Рога оленей и сигналы статуса
Обычно популяризаторы этологии рассказывают, что, мол, у животных очень распространены сигналы статуса. Мощь и ветвистость оленьих рогов, распространённость белого цвета на темени овсянки-зонотрихии, ширина чёрной полосы на груди большой синицы, ультрафиолетовый «блеск» металлически окрашенного горлового пятна варакушки и скворца коррелируют с рангом самца в социальной иерархии и, следовательно, показывают его. Вот это «следовательно», не возникает само собой, это упрощение, и плохое, не способствующее пониманию ситуации, а примитивизирующее и, следовательно, искажающее её.
Сами по себе более длинные, тяжёлые и более ветвистые рога не гарантируют их носителю большую успешность в стычках и более высокий социальный ранг. Важно «умение владеть» этим турнирным оружием, причём в период, когда рога ещё покрыты «бархатом» (velvet period) и всякое «неверное движение» при демонстрировании отзывается очень болезненно. В этот период, понятное дело, рога употребляются для агрессивных взаимодействий у подкормки или в других местах, не связанных с разделом территорий и привлечением самок.
«Умелое владение» рогами как турнирным оружием включает способность стереотипно демонстрировать рога противнику при встрече, а после начала столкновения - не менее стереотипное исполнение движений рогами в борьбе, когда оба противника ими сцепятся - примерно как борцы проводят те или иные приёмы в зависимости от развития ситуации на ковре.
Вообще, почти все агонистические взаимодействия позвоночных организованы по форме борьбы борцов сумо. Так у цихлиды Nannacara anomala агрессивные взаимодействия самцов начинаются с начинается с реакций низкой интенсивности (например, ритуализированные удары хвостом), затем особи постепенно переходят ко всё более интенсивным и «экстравагантным» реакциям, таким как толчки рылом и «борьба ртов». Сцепившись широко раскрытыми ртами, рыбы толкают друг друга рылом, как борцы сумо, пытаясь выкинуть противника за круг, очерченный движениями их тел (Hurd, 1997; Brick, 1998).
Сходным образом организованы демонстрации «вращения» у охраняющих гнездовую территорию лебедей-шипунов Cygnus olor. В период вождения птенцов самцы шипунов часто вступают в пограничные конфликты с соседними самцами. На границе территории у них часто отмечаются демонстрации вращения: самцы, сидя на воде на расстоянии до полуметра друг от друга (иногда соприкасаясь клювами) одновременно вращаются на одном месте, причём оба поддерживают такой ритм вращения, при котором самцы никогда не окажутся клювом друг к другу.
«Повращавшись» несколько минут, самец демонстрирует позу угрозы: S-образно изгибает шею и поднимает кроющие крыла. Вращения и демонстрации угрозы чередуются с короткими остановками, в ходе которых самец контролирует перемещения и вращения противника. Останавливается обычно тот самец, который в данный момент обращён клювом к противнику. Постепенно у одной из птиц демонстрации угрозы и последующие остановки с контролем действий противника происходят всё чаще, тогда как его визави всё больше «вращается», не поворачиваясь к противнику клювом. В большинстве стычек первый становится победителем, второй - побеждённым. Соответственно, во «вращениях» самцы демонстрируют друг другу ту самую изогнутую шею и «по-лебединому» распущенные крылья, которые так любят все художники, развитость соответствующих структур обычно интерпретируется как сигналы статуса (Lind, 1984).
У тетеревов аналогичную функцию выполняют «дуэли кивания» - ритуализованный компонент в территориальной агрессии самцов тетерева на току (Лысенко, 1987). Территориальный конфликт самцов инициируется двумя способами. Во время патрулирования петухи подходят друг к другу на границе или нарушитель летит навстречу владельцу демонстративным полётом. Затем самцы разворачиваются боком друг к другу и с бормотанием движутся в одном направлении, поддерживая небольшую дистанцию между собой.
Пока самец-нарушитель и владелец участка перемещаются друг относительно друга, их демонстрации образуют так называемую «параллельную дуэль». Собственно «дуэль кивания» начинается после остановки с переходом к более интенсивным демонстрациям на месте (Hjorth, 1970).
