ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ ОБМЕН
ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ ОБМЕН
Промежуточный обмен: введение, биомедицинское значение
Промежуточный обмен: основные метаболические пути
Промежуточный обмен: метаболизм углеводов
Промежуточный обмен: метаболизм липидов
Промежуточный обмен: метаболизм аминокислот
Промежуточный обмен: локализация метаболических путей
Промежуточный обмен: иллюстрации
Промежуточный обмен: введение, биомедицинское значение
Процессы промежуточного обмена включают превращения компонентов пищи после их переваривания и всасывания. Промежуточный обмен не только описывает метаболические пути превращения индивидуальных молекул, он показывает также взаимосвязи между различными метаболическими путями. Исследование промежуточного обмена предполагает выяснение механизмов регуляции потоков метаболитов по различным путям. Метаболические пути разделяют на три категории Основные метаболические пути ).
1. Анаболические пути включают процессы синтеза компонентов различных структур организма и соединений, обеспечивающих его функционирование. Один из таких путей - синтез белков . Свободная энергия, необходимая для этих процессов, поступает в результате функционирования метаболических путей, образующих следующую категорию.
2. Катаболические пути включают окислительные процессы, поставляющие свободную энергию и запасающие ее в форме высокоэнергетических фосфатов или восстановительных эквивалентов; таковы дыхательная цепь и окислительное фосфорилирование .
3. Амфиболические пути выполняют сразу несколько функций, они находятся на <перекрестках> метаболизма и связывают анаболические и катаболические пути; примером может служить цикл лимонной кислоты .
Биомедицинское значение
Знание обмена веществ нормального организма необходимо для понимания причин многих болезней. Для нормального метаболизма характерны адаптационные изменения в период голодания, при физической нагрузке, в состояниях беременности и лактации. Нарушения метаболизма возникают, например, при недостаточности питания, дефиците тех или иных ферментов или при дисбалансе гормонов. Важным примером болезни, обусловленной нарушением метаболизма ( метаболическая болезнь ), является сахарный диабет .
Промежуточный обмен: основные метаболические пути
( Рис.16.1(БХ) Основные метаболические пути )
Характер метаболизма в тканях во многом определяется питанием. У человека и ряда других млекопитающих метаболическим превращениям подвергаются продукты, абсорбируемые после переваривания содержащихся в пище углевод ов, липид ов и белков . Это главным образом глюкоза , триацилглицерол и аминокислоты . У жвачных животных (и в меньшей степени у других травоядных) целлюлоза переваривается симбиотическими микроорганизмами с образованием низших гомологов органических кислот ( уксусной , пропионовой , масляной ); тканевый метаболизм у этих животных адаптирован к утилизации в качестве основного субстрата низших жирных кислот.
ромежуточный обмен: метаболизм углеводов
( Рис.16.2(БХ) Метаболизм углеводов )
У всех млекопитающих глюкоза в клетках превращается в пируват и лактат по метаболическому пути, который называется гликолиз ом. Для вступления на этот путь необходимо предварительное фосфорилирование. Гликолиз может протекать в отсутствие кислорода (анаэробно), если конечным продуктом является лактат. Ткани, которые потребляют кислород (аэробные условия), способны осуществлять превращение пирувата в ацетил-CoA , который далее может вступать в цикл лимонной кислоты ( Цикл Кребса ЦК ); в ЦК ацетил-CoA полностью окисляется до CO2 и H2O; большая часть потенциальной свободной энергии процесса запасается в форме АТР в результате окислительного фосфорилирования .
Таким образом, глюкоза служит главным видом топлива для многих тканей, однако она (а также ее метаболиты) участвует и в других процессах.
1. Глюкоза превращается в полимер гликоген , который запасается в ряде тканей, в особенности в скелетных мышцах и в печени.
2. Субстрат пентозофосфатного пути является одним из промежуточных продуктов гликолиза. Этот путь служит источником восстановительных эквивалентов (2H), используемых в процессах биосинтеза, например в биосинтезе жирных кислот ; кроме того, он является источником рибозы , необходимой для синтеза нуклеотид ов и нуклеиновых кислот .
3. Триозофосфат ,образующийся на одной из стадий гликолиза, является источником глицерол а, используемого в синтезе ацилглицерол ов ( жир ов).
