Кланы и миграции в доисторической Богемии

[andvari5]

25 августа я прочел довольно интересную статью под названием «Динамические изменения  геномной и социальной структуры в Центральной Европе третьего тысячелетия до нашей эры». Попробую рассказать о чем она.
В этой статье исследовали 271 человека из Богемии возрастом от 4900 до 1600 гг. до н.э.  Генетики фиксируют два основных генетических потока в Европу за последние 10 000 лет.  Первый связан с неолитической революцией и первыми земледельцами, которые мигрировали из Анатолии. В Европе они встретили предшествующее население охотников-собирателей, которое сильно от этих земледельцев отличалось.  Второй поток связан с культурой шнуровой керамики (КШК), которая принесла в Центральную и Северную Европу восточноевропейскую «степную» генетику. Хотя уже изначально было высказано предположение о том, что КШК как популяция образовалась  в результате вклада ямной культуры, прямые связи между ними затруднительны. Например, нет связи по однородительским маркерам. Шнуровики в основном носители R1a, а ямники R1b-Z2103. «Степной» компонент присутствует также у образцов культуры колоколовидных кубков (ККК или как их часто называют - бикеры), но у них в основном R1b-P312, линия не представленная у ямников и шнуровиков. Таким образом, несмотря на общую степную родословную, напрямую связать воедино ямников, шнуровиков и «бикеров»  пока не получается даже по данным генетики.

Решающее значение в понимании генетической истории этого периода  получают густонаселенные в то время регионы Европы, где сосуществовали различные культуры - баденская, воронковидных кубков, КШК, шаровидных амфор, более поздние ККК и унетицкая.  Как указывают авторы исследования, в  настоящее время ни один такой регион не изучался  методами археогенетики систематически.   Западная часть Чехии, Богемия, как раз из таких густонаселенных областей.  Земледельческое население проникло сюда ок. 5400 г. до н.э. и было связано с культурой линейно-ленточной и позднее накольчатой керамики.  На смену им пришли многочисленные сообщества энеолита (4200-2200 гг. до н.э.). Это такие культуры как Йорданув, Михельсберг, шаровидных амфор, воронковидных кубков,  баденская и т.д. Это было время важных инноваций - появления плуга, колеса,  металлургии и тому подобного.  С определенного этапа некоторые из этих обществ жили бок о бок с КШК, которая позднее поглотила их.  Затем на смену пришли ККК и унетицкая культура, представлявшие эпоху бронзы.
Очевидны и культурно-идеологические отличия населения, что проявилось в погребальной обрядности.  Энеолит в регионе можно представить так: культура воронковидных кубков (3800-3400 ВС, около сотни погребений в Богемии) сменилась культурами шаровидных амфор, баденской, Ривнач  (3500 -2800 ВС, около 20 погребений), которые затем сменяет КШК (от 2900 г. ВС, около 1500 погребений), ККК ( от 2500 г. до н.э., 600 погребений).  Унетицкая культура (4000-5000 погребений).




География образцов и временная шкала

Итак, каковы результаты?  Выяснилось, что "дошнуровая" Богемия не была такой уж однообразной, как это представлялось ранее. Генетики выяснили, что генофонд ее жителей не содержал степной компоненты, и его можно объяснить как двухстороннюю смесь между анатолийскими земледельцами и западноевропейскими охотниками. При этом анатолийский компонент  значительно преобладает. Выяснилось, что компонент охотников растет во времени - чем позднее, тем его больше.  Результаты анализа позволили сказать, что это увеличение происходило в два этапа.
Для начала ученые смоделировали образцы каждой из культур как смесь компонентов земледельцев и охотников и сравнили их между собой. И нашли отличия. Например, хотя образцы культуры Йорданув и КВК имеют примерно одинаковое количество компонента охотников-собирателей, между ними есть определенные различия.  Расчетная дата включения охотничьей составляющей в генофонд КВК оказывается более ранней, чем для культуры Йорданув. И это несмотря на то, что Йорданув более ранняя, чем КВК в Богемии.  Богемские КВК больше похожи на другие группы КВК, чем на предшествующих представителей культуры Йорданув. Кроме того, охотничий компонент этих двух культур различается. У Йорданув он похож на компонент древнеего охотника из Венгрии, а у КВК на компонент охотника из Люксембурга.
Иными словами,  несмотря на то, что обе культуры представляют потомков земледельцев и охотников,  это разное население. КВК Богемии явно не имели связи с местным предшествующим населением. Они появились извне. Вероятно, с Польши.