Пройдя несколько метров, петухи останавливаются, разворачиваются лицом к лицу. Затем возможны два варианта. Во-первых, это срыв взаимодействия: совершив 2-3 демонстративных прыжка, самец вступит в драку. Во-вторых (чаще) птицы переходят к «дуэлям кивания» - упорядоченному обмену ритуализованными демонстрациями (ход и порядок которого позволяет чётко зафиксировать исход взаимодействия и определить победителя с последствиями для дальнейшего поведения обоих птиц).
Несмотря на высокую интенсивность движений, последние остаются весьма стереотипными, а взаимодействия - ритуализованными на всём протяжении «дуэли кивания».
Противники так и не вступают в физический контакт, хотя головы разделяет лишь несколько см, корпус птицы слегка отвёрнут в сторону от противника, оси тел параллельны. С этой «стартовой позиции» птицы совершают резкие кивки, изгибая шею и наклоняя голову вниз. Обмен кивками явно соревнователен, обе птицы убыстряют темп и экспрессию кивков, кивки следуют целыми сериями по 15-20, и при этом каждый петух старается следующую серию начать на мгновение раньше противника - чтобы устойчиво опережать его и в последующем (Hjorth, 1970).
Поэтому секвенции кивков сперва следуют почти синхронно, затем сопротивление одной из птиц ослабевает, и кивки обоих петухов чередуются друг с другом, причём чётко выделяется ведущий и ведомый в этом процессе обмена демонстрациями. Перемены ролей самцов в таком «соревновании» бывают достаточно редко, лишь в 10-20% случаев, хотя это вполне возможное событие. С киванием сопряжён еще целый ряд сопровождающих экспрессивных реакций. Петухи часто переступают на месте, совершают синхронный поворот корпусом к противнику - но при полном сохранении параллельной ориентации тел (Krujt, Hogan, 1967; Krujit, de Vos, 1972).
Ритмика дуэлей кивания имеет два возможных исхода. Первый: если оба соперника выступают синхронно и не выявляется явный лидер в «кивании», они одновременно заканчивают взаимодействие и в вертикальной позе один мимо другого неторопливо двигаются на свои территории. Такие взаимодействия нельзя считать успешно завершёнными в смысле безрезультатности контакта для установления асимметрии между партнёрами. Потратив время на взаимодействие, они так и не дифференцировали поведение.
Второй вариант ведёт к положительному исходу взаимодействии, который позволяет точно установить победителя и побеждённого. Один из самцов прекращает кивки раньше другого, временами пытается восстановить их и снова останавливается, как будто демонстрации противника сбили его с некоторого устойчивого ритма.
Он пытается, но не может его найти. Этот (уже побеждённый) самец встаёт перед победителем в вертикальной позе, иногда он поворачивается влево или вправо вместе с поворотами победителя. В ответ на вертикальную позу самец-победитель переходит от кивания к выпадам в направлении красных бровей неподвижного самца, тот разворачивается боком и бежит на свою территорию. Победитель сперва бросается следом, но зайдя убежавшему противнику «в тыл» также принимает вертикальную позу и плавно следует обратно на участок (Лысенко, 1987).
Очевидно возрастание агрессивной мотивации самца на всём протяжении дуэлей кивания, как и то, что вплоть до завершения контакта их взаимная агрессия нигде не сбрасывает ритуализованной формы. Только ритуализованная форма выражения агрессии и любых иных побуждений (сексуальность, страх) позволяет внешнему наблюдателю чётко зафиксировать результат конфликта и установить не только победителя, но и точно указать на сигнал, определивший именно данный исход (в нашем случае - тот «кивок», за которым оппонент замирает в вертикальной позе).
В «дуэлях кивания» самцы демонстрируют друг другу развитость «лиры» - признака, с которым в среднем по популяции (но только в среднем) коррелирует репродуктивный успех самца (Rintamaki et al., 2001). Но в каждом отдельном взаимодействии победа достаётся тому, кто стереотипней демонстрирует «лиру» вопреки противодействию партнёра, и точней меняет демонстрации сообразно изменению моментов этого взаимодействия, а не просто обладает более развитой «лирой».