4. Пируват и ряд промежуточных соединений ЦК - это источники углеродных скелетов, используемых в синтезе аминокислот , а ацетил-CoA служит основным строительным блоком в синтезе длинноцепочечных жирных кислот и холестерол а - предшественника всех синтезируемых в организме стероид ов.
Промежуточный обмен: метаболизм липидов
( Рис.16.3(БХ) Метаболизм липидов )
Источником длинноцепочечных жирных кислот служат синтез de novo из ацетил-CoA (в свою очередь образующегося из углевод ов) и пищевые липид ы. В тканях жирные кислоты могут либо окисляться до ацетил-CoA ( бета-окисление ), либо эстерифицироваться в ацилглицерол ы ( триацилглицерол является главным энергетическим резервом организма). Ацетил-CoA, образующийся при бета-окислении, участвует в ряде важных процессов.
1. Ацетил-CoA может полностью окисляться до CO2 + H2O в цикле лимонной кислоты . Жирные кислоты являются источником значительных количеств энергии (тканевым топливом) при утилизации в процессе бета-окисления, а затем в ходе реакций цикла лимонной кислоты.
2. Ацетил-CoA служит источником атомов углерода для холестерол а.
3. В печени из него образуется ацетоацетатисходное кетоновое тело . Кетоновые тела являются альтернативным водорастворимым тканевым топливом, которое при определенных условиях может стать важным источником энергии (например, при голодании ).
Промежуточный обмен: метаболизм аминокислот
( Рис.16.4(БХ) Метаболизм аминокислот )
Аминокислоты необходимы для синтеза белков . Некоторые из них должны обязательно поступать с пищей ( незаменимые аминокислоты ), поскольку ткани не способны их синтезировать. Остальные аминокислоты (заменимые) также поступают с пищей, но могут образовываться и из промежуточных метаболитов путем переаминирования , т. е. переноса аминогрупп от других аминокислот, присутствующих в избыточном количестве. После дезаминирования избыточный аминный азот удаляется в составе мочевины ; остающийся после переаминирования углеродный скелет либо окисляется до CO2 в цикле лимонной кислоты , либо превращается в глюкозу ( глюконеогенез ) или кетоновые тела .
Помимо использования в синтезе белков аминокислоты служат предшественниками ряда важных соединений - пурин ов, пиримидин ов, гормон ов (например, адреналин а и тироксин а).
Промежуточный обмен: локализация метаболических путей
( Рис.16.7(БХ) Локализация метаболических путей )
Метаболические пути можно исследовать на разных уровнях организации, которые удобно разделить на две главные группы:
1) на уровне органов и тканей - в этом случае можно следить за поступающими в ткань субстратами и уходящими из нее метаболитами и описать ход их превращений;
2) на субклеточном уровне - каждая клеточная органелла (например, митохондрия ), каждый компартмент (например, цитозоль ) выполняют специфическую биохимическую роль в рамках общей системы внутриклеточного метаболизма.
Аминокислоты , образовавшиеся после переваривания белков, и глюкоза , образовавшаяся в результате переваривания углевод ов, после всасывания поступают в печеночную воротную вену. Следовательно, эти метаболиты вместе с другими водорастворимыми продуктами пищеварения сначала поступают в печень ( Рис.16.5(БХ) Движение углеводов и аминокислот ). Печень выполняет важную метаболическую функцию - регулирует концентрации большинства содержащихся в крови метаболитов, в первую очередь глюкозы и аминокислот. Например, глюкоза при избыточном поступлении либо превращается в гликоген ( гликогенез ), либо используется для синтеза жиров ( липогенез ). В промежутках между приемами пищи печень поддерживает концентрацию глюкозы в крови на физиологическом уровне за счет запасов гликоген а ( гликогенолиз ) или же (вместе с почками) путем превращения в глюкозу неуглеводных метаболитов, таких, как лактат , глицерол и аминокислоты ( глюконеогенез ). Поддержание в крови адекватной концентрации глюкозы жизненно важно для ряда тканей, использующих в качестве топлива исключительно этот моносахарид ( мозг , эритроцит ы). В печени осуществляются также синтез главных белков плазмы (например, альбумин а) и дезаминирование аминокислот , присутствующих в избыточном количестве; образующаяся при этом мочевина переносится током крови в почки и экскретируется.