Второй этап связан с культурой шаровидных амфор.  Ее представители имеют наибольший вклад охотников среди всех дошнуровых энеолитических культур Богемии. Расчетная дата вклада этой компоненты у КША не позже, чем у предшествующей культуры Ривнач. Это говорит о том, что охотничий вклад в КША не связан с Ривнач. Кроме того, точно также, как в случае с КВК,  отличаются сами эти компоненты. Это исключает преемственность. Эти культуры какое-то время сосуществуют. Довольно интересен случай одного образца культуры Ривнач, но имеющего явное происхождение из КША. Т.е. местные включили в свой коллектив пришельца.  Исследователи считают, что люди шаровидных амфор могли прийти из Польши, что согласуется с археологическими данными.


Соотношение анатолийского и мезолитического компонентов в дошнуровых культурах

Второй значительный приток нового генофонда связан с культурой шнуровой керамики.  Чтобы наиболее полно исследовать шнуровые образцы, генетики разбили их на две части. Одна представляла ранних КШК (до 2600 г. до н.э.), а вторая поздних.
Пожалуй, тут стоит процитировать. Немного правленый автоперевод:
«Чтобы изучить формирование богемского генофонда CW, мы сгруппировали индивидуумов культуры шнуровой керамики со степным происхождением и средним возрастом > 2600 г. до н.э. (n = 27) в группу Bohemia_CW_Early, а остальных (n = 21) - в группу Bohemia_CW_Late. Мы обнаружили слабую статистическую поддержку (P <0,005) для моделирования Bohemia_CW_Early как двусторонней смеси любого известного источника ямной культуры и любого местного богемского или неместного источника дошнурового времени  из Польши, Украины, Венгрии или Германии...
Чтобы выяснить, почему двусторонние проксимальные модели между любым источником ямной  культуры и европейского неолита недостаточны для объяснения генетического разнообразия Bohemia_CW_Early, мы попытались добавить третий источник, чтобы получить лучшее соответствие модели. Мы обнаружили, что, когда в качестве источника добавляется один из вариантов: Latvia_MN, Ukraine_Neolithic или Pitted Ware, почти все (280 из 285) соответствия модели (значения P) улучшаются, а большинство из них - на несколько порядков (таблица S17). Хотя всем (n = 95) двусторонним проксимальным моделям не хватает сильной поддержки (P <0,05; таблица S17), добавление Latvia_MN (57 из 95 поддерживаемых моделей), Ukraine_Neolithic (53 из 95 поддерживаемых моделей) или Pitted Ware (32 из 95 поддерживаемых моделей) к источникам резко увеличивает количество поддерживаемых моделей (таблица S17). Эти результаты показывают наличие предков, подобных латвийскому неолиту / украинскому неолиту / культуре ямочной керамики  в богемской культуре шнуровой керамики.. Наши модели предполагают, что эта родословная составляет от 5 до 15% генофонда Bohemia_CW_Early ..."

Иными словами, богемские (и любые другие)  шнуровики - это не ямники, которые пришли из степей, смешались с местными земледельцами и породили известную шнуровую генетическую смесь. Этот коктейль пришел в Богемию уже готовым. Его нельзя также представить и просто, как смесь из двух компонентов - ямников и неолитических земледельцев. Тут возникает еще одна составляющая. Неизвестно чья, но она похожа на компонент охотников Латвии, Украины или скандинавских людей ямочной керамики. Вероятно, это предполагает некоторую смесь WHG+EHG (западных и восточных охотников-собирателей). Думаю, лесостепная и лесная Украина для этого должна подходить. Или какие-то другие близкие места, о которых у нас пока нет данных. Также считают и авторы исследования.
Они также указывают, что часть образцов КШК вообще не имеет степной  компоненты. Они схожи с образцами КША, но не с местными богемскими, а с польскими. Учитывая, что «нестепные» шнуровики - это четыре женщины, это значит, что они пришли вместе со своими мужьями с северо-востока.
Кроме того, группа поздних шнуровиков несет больше анатолийского компонента, чем группа ранних.  Это говорит о том, что они интенсивно смешивались с неолитическими земледельцами. Но по результатам моделирования, это снова были не местные богемцы, а население из других мест.
Помимо аутосомных изменений, произошло значительное сокращение разнообразия Y-гаплогруппы уже в шнуровое время.  У ранних шнуровиков было распространено около пяти линий, а у поздних фактически одна R1a-M417. Причем это сокращение неслучайный процесс. Среди возможных объяснений - отбор, сложная социальная структура,  изолированная брачная сеть, приток неместного населения с R1a-M417.


