же кислородная катастрофа или Великое окислительное событие (Great Oxidation Event, GOE). Строго говоря, это событие не было ни мгновенным, ни абсолютно уникальным (Lyons et al., 2014). Короткие всплески концентрации кислорода, так называемые "кислородные дуновения", случались и раньше, это палеонтологически зафиксировано. И все же 2,4 миллиарда лет назад произошло нечто новое. За короткое по меркам земной истории время (считанные десятки миллионов лет) концентрация кислорода в атмосфере выросла примерно в тысячу раз и осталась на этом уровне; до прежних ничтожных величин она не опустилась больше никогда. Биосфера необратимо стала кислородной.
Для подавляющего большинства древних прокариот такая концентрация кислорода была смертельно опасна. Неудивительно, что первым следствием кислородной революции стало массовое вымирание. Выжили в основном те, кто успел создать защищающие от кислорода ферменты и толстые клеточные стенки (в том числе это пришлось сделать и самим цианобактериям). Есть основания полагать, что в первые 100-200 миллионов лет "нового кислородного мира" кислород был для живых организмов только ядом. А вот потом ситуация поменялась. Ответом биоты на кислородный вызов стало появление бактерий, которые включили кислород в цепочку реакций, разлагающих глюкозу, и таким образом начали использовать его для получения энергии.
Сразу оказалось, что кислородное окисление глюкозы (дыхание) в плане энергии намного полезнее бескислородного (брожения). Оно дает в несколько раз больше АТФ на молекулу глюкозы, чем любой сколь угодно сложный вариант бескислородного обмена. При этом начальные этапы распада глюкозы у пользователей дыхания и брожения остались общими: кислородное окисление послужило всего лишь "надстройкой" над уже имевшимся древним биохимическим механизмом, который сам по себе в кислороде не нуждался.
Группа прокариот, которая освоила рискованное, но эффективное получение энергии с помощью кислорода, называется протеобактериями. Именно от них произошли митохондрии. По генетическим данным, ближайший современный родственник митохондрий - это пурпурная спиральная альфа-протеобактерия Rhodospirillum rubrum (Esser et al., 2004). Родоспириллум обладает и дыханием, и брожением, и бескислородным фотосинтезом, в котором вместо воды используется сероводород, и может переключаться между всеми этими тремя типами обмена в зависимости от внешних условий. Несомненно, такой симбионт был бы предку эукариот очень полезен. А если (как сейчас многие думают) первый эукариот и возник-то в результате симбиоза археи с протеобактерией, то его появление надо считать прямым следствием кислородной революции. Это имеет еще и добавочные подтверждения: например, стероиды, синтез которых, в отличие от синтеза большинства других липидов, требует свободного кислорода, есть почти исключительно у эукариот. Как мы помним, к стероидам относится важный компонент эукариотных клеточных мембран - холестерин.
В свете сказанного почти не выглядят преувеличением слова двух современных крупных ученых, палеонтолога и геолога: "Все согласны с тем, что эволюция сине-зеленых водорослей была самым значительным биологическим событием на нашей планете (даже более значительным, чем развитие эукариотических клеток и появление многоклеточных организмов)" (Уорд, Киршвинк, 2016). Действительно, если бы не цианобактерии и вызванный ими кризис, ни эукариоты, ни многоклеточные, скорее всего, не появились бы. Честно говоря, лично я терпеть не могу марксизм, но в данном случае вынужден признать, что тезис Маркса "революции - локомотивы истории" применительно к биосферным революциям иногда подтверждается.
(источник картинки)