Скелетная мышца использует в качестве топлива глюкозу, превращая ее в лактат и CO2. Запасаемый мышцей гликоген используется как топливо в процессе мышечного сокращения. В мышце осуществляется синтез мышечных белков из аминокислот плазмы. На долю мышечной ткани приходится около 50% всей массы организма; таким образом, она содержит значительный запас белка, который может быть использован для пополнения аминокислот плазмы крови, особенно в те периоды, когда их недостаточно в пищевом рационе.
Липиды ( Рис.16.6(БХ) Движение липидов ) при переваривании образуют моноацилглицерол ы и жирные кислоты . В клетках кишечник а они ассоциируются с белками и секретируются сначала в лимфатическую систему , а затем в систему кровообращения , в которой циркулируют в виде липопротеин а, известного под названием хиломикрон . Все гидрофобные липидрастворимые продукты пищеварения (в частности, холестерол ) включаются в состав липопротеинов, что облегчает их транспортировку от одной ткани к другой в водной среде - плазме. В отличие от глюкозы и аминокислот триацилглицерол ы в составе хиломикрона не захватываются печенью, они гидролизуются во внепеченочных тканях ферментом липопротеинлипазой ; освобождающиеся жирные кислоты либо включаются в состав тканевых липидов, либо окисляются и используются как топливо. Другим важным источником длинноцепочечных жирных кислот является их синтез ( липогенез ) из углевод ов, идущий главным образом в жировой ткани и в печени.
Триацилглицерол жировой ткани служит главным топливным резервом организма. После его гидролиза ( липолиз а) жирные кислоты освобождаются и поступают в систему кровообращения. Свободные жирные кислоты далее поглощаются большинством тканей (за исключением мозга и эритроцитов), где они либо эстерифицируются, образуя ацилглицерол ы, либо окисляются до CO2, выполняя роль топлива. В печени имеются еще два важных метаболических пути: 1. Избыток триацилглицеролов, образующихся либо из жирных кислот, либо путем литогенез а, секретируется в систему кровообращения в виде липопротеин ов очень низкой плотности ( ЛПОНП ). Далее эти триадилглицеролы разделяют судьбу хиломикрон ов. 2. Частичное окисление жирных кислот ведет к образованию кетоновых тел ( кетогенез ). Кетоновые тела транспортируются из печени во внепеченочные ткани, где они служат еще одним важным топливным ресурсом.
Большинство клеток выполняют специализированные функции, в связи с чем важное значение приобретают определенные метаболические пути, тогда как другие практически не используются. На Рис.16.7(БХ) Локализация метаболических путей представлены основные метаболические пути и их взаимосвязь в паренхиматозных клетках печени с указанием их внутриклеточной локализации.
Сразу становится очевидной центральная роль митохондрий, в которых пересекаются процессы метаболизма углеводов, липидов и аминокислот. В митохондриях, в частности, локализованы ферменты цикла лимонной кислоты , дыхательной цепи и синтеза АТР , бета-окисления жирных кислот и образования кетоновых тел. Здесь же находится <сборный ="цитозоле . Следует отметить, что при глюконеогенез е даже такие вещества, как лактат и пируват , которые образуются в цитозоле, должны Поступать внутрь митохондрии и превращаться в оксалоацетат ; из последнего образуется глюкоза.
Мембраны эндоплазматического ретикулума содержат ферментную систему синтеза ацилглицеролов , а рибосомы ответственны за синтез белков .
Следует отметить, что транспорт метаболитов, различающихся по размерам, заряду и растворимости в липидах мембран, окружающих органеллы, связан с работой весьма сложных механизмов.
Промежуточный обмен:
Основные метаболические пути
Метаболизм углеводов
Метаболизм липидов
Метаболизм аминокислот
Движение углеводов и аминокислот
Движение липидов
Локализация метаболических путей
Подробнее... Больше... Интереснее...
Химические новости, новости химической промышленности
Читайте подробнее химические новости и новости химической промышленности, все самое интересное новости химической отрасли все о химии и произвостве, химической продукции, химических реактивах и лабораторном оборудовании.