Серию ККК тоже разделили на две части - раннюю (до 2400 г. до н.э.) и позднюю (после 2400 г. до н.э.). Ранняя группа показывает аутосомную схожесть с КШК. Возможно, тут стоит говорить о прямой преемственности, но авторы отмечают, что ранняя группа очень малочисленна - 3 образца, и это женщины.
В то же время поздняя группа отмечена куда большим вкладом неолитических земледельцев. Поздних бикеров Богемии можно трактовать как смесь на восемьдесят процентов состоявшую из ранних бикеров и на двадцать из людей  подобных дошнуровым культурам.
Больше сложности возникает с гаплогруппами.  Наблюдается более тесная связь между ранней богемской КШК и богемской ККК, чем с поздней КШК или ямниками и ККК. R1b-L151 является наиболее распространенной линией у ранних богемских КШК,  а богемские ККК принадлежат к R1b-P312, дочерней по отношению к L151.
Данные по ранней бронзе показывают, что население унетицкой культуры Богемии отличалось от предыдущих бикеров. Оно показывает больший вклад восточных охотников-собирателей (EHG), точнее населения, где этот вклад был больше представлен, чем у поздних богемских бикеров. Например, ранние бикеры немного похожи на такое население. Но авторы предполагают, что его было бы недостаточно для такого вклада. Это указывает на миграцию откуда-то с северо-востока.
О притоке какого-то другого населения говорят и данные гаплогрупп. Уменьшение R1b-P312 с почти 100% до 20% маркирует изменение в генофонде. Появляются новые гаплогруппы, например R1a-Z645, ранее фиксируемая у скандинавских шнуровиков и Прибалтике, что выступает еще одним аргументов в пользу миграции с северо-востока.
При этом поздняя унетицкая группа показывает больший вклад местного энеолитического источника, но гаплогруппы остаются те же, что предполагает ассимиляцию.


Dynamic changes in genomic and social structures in third millennium BCE central Europe

https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.abi6941

Ну и бонусом гаплогруппы и мито  образцов из этой работы. Нет времени разбирать их покультурно, поэтому пусть пока хотя бы в таком виде будут.