Кстати, то же самое, давно описано в брачных демонстрациях павлином собственного роскошного хвоста, причём здесь стереотипность демонстрирования самцом хвоста при погоне за самкой настолько важней развитости самого хвоста, что корреляции последней с приспособленностью самцов не обнаружено вообще в очень тщательных 15-летних исследованиях. И ввиду распространённого непонимания того, что развитость турнирного оружия определяет статус не само по себе, а через способность стереотипно демонстрировать «нужные» движения «оружием» в «нужные» моменты взаимодействия, и тем самым сигнализировать о тактике ведения борьбы, как доминошник сигнализирует о своей выкладыванием кости, этот результат встретил резкое противодействие и критику.
Но возможен ещё один вариант срыва взаимодействия, когда взаимная агрессивность самцов не удерживается под ритуальной оболочкой уже в самом конце. Самцы, одновременно прекратившие «кивание», не двигаются, остаются в прежней позиции. После нескольких чуфыканий оба тетерева клюют землю, затем обе птицы клюют в направлении бровей противника, дальше клевки сопровождаются прыжками, переходящими в драку (Лысенко, 1987).
В отличие от ритуализованных взаимодействий, в драках исход остаётся всегда неопределённым. Даже если один петух гонит противника с территории, перейдя через границу, он сразу же атакуется побеждённой птицей. Следовательно, асимметрия в отношениях так и не установлена, и может быть установлена лишь средствами успешной коммуникации, - а для неё нужны максимальная ритуализация поведения и стереотипное демонстрирование «приёмов» (они же сигналы) в ритуализированной борьбе - а не только высокая развитость самих орудий такой борьбы - рогов оленя, «лиры» у тетерева и пр.
Аналогичным образом самцы благородных оленей, сцепившись рогами, напрягают силы, чтобы одним из движений повергнуть противника на землю. При этом существенны как мощь и развитость рогов , входящих в зацепление с рогами оппонента, общая физическая мощь животного, так и стереотипность исполнения движений рогами и шеей непосредственно во время ритуализированной борьбы, каждое из которых одновременно является её приёмом и сигналом о тактике поведения индивида, избравшего данный приём в данной ситуации взаимодействия. Стереотипность исполнения движений рогами (фактически демонстраций) в ритуализированной борьбе даже важнее, чем развитость турнирного оружия сама по себе - самые длительные и напряжённые стычки происходят между примерно равными самцами. Если они изначально не равны, то более слабый может сдаться и уступить во время предварительной стадии демонстрации рогов друг другу, предварительно оценив их размер.
А вот если стычка уже началась, тут стереотипность исполнения движений в ритуализированной борьбе приобретает ведущее значение - у оленей также, как скажем и у волков (Moran et al., 1981).
То есть можно предположить (как во всех вышеперечисленных случаях), что отношения между развитостью турнирного оружия и социальным рангом обратные. Не первое определяет второе, но всё прямо наоборот - результаты агонистических взаимодействий (связанные со стереотипностью исполнения демонстраций и «умелым» использованиям разных демонстраций в разные ситуации процесса) влияют на рост рогов или развитие других эксцессивных структур, и параметры полностью развитых рогов - следствие предшествующего социального ранга, а не наоборот.
Это предположение проверяли в исследованиях индивидуально помеченных самцов благородного оленя в Чехии в 1976-1983 гг. Каждого из 17 самцов прослеживали от рождения, взаимодействия анализировали у мест круглогодичной подкормки, для промеров использовали только сброшенные рога. Оказалось, что ранг самца в данном сезоне и параметры, характеризующие развитость рогов в том же сезоне, после сбрасывания, определяются результатами агонистических взаимодействий самцов в тот период, когда рога покрыты «бархатом». Более успешное использование рогов (даже не рогов, а рожек) в это время не только обеспечивает преобладание самца позже, в период гона, но и гарантирует ему лучшее развитие рогов, а в следующем сезоне всё начинается с «новой ступеньки» (Bartos et al., 1987).