Промежуточный обмен: введение, биомедицинское значение
Промежуточный обмен: основные метаболические пути
Промежуточный обмен: метаболизм углеводов
Промежуточный обмен: метаболизм липидов
Промежуточный обмен: метаболизм аминокислот
Промежуточный обмен: локализация метаболических путей
Промежуточный обмен: иллюстрации
Промежуточный обмен: введение, биомедицинское значение
Процессы промежуточного обмена включают превращения компонентов пищи после их переваривания и всасывания. Промежуточный обмен не только описывает метаболические пути превращения индивидуальных молекул, он показывает также взаимосвязи между различными метаболическими путями. Исследование промежуточного обмена предполагает выяснение механизмов регуляции потоков метаболитов по различным путям. Метаболические пути разделяют на три категории Основные метаболические пути ).
1. Анаболические пути включают процессы синтеза компонентов различных структур организма и соединений, обеспечивающих его функционирование. Один из таких путей - синтез белков . Свободная энергия, необходимая для этих процессов, поступает в результате функционирования метаболических путей, образующих следующую категорию.
2. Катаболические пути включают окислительные процессы, поставляющие свободную энергию и запасающие ее в форме высокоэнергетических фосфатов или восстановительных эквивалентов; таковы дыхательная цепь и окислительное фосфорилирование .
3. Амфиболические пути выполняют сразу несколько функций, они находятся на <перекрестках> метаболизма и связывают анаболические и катаболические пути; примером может служить цикл лимонной кислоты .
Биомедицинское значение
Знание обмена веществ нормального организма необходимо для понимания причин многих болезней. Для нормального метаболизма характерны адаптационные изменения в период голодания, при физической нагрузке, в состояниях беременности и лактации. Нарушения метаболизма возникают, например, при недостаточности питания, дефиците тех или иных ферментов или при дисбалансе гормонов. Важным примером болезни, обусловленной нарушением метаболизма ( метаболическая болезнь ), является сахарный диабет .
Промежуточный обмен: основные метаболические пути
( Рис.16.1(БХ) Основные метаболические пути )
Характер метаболизма в тканях во многом определяется питанием. У человека и ряда других млекопитающих метаболическим превращениям подвергаются продукты, абсорбируемые после переваривания содержащихся в пище углевод ов, липид ов и белков . Это главным образом глюкоза , триацилглицерол и аминокислоты . У жвачных животных (и в меньшей степени у других травоядных) целлюлоза переваривается симбиотическими микроорганизмами с образованием низших гомологов органических кислот ( уксусной , пропионовой , масляной ); тканевый метаболизм у этих животных адаптирован к утилизации в качестве основного субстрата низших жирных кислот.
ромежуточный обмен: метаболизм углеводов
( Рис.16.2(БХ) Метаболизм углеводов )
У всех млекопитающих глюкоза в клетках превращается в пируват и лактат по метаболическому пути, который называется гликолиз ом. Для вступления на этот путь необходимо предварительное фосфорилирование. Гликолиз может протекать в отсутствие кислорода (анаэробно), если конечным продуктом является лактат. Ткани, которые потребляют кислород (аэробные условия), способны осуществлять превращение пирувата в ацетил-CoA , который далее может вступать в цикл лимонной кислоты ( Цикл Кребса ЦК ); в ЦК ацетил-CoA полностью окисляется до CO2 и H2O; большая часть потенциальной свободной энергии процесса запасается в форме АТР в результате окислительного фосфорилирования .
Таким образом, глюкоза служит главным видом топлива для многих тканей, однако она (а также ее метаболиты) участвует и в других процессах.
1. Глюкоза превращается в полимер гликоген , который запасается в ряде тканей, в особенности в скелетных мышцах и в печени.
2. Субстрат пентозофосфатного пути является одним из промежуточных продуктов гликолиза. Этот путь служит источником восстановительных эквивалентов (2H), используемых в процессах биосинтеза, например в биосинтезе жирных кислот ; кроме того, он является источником рибозы , необходимой для синтеза нуклеотид ов и нуклеиновых кислот .
3. Триозофосфат ,образующийся на одной из стадий гликолиза, является источником глицерол а, используемого в синтезе ацилглицерол ов ( жир ов).