BLS001.A0101 Female 639269 K1a3a
BLS002.A0101 Female 741865 K1a3a
BNL001.A0101 Female 89038 167312 U5b2a2a
BNL002.C0101 Male 344750 647927 U5a1c1 I2a2
BNL003.A0101 Male 378005 713707 U5b2a2a I2a2
BNL004.A0101 Male 390184 732205 T2b R1a1a1b~
BNL005.A0101 Female 398535 746912 J1c
BNL006.A0101 Male 302615 571142 K1c1 I2a2a
BNL007.A0101 Male 165957 311657 U3a1c I2a2
BNL008.B0101 Female 392330 735018 J1c
BNL009.A0101 Male 220334 U5a1b R1b1a1b1a1a2 - P312
BNL009.C0101 Male 447 821 T ?
BNL010.C0101 Female 119438 222201 K1b1a1
BRZ001.B0101 Male 60461 L3 I?
BRZ002.A0101 Female 634071 K2a
BUT001 no DNA
BUT002.A0101 Female 240661 U5a1a1
BUT003.A0101 Male 429364 H3v R1a1a1~ (xZ651)
CAH001 no DNA
CAH002 no DNA
CAH003 no DNA
CAH004 no DNA
CAH005 Male 693528 R1b1 R1a1a1~ (xZ647, xZ650, xZ651)
CAH006 no DNA
CAH007 no DNA
CAH008 no DNA
CAH009 no DNA
CAH010 Female 793971 T2a1b1a
CAH011 no DNA
CHL001.A0101
CHL001.B0101 Female 735513 U2e2a1
CHL002.A0101
CHL002.B0101 Male 419214 H11a7 I2a (xI2a1a, xI2a1b, xI2a2b)
CHL003.A0101
CHL003.B0101 Male 618242 U5a1g2 R1a1a1b~
CHL004.A0101
CHL004.B0101
CHL005.A0101 Male 190420 U5a2d1a R1b1a1b?
CHL006.A0101 Female 418666 U5a1b
CHL007.A0101 Female 187850 U5a1a1
CHL008.A0101
CHL008.B0101 Male 381211 K1b2a R1a1a1b
HOL001.B0101 Female 465934 881282 T2c1d2
HOL002.A0101 Female 406720 762490 J2b1a2
HOL004.B0101 Female 283818 529465 V
HOP001.B0101 Male 504071 968768 J1c2r R1b1a1b1a1a2b1 (xZ2103, xZ2105)
HOP002.A0101 Female 63084 118965 U5b
HOP003.A0101 Male 435659 833505 J1c7 R1b1a1b1a1a2b1
HOP004.A0101 Female 423073 792913 HV
I14167 Male 788453 U5b3 I2a1a2a
I14168 Female 752117 U5b2b3a
I14169 Male 833822 N1a1a1a2 R1b - V88
I14170 Male 823853 H+16129 I2a1a2~
I14171 Female 807073 H3
I14172 Female 821085 U3a1
I14173 Male 852452 K1a+195 R1b - V88
I14174 Male 809710 H C1a2
I14175 Female 807294 J1c2
I14176 Male 801332 K1a4a1 R1b - V88
I16121 Female 604494 T2c1d1
I16122 Female 546571 V
I7186 Female 900553 T2c1d1
I7187 Male 898430 T2c1d+152 I2a1b1b1a
I7188 Female 897523 N1a1a
I7189 Female 888649 W5
I7191 Female 909669 U5b3
I7192 Male 911584 J1c1 G2a2a1a
I7193 Female 874745 R1b1
I7194 Female 890935 K1a3a
JIN001 no DNA
KNE001.B0101 Female 300359 557804 T2b23
KNE002.A0101 Female 297518 559342 T2a1b1a1
KNE003.B0101 Female 417492 779875 J1c
KNE004.A0101 Female 168025 313498 T2b23
KNE005.B0101 Female 99550 185765 T2b23
KNE006.A0101 Female 77657 146038 K2a11
KNE007.A0101 Female 264487 494219 T1a1
KO1001.B0101 Female 154310 289076 HV
KO1002.A0101 Male 221443 415790 X2b4 R1b1a1b1a1a (xZ2105)
KO1003.B0101 Male 459030 872947 HV R1b1a1b1a1a2b1 (xZ2103, xZ2105)
KO1004.B0101 Male 435486 826312 T2b11 R1b1a1b1a1a2b1 (xZ2103, xZ2105)
KO1005.B0101 Female 354597 665936 H1
KO1006.A0101 Female 389056 729925 H17
KO1007.B0101 Male 310324 607630 R1b1 R1a1a1b1