Видимо, пока рога ещё покрыты «бархатом», всякое неточное (недостаточно стереотипное) использование их в стычке болезненно, тому кто «хуже использует», легче подчиниться, чем уступить, тем самым «сорвав» взаимодействие и обеспечив повторение той же ситуации скоро и сразу (как в примере с неопределённым исходом стычек тетеревов). Продолжая сравнение коммуникации животных с игрой в домино, а отреагирования инстинктивных сигналов - с «автоматическим» анализом игровых позиций, у животных успешное использование «карт» предыдущего «хода» ведёт к более благоприятному составу «карт», которые им сдадут в следующем «ходе» (сезоне). У них же нет промышленности и культуры, которая б им делала фишки, карты, и другие знаки-посредники для игры, тратя на это природные ресурсы. Структуры для коммуникации приходится выращивать самим, и тратить собственные ресурсы на развитие рогов, брачных украшений цветовых пятен и пр. - отсюда и эта зависимость.
То есть параметры рогов - это признаки (индикаторы), а не сигналы социального статуса, и они действенны лишь тогда, когда плотность группы и природные условия позволяют осуществлять коммуникацию - первая находится в неком оптимальном диапазоне, а вторые не слишком экстремальны, ведь коммуникация - это «предмет роскоши». При выполнении этих условий рога самцов-доминантов тяжелее, длиннее, и большим количеством отростков, более массивной перемычкой между третьим отростком и короной, более многочисленными и длинными отростками короны. Наилучший коррелят социального статуса быка в период роста рогов - это диаметр розетки и короны, а также общая масса рогов, то есть не структурные, а суммативные характеристики.
Пример с оленями интересен тем, что момент детерминации статуса в агрессивных взаимодействиях, влияющей на развитие турнирного оружия, и момент использования готового оружия собственно в «турнире» чётко разделены (это период, когда рога покрыты «бархатом» и период гона). Поэтому возможно оценить роль процессов обмена демонстрациями в формировании той самой структуры, которая в них предъявляется, и не путать причину со следствием.
Другой вывод - без опосредования демонстрациями и «правил игры», по которым обмен демонстрациями ведёт к выигрышу в одном случае и к проигрышу в другом, всякий сигнала статуса - просто признак, ни о чём не говорящий сам по себе. В коммуникации животных дела обстоят как в человеческой речи: «Хорошо известно, что язык моделирует мир. Но одновременно он моделирует и самого пользователя этим языком, то есть самого говорящего. В этих условиях именно язык оказывается первичной феноменологической данностью» (Успенский, 1996).
Так и здесь - видоспецифическая система сигнализации, проявленная в соответствующем наборе демонстраций, в каждый данный момент социальной жизни животного «создаёт себе» компетентного читателя сообщений, связанных с разными демонстрациями «турнирного оружия» и одновременно имеет побочное влияние на развитие последнего в следующий период.
Источники
Лысенко И.Г., 1987. Пространственно-этологическая структура тетеревиного тока// Биологические основы охраны и воспроизводства охотничьих ресурсов. Сб. научных трудов. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР. С.14-25.
Bartoš L., Perner V. Prochбzka B., 1987. On relationship between social rank during the velvet period and antler parameters in a growing red deer stag// Acta Theriol. Vol.32. №21-31. P.403-412,
Brick O., 1998. Fighting behaviour, vigilance and predation risk in the cichlid fish Nannacara anomala// Anim Behav. Vol.56. P.309-317.
Hjorth I., 1970. Reproductive behavior in Tetraonidae// Swedish wildlife (Viltrevy). Vol.7. №4. Р.181-596.
Hurd P., 1997. Cooperative signalling between opponents in fish fighting// Anim. Behav. Vol.54. P.1309-1315.
Lind H., 1984. The rolation display of the mute swan Cygnus olor: synchronized neighbour responses as a instrument in the territorial defense strategy// Ornis scand. 1984. Vol.15. №2. Р.98-104.
Kruijt J., Hogan J., 1967. Social behaviour on the lek in Black Grouse, Lyrurus tetrix (L.)// Ardea. Vol.55. №3-4. Р.203-240.
Krujit J., de Vos G., Bossema J., 1972. The arena system of black grouse// Proc. 15th Int. Ornith. Congr. Leiden. P.339-423.
Moran, G., Fentress J. C., Golani I., 1981. A description of relational patterns of movement during ritualized fighting in wolves (Canis lupus)// Animal Behavior. Vol.29. P.1146-1165.
Rintamäki P., Höglund J., Alatalo R., Lundberg A., 2001. Correlates of male mating success on black grouse (Tetrao tetrix L) leks// Ann. Zool. Fennici. Vol.38. №2. Р.99-109.