4. Пируват и ряд промежуточных соединений ЦК - это источники углеродных скелетов, используемых в синтезе аминокислот , а ацетил-CoA служит основным строительным блоком в синтезе длинноцепочечных жирных кислот и холестерол а - предшественника всех синтезируемых в организме стероид ов.
Промежуточный обмен: метаболизм липидов
( Рис.16.3(БХ) Метаболизм липидов )
Источником длинноцепочечных жирных кислот служат синтез de novo из ацетил-CoA (в свою очередь образующегося из углевод ов) и пищевые липид ы. В тканях жирные кислоты могут либо окисляться до ацетил-CoA ( бета-окисление ), либо эстерифицироваться в ацилглицерол ы ( триацилглицерол является главным энергетическим резервом организма). Ацетил-CoA, образующийся при бета-окислении, участвует в ряде важных процессов.
1. Ацетил-CoA может полностью окисляться до CO2 + H2O в цикле лимонной кислоты . Жирные кислоты являются источником значительных количеств энергии (тканевым топливом) при утилизации в процессе бета-окисления, а затем в ходе реакций цикла лимонной кислоты.
2. Ацетил-CoA служит источником атомов углерода для холестерол а.
3. В печени из него образуется ацетоацетатисходное кетоновое тело . Кетоновые тела являются альтернативным водорастворимым тканевым топливом, которое при определенных условиях может стать важным источником энергии (например, при голодании ).
Промежуточный обмен: метаболизм аминокислот
( Рис.16.4(БХ) Метаболизм аминокислот )
Аминокислоты необходимы для синтеза белков . Некоторые из них должны обязательно поступать с пищей ( незаменимые аминокислоты ), поскольку ткани не способны их синтезировать. Остальные аминокислоты (заменимые) также поступают с пищей, но могут образовываться и из промежуточных метаболитов путем переаминирования , т. е. переноса аминогрупп от других аминокислот, присутствующих в избыточном количестве. После дезаминирования избыточный аминный азот удаляется в составе мочевины ; остающийся после переаминирования углеродный скелет либо окисляется до CO2 в цикле лимонной кислоты , либо превращается в глюкозу ( глюконеогенез ) или кетоновые тела .
Помимо использования в синтезе белков аминокислоты служат предшественниками ряда важных соединений - пурин ов, пиримидин ов, гормон ов (например, адреналин а и тироксин а).
Промежуточный обмен: локализация метаболических путей
( Рис.16.7(БХ) Локализация метаболических путей )
Метаболические пути можно исследовать на разных уровнях организации, которые удобно разделить на две главные группы:
1) на уровне органов и тканей - в этом случае можно следить за поступающими в ткань субстратами и уходящими из нее метаболитами и описать ход их превращений;
2) на субклеточном уровне - каждая клеточная органелла (например, митохондрия ), каждый компартмент (например, цитозоль ) выполняют специфическую биохимическую роль в рамках общей системы внутриклеточного метаболизма.
Аминокислоты , образовавшиеся после переваривания белков, и глюкоза , образовавшаяся в результате переваривания углевод ов, после всасывания поступают в печеночную воротную вену. Следовательно, эти метаболиты вместе с другими водорастворимыми продуктами пищеварения сначала поступают в печень ( Рис.16.5(БХ) Движение углеводов и аминокислот ). Печень выполняет важную метаболическую функцию - регулирует концентрации большинства содержащихся в крови метаболитов, в первую очередь глюкозы и аминокислот. Например, глюкоза при избыточном поступлении либо превращается в гликоген ( гликогенез ), либо используется для синтеза жиров ( липогенез ). В промежутках между приемами пищи печень поддерживает концентрацию глюкозы в крови на физиологическом уровне за счет запасов гликоген а ( гликогенолиз ) или же (вместе с почками) путем превращения в глюкозу неуглеводных метаболитов, таких, как лактат , глицерол и аминокислоты ( глюконеогенез ). Поддержание в крови адекватной концентрации глюкозы жизненно важно для ряда тканей, использующих в качестве топлива исключительно этот моносахарид ( мозг , эритроцит ы). В печени осуществляются также синтез главных белков плазмы (например, альбумин а) и дезаминирование аминокислот , присутствующих в избыточном количестве; образующаяся при этом мочевина переносится током крови в почки и экскретируется.