KO1008.A0101 Male 230818 451619 U2e2a1c R1b1a1b1a1a2b1
KO1009.A0101 Female 634619 U5a1a1
KO1010.A0101 Female 467508 H1b
KO1011.A0101 Female 461031 W1c
KO1012.A0101 no dna
KO1013.A0101 Female 607876 H3d
KO1014.A0101 Male 525482 HV R1a1a1b~
KO1015.A0101 Female 500111 U5a1i1
KO1016.A0101 Female 588519 HV
KO7001.A0201 Male 269639 547491 I4a R1a1a1b1~
KO7002.B0101 Female 231586 464394 H24
KO7003.A0201 Male 44778 90028 U5a1b1 R1a1~
KOP001.B0101 Female 222015 440516 U3a1
KOP002.B0101 Male 61313 123584 U5a2b R1b1a1b
KOP003.B0101 Male 10055 19548 HV15 ?
MIB001.A0101 Male 240922 472282 T2b R1b1a1b1a1a2b1 (xZ2103)
MIB002.B0101 Female 363257 697046 U4b1b1
MIB003.B0101 Female 112545 215777 K1a1b2a
MIB004.B0101 Male 245328 485396 R1b1 R1b1a1b1a1a2b1 (xZ2103)
MIB005.A0101 Female 198921 392229 H2a1b
MIB024.A0101 Female 217521 H1b
MIB028.B0101 Female 806087 U5b2a2c
MIB034.B0101 Female 837872 H7b
MIG010.B0101 Female 313033 T2e
MIG011.A0101 Female 452830 R1b
MIG012.B0101 Male 316598 J1c1b1a G2a2b2a
MIS001.A0201 Male 345584 681396 U5b1c1a R1b1a1b1a1a2b1 (xZ2105)
MIS001.A0301 Male 363027 711584 U5b1c1a R1b1a1b1a1a2b1 (xZ2105)
MIS002.A0201 Male 342299 675787 T2c1d1 R1b1a1b1a1a2b1 (xZ2103, xZ2105)
MIS002.A0301 Male 339462 667168 T2c1d1 R1b1a1b1a1a2b1 (xZ2105)
MIS003.B0201 Male 734 1405 ?
MIS003.B0301 Male 2385 4774 HV9a ?
MIS004.A0101 Male 279953 H17 I2
MIS005.A0101 no dna
MIS006.A0101 Male 120020 L1'2'3'4'5'6 R1b1a1b1a1a2 (xZ2103)
OBR001.B0101 Female 81908 165018 HV6
OBR002.A0101 Female 42151 85479 HV6
OBR003.A0101 Male 298 618 U5a1b1 ?
OBR003.A0102 Male 182 368 ?
OBR003.A0103 Male 145 317 ?
OBR004.B0101 Female 211031 410831 K2a5
OHR001.A0101 Male 314342 H R1b1a1b1b - Z2103 (same as Yamnaya)
OHR002.B0101 Female 788630 R1a1a
PDA001.A0101 Female 294672 569231 U5a1b1
PDA002.A0101 Male 367643 717836 U5a1b1 I2a2
PDA003.A0101 Female 310799 600164 U5a1b1
PDA004.A0101 Female 329805 637353 U5a1b1
PDA005.A0101 Male 346860 669281 X2c1 I2a2a
PMI001.A0301 Female 359777 695252 H6a2
PMI002.A0101
PMI002.B0301 Female 1110 2177 H6a
PMI003.B0301 Female 200295 385796 N1a1a1a2
PMI004.B0301 Male 45326 89795 H2a2b I (xI1)
PMI006.B0301 Male 179467 353272 U5a1g1 I2a1b1~ (xI2a2)
PMI007.A0301 Male 2397 4787 U5b3h ?
PMI008.A0301 Female 1905 3786 N
PMI009.A0301 Male 64909 128235 T2b R1b1a1b
PMI010.A0101 Female 460729 H13a1a
PMI011.A0301 Female 7620 14931 U2e2a1a
PMI012.B0301 Female 64464 124309 J2b1a
PNL001.B0101 Male U5a2a1 R1b1a1b1a1a1 (xZ2105)
PNL001.C0101 Male 637153 U5a2a1 R1b1a1b1a1a (xZ2103, xZ2105)
PRE001.A0101 Female 815686 U5b2c
PRU001.A0101 Female 261990 507443 HV9
PRU002.A0101 Female 340602 653047 K1a3a
PRU003.B0101 Female 304912 586800 T2b
PRU004.B0101 Male 312570 600470 H4a1a1a R1b1a1b1a1a2b1 (xZ2105)
PRU005.B0101 Female 172704 336129 N1a1a1a2
PRU006.B0101 Male 115775 227328 T2b I2a1a