Скелетная мышца использует в качестве топлива глюкозу, превращая ее в лактат и CO2. Запасаемый мышцей гликоген используется как топливо в процессе мышечного сокращения. В мышце осуществляется синтез мышечных белков из аминокислот плазмы. На долю мышечной ткани приходится около 50% всей массы организма; таким образом, она содержит значительный запас белка, который может быть использован для пополнения аминокислот плазмы крови, особенно в те периоды, когда их недостаточно в пищевом рационе.
Липиды ( Рис.16.6(БХ) Движение липидов ) при переваривании образуют моноацилглицерол ы и жирные кислоты . В клетках кишечник а они ассоциируются с белками и секретируются сначала в лимфатическую систему , а затем в систему кровообращения , в которой циркулируют в виде липопротеин а, известного под названием хиломикрон . Все гидрофобные липидрастворимые продукты пищеварения (в частности, холестерол ) включаются в состав липопротеинов, что облегчает их транспортировку от одной ткани к другой в водной среде - плазме. В отличие от глюкозы и аминокислот триацилглицерол ы в составе хиломикрона не захватываются печенью, они гидролизуются во внепеченочных тканях ферментом липопротеинлипазой ; освобождающиеся жирные кислоты либо включаются в состав тканевых липидов, либо окисляются и используются как топливо. Другим важным источником длинноцепочечных жирных кислот является их синтез ( липогенез ) из углевод ов, идущий главным образом в жировой ткани и в печени.
Триацилглицерол жировой ткани служит главным топливным резервом организма. После его гидролиза ( липолиз а) жирные кислоты освобождаются и поступают в систему кровообращения. Свободные жирные кислоты далее поглощаются большинством тканей (за исключением мозга и эритроцитов), где они либо эстерифицируются, образуя ацилглицерол ы, либо окисляются до CO2, выполняя роль топлива. В печени имеются еще два важных метаболических пути: 1. Избыток триацилглицеролов, образующихся либо из жирных кислот, либо путем литогенез а, секретируется в систему кровообращения в виде липопротеин ов очень низкой плотности ( ЛПОНП ). Далее эти триадилглицеролы разделяют судьбу хиломикрон ов. 2. Частичное окисление жирных кислот ведет к образованию кетоновых тел ( кетогенез ). Кетоновые тела транспортируются из печени во внепеченочные ткани, где они служат еще одним важным топливным ресурсом.
Большинство клеток выполняют специализированные функции, в связи с чем важное значение приобретают определенные метаболические пути, тогда как другие практически не используются. На Рис.16.7(БХ) Локализация метаболических путей представлены основные метаболические пути и их взаимосвязь в паренхиматозных клетках печени с указанием их внутриклеточной локализации.
Сразу становится очевидной центральная роль митохондрий, в которых пересекаются процессы метаболизма углеводов, липидов и аминокислот. В митохондриях, в частности, локализованы ферменты цикла лимонной кислоты , дыхательной цепи и синтеза АТР , бета-окисления жирных кислот и образования кетоновых тел. Здесь же находится <сборный ="цитозоле . Следует отметить, что при глюконеогенез е даже такие вещества, как лактат и пируват , которые образуются в цитозоле, должны Поступать внутрь митохондрии и превращаться в оксалоацетат ; из последнего образуется глюкоза.
Мембраны эндоплазматического ретикулума содержат ферментную систему синтеза ацилглицеролов , а рибосомы ответственны за синтез белков .
Следует отметить, что транспорт метаболитов, различающихся по размерам, заряду и растворимости в липидах мембран, окружающих органеллы, связан с работой весьма сложных механизмов.
Промежуточный обмен:
Основные метаболические пути
Метаболизм углеводов
Метаболизм липидов
Метаболизм аминокислот
Движение углеводов и аминокислот
Движение липидов
Локализация метаболических путей
Подробнее... Больше... Интереснее...
Химические новости, новости химической промышленности
Читайте подробнее химические новости и новости химической промышленности, все самое интересное новости химической отрасли все о химии и произвостве, химической продукции, химических реактивах и лабораторном оборудовании.