ROU001.A0101 Female 628211 U5a1g2
ROU002.A0101 Female 426496 U5b1c2
ROU003.A0101 Female 512388 U5b1c2
ROU004.A0101 Female 591216 U5b1c2
ROU005.A0101 Male 445892 HV6 I2
ROU006.merged Female 657097 H24
ROU007.A0101 Male 646592 I4a I2a2
TIS001.A0101 Female 38300 76264 K1b1a1
TIS001.B0101 Male 2706 5274 H5a1
TIS002.A0101 Female 287020 557179 H5a1
TIS002.B0101 Female 363826 697126 H5a1
TOU001.A0101 Male 831514 HV0a G2a2b2a1
TUC001.A0101 Female 278239 527231 V3c
TUC002.A0101 Female 273556 528368 J1c1
TUC003.A0101 Male 283341 550148 J1c1b H2
TUC004.A0101 Male 301303 582261 V3c H2
TUC005.B0101 Male 277010 526637 H1j G2a2b2a1
TUC006.B0101 Female 289950 546762 H1e1a
TUC007.B0101 Female 442727 836863 K1a1
VLI004.B0101 Female 348808 672014 U8b1b1
VLI005 no DNA
VLI006.B0101 Male 24906 49409 H I2a
VLI007.B0101 Female 276724 537090 U5a2a1
VLI008.A0101 Female 318670 617025 H1b3
VLI008.A0201 Female H1b3
VLI009.B0101 Female 536384 U5a2a1
VLI010.A0101 Female 338353 647216 H5a1
VLI011.B0101 Male 355056 690455 W3a1c R1b1a1b1a1a2b1 (xZ2103, xZ2105)
VLI012 no DNA
VLI013 no DNA
VLI014 no DNA
VLI015.A0101 Male 41786 83269 N2 R1b1a1b (xZ2103)
VLI016.B0101 Male 357645 695017 K1b1a1 R1a1a1~ (xZ649, xZ650)
VLI017.B0101 Female 358804 687968 X2b
VLI018.B0101 Female 3182 6479 R11'B6
VLI019.B0101 Male 218593 432959 H5c R1a1a1~ (xZ651)
VLI020.A0101 Female 335118 642477 I4a
VLI021 no DNA
VLI022.A0101 Female 130381 258020 U4b1b1
VLI023 no DNA
VLI024.A0101 Male 340458 667215 K1a1 R1b1a1b1a1a2b1 (xZ2103, xZ2105)
VLI025.A0101 Male 77013 H5a2 R1b1a1b1a1a2 - P312
VLI026.B0101 Female 306105 594164 X2b
VLI027 no DNA
VLI028.A0101 Male 42012 84342 J1c R1b1a1b1a1a2
VLI029.B0101 Male 363427 706388 W3a1c R1b1a1b1a1a2c1a4a1 (xZ2105)
VLI030.B0101 Male 82061 165001 U2e1b R1b1a1b1a1a2b1
VLI031.B0101 Male 184549 366167 J2b1a R1b1b - V88
VLI032.A0101 Male 159653 315879 V R1b1b - V88
VLI033.B0101 Male 59406 118902 H1 R1b1b - V88
VLI039.A0101 Female 342408 660013 T2b
VLI040 no DNA
VLI041 no DNA
VLI042.A0101 Male 106454 211291 U5a1g2 I2a2
VLI045.B0101 Female 335939 648053 J1c1b1a
VLI046.A0101 Female 56581 111455 H3
VLI047.B0101 Female 255164 495673 T2c1d1a
VLI048 no DNA
VLI049 no DNA
VLI050.A0101 Female 366129 705679 H7a1
VLI051.B0101 Male 232148 455142 U5a1d1 R1a1a1b1a2b
VLI053.A0101 Female 15607 30889 K1b1a1
VLI054.A0101 Male 6948 13817 HV0 I2a1b?
VLI058.A0101 Female 233300 455225 W1i
VLI060.A0101 Female 220606 429498 T1a1
VLI061.A0101 Female 365453 700579 V
VLI062 no DNA
VLI063 no DNA
VLI064.A0101 Female 155597 306956 W1i
VLI065.A0101 Female 193944 382767 H2b
VLI066 no dna
VLI067.A0102 Female T1a1
VLI067.B0102 Female 731150 T1a1
VLI068 no dna
VLI069.B0101 Female 5909 UNK not enough data
VLI070.A0101 Female 327032 U2e1
VPR001.A0101 Male 752540 U5a2d G2a2b2a1
ZEL001.B0101 Female 352076 N1'5